4.8. Азотный, фосфорный обмен. Обмен серы

4.8.1. Азотный обмен

Метаболизм азотсодержащих соединений играет основную роль в общем обмене веществ и во многом определяет продуктивность растений. Растения поглощают азот в неорганической форме в виде ионов NO₃ и NH₄, которые в процессе метаболизма переходят в органические соединения. В органические соединения (аминокислоты, белки, амиды) азот включается только в виде NH₂, поэтому первым этапом метаболического превращения нитратов в растениях является их восстановление с участием фермента нитратредуктазы.

Приводимые в литературе данные во многом имеют противоречивый характер, т. к. одни исследователи отмечают пониженное содержание общего азота у растений в условиях засоления, другие, наоборот, повышенное. В то же время опыты с учетом снижения минерального азота в питательном растворе показали, что интенсивность поглощения азота растениями из засоленного субстрата уменьшается. Таким образом, неоднозначные результаты различных авторов объясняются тем, что в условиях засоления в значительной степени тормозятся ростовые процессы, а значит, снижается и расход азотистых веществ на новообразование органических соединений. Поэтому в этих условиях может не наблюдаться закономерного снижения концентрации общего азота в тканях растений.

На первых этапах метаболического превращения поглощенного азота в растениях на засоленном субстрате происходит торможение редукции нитратов. Засоление питательной среды способствует значительному повышению содержания растворимых азотистых веществ в корнях, причем интенсивность накопления их обусловливается качеством засоления. Действие сернокислого натрия на корни растения в отличие от хлористого натрия выражается в повышении содержания общего, белкового, нитратного азота, глютамина и в снижении небелкового, аминного азота, аспарагина. Кроме того, соли, проникающие в растение, вызывают накопление в их тканях значительного количества аммиака. На основании этого Б. П. Строгонов высказывал предположение, что одной из причин угнетения растений в условиях засоления может быть аммиачное отравление. Причиной резкого повышения уровня свободного аммиака, токсичного для растений, автор считает торможение синтеза аминокислот и усиление протеолиза азоторганических соединений [43]. Однако в опытах Г. В. Удовенко увеличения содержания аммиака в тканях растений при засолении обнаружено не было [53]. В связи с тем что аминокислоты, также как и амиды, играют большую роль в связывании свободного аммиака, представляют интерес исследования В. В. Кабанова, который, изучая закономерности, присущие адаптивным реакциям растений в условиях засоления, отмечает, что для каждого вида растений существует свой путь адаптации. Например, при засолении NaCl у гороха в листьях сильнее всего возрастает содержание лизина, в корнях - аспарагиновой кислоты, в листьях томатов - глутаминовой кислоты, в проростках пшеницы - шести доминирующих аминокислот. У табака и тыквы содержание почти всех аминокислот падает, а у хлореллы содержание глутамина и пролина возрастает. У типичного галофита солероса увеличивается содержание аргинина, а у дуналиеллы - пролина [19]. Что касается свободного пролина, то многие авторы отмечают увеличение содержания этой аминокислоты у растений в условиях засоления благодаря ее высокой гидрофильности и рассматривают этот факт как защитную функцию растений при неблагоприятных условиях среды [63; 62].

Б. П. Строгонов, Н. И. Шевякова, В. В. Кабанов установили накопление очень токсичных промежуточных продуктов обмена в тканях растений, произрастающих в условиях засоления. В частности, образуются такие диамины, как путресцин и кадаверин, которые не обнаружены у нормально развивающихся растений [47].

Последним звеном в реакциях метаболизма азота в растении является образование высокомолекулярных форм азотсодержащих соединений - белков. При засолении среды интенсивность синтеза белка заметно снижается. В тканях растений возможно увеличение количества небелкового азота, а отношение белкового азота к небелковому уменьшается [33]. Соли оказывают ингибирующее влияние на содержание отдельных белковых компонентов. В частности, в опытах с томатами засоление питательной среды в первоначальный период (5 дней) приводило к резкому подавлению белкового синтеза или гидролизу как щелочных, так и кислых белков [34].

Известно, что белковые спектры имеют органоидную и временную специфичность. Основной фонд растворимых белков у гороха, томатов и солероса состоит из 16 - 21 кислых и 6 - 10 основных компонентов, однако при накоплении ионов натрия и хлора в клетках эти компоненты значительно изменяются как количественно, так и качественно, хотя у каждого вида имеются специфические маркерные зоны, которые сохраняются независимо от варианта опыта. Под влиянием хлористого натрия у более солеустойчивых растений увеличивается доля низкомолекулярных кислых и щелочных белков, а у типичного гликофита гороха - доля среднемолекулярных белков.

В условиях засоления возможны изменения аминокислотного состава белков. Эти изменения определяются видовыми особенностями растений и их солеустойчивостью. При токсических концентрациях хлористого натрия в тканях типичных гликофитов (гороха и табака) наблюдается незаканчивающийся процесс пролинизации, у более солеустойчивых растений (пшеница, томаты) более глубокая пролинизация, а у галофитов - накопление аланина и глицина [19].