4.7. Углеводный обмен

Изучение углеводного обмена растений в условиях засоления началось давно и велось в двух направлениях: исследовалось изменение ингредиентов моносахаров, дисахаров, крахмала и активности гидролитических ферментов.

Тотингем, изучая воздействие хлоридов на накопление сахаров, показал, что хлористый натрий вызывал повышение содержания сахаров в корнях моркови, а совместное действие этих солей увеличивало количество растворимых углеводов в основном за счет моносахаров [71]. В последующих работах приводятся данные о накоплении фруктозы и повышении общей сахаристости арбузов, подвергнутых засолению [17]. Аналогичные результаты позднее были получены для хлопчатника, проса, пшеницы, ячменя, люцерны, яровой пшеницы и кукурузы. Увеличение количества сахаров обнаружено также у древесных растений [60; 40].

Однако может наблюдаться и другая закономерность. В частности установлено, что у исключительно солевыносливого чингила серебристого при высоких уровнях засоления почвы содержание углеводов снижается [40]. Уменьшение растворимых форм углеводов у растений в условиях засоления отмечалось и другими авторами [65].

Имеются данные о том, что в ранние фазы развития засоление вызывает однотипную реакцию - повышение содержания углеводов в листьях. Такие результаты были получены Г. Р. Матухиным в опытах с растениями проса, ячменя и томатов [28]. Однако у злаков повышение содержания углеводов происходило в основном за счет растворимых форм углеводов, у томатов же наряду с повышением содержания растворимых углеводов отмечалось и повышение содержания крахмала. Этим же автором отмечено повышение в условиях засоления содержания углеводов в корнях, которое происходит в основном за счет возрастания их растворимых форм. Особенно увеличивается содержание сахарозы.

Исследования по накоплению углеводов в связи с обеспеченностью тканей растений субстратами дыхания приводились Н. В. Жуковской. Показано, что у растений в условиях хлоридного засоления дыхание обеспечено субстратами и имеется их резерв. Независимо от того, усиливается дыхание под влиянием хлоридов или снижается, часть субстратов в дыхании не используется и откладывается в виде реакционно-инертных веществ. Одной из форм таких веществ являются олигофруктозиды. Изменение направленности превращения углеводов у растений под влиянием хлоридов приводит к возрастанию концентрации в тканях не только олигофруктозидов, но и глюкозо-6-фосфата и фруктозо-1,6-дифосфата [16].

Состояние ферментативной системы углеводного обмена при повышенных концентрациях соли в среде также изменяется, активность гидролитических ферментов снижается [41]. Между снижением гидролитической активности амилазы и концентрацией солей имеется прямая зависимость. Снижение активности амилазы, а также инвертазы у растений различных видов показано Г. Р. Матухиным [28]. Н. В. Жуковская также отмечает изменение активности ферментов обмена углеводов при хлоридном засолении. В порядке убывания ингибирующего действия хлоридов автор располагает ферменты в следующий ряд: глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, гексофосфатизомераза, альдолаза, гексокиназа и фосфофруктокиназа [16].

На основании всех имеющихся сведений динамическое равновесие при засолении В. Г1. Строгонов и В. В. Кабанов представили схемой, показанной на рис. 12.

Рис. 12. Изменение ингредиентов в углеводном обмена при засолении