4.3. Сравнительная солеустойчивость сельскохозяйственных культур

При определении солеустойчивости растений необходимо учитывать ряд факторов [29].

В частности, учитываются по меньшей мере такие фазы развития растений, как прорастание, всхожесть, созревание. Считается, что чем старше растения, тем они более устойчивы, однако бывают и исключения. Такая культура, как рис, проявляет большую устойчивость к солям в период прорастания, однако в стадии проростка чувствительность к засолению у него резко возрастает, ко времени кущения солеустойчивость увеличивается, в фазе цветения снижается, а в период созревания отмечается наибольшая его устойчивость к действию этого фактора.

Следующий фактор, который необходимо учитывать при оценке солеустойчивости - различное влияние солей на вегетативный рост растений и их продуктивность. На засоленных почвах одни растения могут быть очень высокими, но зерна дают мало (например, рис), в то время как в тех же условиях другие растения могут быть низкорослыми, но давать хороший урожай зерна (ячмень, хлопчатник). Возможно, различия в продуктивности зависят от разной солеустойчивости растений во время наиболее критической стадии их развития - цветения.

Климатические условия также влияют на солеустойчивость культурных растений. В условиях холодного климата растения, как правило, проявляют большую солеустойчивость. Механический состав почвы, ее водообеспеченность и другие факторы среды оказывают влияние на степень солеустойчивости растений; по мере разработки проблемы борьбы с засолением почв стало известно, что реакция культурных растений изменяется не только от общего содержания солей, но и от качества засоления почвы. При классификации солеустойчивости культурных растений стало предусматриваться как общее содержание солей в почве, так и содержание наиболее распространенных анионов в засоленных почвах. В качестве критерия оценки степени солеустойчивоети растений можно использовать различные показатели: биомассу, всхожесть, способность произрастать при определенном уровне засоления и т. д. Одной из наиболее ранних является классификация, предложенная в начале 30-х гг. Кэрнеем (табл. 6) [43].

Таблица 6. Солеустойчивость культурных растений

В последующие годы стали появляться новые классификации. Одной из наиболее удачных считается классификация, составленная Лабораторией засоленных почв США по данным Бернштейна (табл. 7, 8) [64].

Таблица 7. Уменьшение урожая некоторых культур, обусловленное различным содержанием солей в почвенном растворе

Большая работа по выявлению уровня солеустойчивоети растений была проведена Г. В. Удовенко с сотрудниками. Вегетационным методом по ростовым процессам и по внешним признакам солевого угнетения было исследовано свыше 1000 сортов разных сельскохозяйственных культур семейств злаковых и бобовых мировой коллекции ВИР. В результате получена достоверная классификация всех исследуемых растений, которая частично приведена в монографии Удовенко [53]. Несмотря на значительные различия в солеустойчивоети сортов внутри каждой культуры в целом этот признак у взятых для испытаний культур достоверно снижался в следующем порядке: житняк > волоснец > костер > пырей > кохия > ячмень > пшеница > рис > овес > сорго > просо > кукуруза > нут > чина > люпин > бобы > чечевица > фасоль > вика > горох > вигна > соя [52].

Таблица 8. Относительная устойчивость растений к обменному натрию

Более высокая солеустойчивость злаковых по сравнению с бобовыми обусловлена, по мнению автора, тем, что центрами происхождения и формирования многих из них (пшеница, ячмень, овес, просо, сорго) являются аридные районы Северной Африки и Юго-Восточной Азии, отличающиеся значительным распространением засоленных земель. Вероятно, в течение многовековой культуры на подверженных засолению почвах эти растения отселектировались но признаку солеустойчивости. В процессе эволюции появилось даже небольшое количество типичных галофитов в трибах овсяницевых, ячменевых и просовых культур. У бобовых (бобы, чечевица, вигна, соя) процесс приспособления к внешней среде протекал в иных условиях - чаще всего в районах с достаточным увлажнением и небольшими площадями засоленных земель (горные области Юго-Западной и Центральной Азии, горы Центральной Африки).

Анализируя результаты сравнительной оценки солеустойчивости различных культур, Г. В. Удовенко приходит к заключению, что сорта, выведенные и распространенные в районах с влажным климатом и практическим отсутствием засоленных почв (Скандинавские страны, Западная Европа и Северо-Запад европейской части нашей страны, горные районы Закавказья и Восточной Азии), в целом были менее солеустойчивы, чем сорта зон аридного климата и значительного распространения засоленных земель. Близкие по условиям происхождения и ареалу распространения сорта существенно не различались по степени солеустойчивости. Таким образом, наиболее вероятно солеустойчивые формы растений (в качестве исходного материала для селекции или интродукции в новые районы с засоленными почвами) можно обнаружить среди сортов, происходящих из провинций со значительным распространением засоленных земель, или среди сортов, выведенных для высоких фонов минеральных удобрений, создающих повышенную концентрацию ионов в почвенном растворе [54].

Таким образом, в литературе по солеустойчивости растений имеется достаточное количество различных классификаций большого числа растений. Однако в любой из них возможны уточнения и коррекция на региональной основе, т. е. с учетом экологических (в частности, почвенно- климатических) условий их происхождения и основного ареала возделывания.

Известно, что не только разные виды растений, но и различные сорта одной и той же культуры могут значительно отличаться по степени солеустойчивости и наследственно сохраняют свой уровень устойчивости в поколениях. Учитывая этот факт, в последнее время интенсивно стало развиваться направление селекции на устойчивость (к засолению тоже). В процессе выведения новых сортов в качестве исходных родительских форм берут высокоустойчивые к неблагоприятному фактору сортообразцы.

Очень важно иметь четкую формулировку критерия оценки солеустойчивости, так как для практиков сельского хозяйства представляют ценность не вообще солеустойчивые растения, а те, которые совмещают солеустойчивость и урожайность. В связи с этим было введено понятие о биологической и агрономической солеустойчивости растений [42]. С биологической точки зрения, под солеустойчивостыо вида или сорта следует понимать тот предел засоления, при котором растения еще способны полностью завершить онтогенетический цикл развития и воспроизвести всхожие семена, а выше которого растении гибнут раньше завершения цикла онтогенеза или образуют невсхожие семена с недоразвитым зародышем.

Г. В. Удовенко считает, что это свойство правильнее было бы назвать солевыносливостью растений и для его количественного выражения использовать концентрацию почвенного раствора, являющуюся для данного растения критической [51].

При рассмотрении агрономического аспекта солеустойчивости растений следует обязательно учитывать, насколько данный сорт или вид снижает свою продуктивность при конкретном уровне засоления по сравнению с его урожайностью без засоления. При количественном определении солеустойчивости растений в агрономическом аспекте целесообразно установить отношение урожая сорта при засолении к урожаю его без засоления; при разном уровне засоления это отношение будет изменяться, поэтому при характеристике солеустойчивости должна быть указана степень засоления субстрата [54].

В литературе имеются немногочисленные, но авторитетные данные о том, что любой сорт сельскохозяйственных растений, представляющий собой популяцию, имеет внутри себя отдельные индивидуумы, существенно различающиеся по степени солеустойчивости, особенно если эти растения выращиваются при высоком уровне засоления. В первую очередь это проявляется в уменьшении числа проросших семян в условиях засоления. В течение вегетации растений в разные периоды онтогенеза происходит гибель отдельных растений. В конце вегетационного периода или в конце онтогенеза растения одного варианта различаются по величине биомассы вегетативных и генеративных органов. В условиях засоления внутрисортовая вариабельность признаков роста и продуктивности растений увеличивается, а при отборе солеустойчивых индивидов уменьшается [53]. Причины различной солеустойчивости растений в пределах популяции многочисленны. В частности, различная солеустойчивость может быть следствием свойств разных генотипов. Она может быть связана с различным физиологическим состоянием семян, из которых получают растения. Несмотря на то, что эти вопросы имеют исключительно большое значение для селекции, они в настоящее время изучены недостаточно.

Сравнительная солеустойчивость растений изучена не только на уровне вида, экотипа, индивида в пределах популяции, по и на уровне органов, тканей, клеток, а также субклеточных структур.

Выяснение сравнительной солеустойчивости органов растений проводилось путем логических рассуждений, косвенных и прямых наблюдений. Естественно было предположить, что корень, непосредственно соприкасаясь с засоленным почвенным раствором, должен характеризоваться большей солеустойчивостью, чем надземные органы. Однако многие исследователи наблюдали, что в условиях сильного засоления корень погибает раньше, чем надземная часть растения, но крайней мере в период прорастания семян [41]. Учет биомассы разных органов растения также показал большее ее уменьшение у корней по сравнению со стеблями и листьями [28; 53]. Таким образом, можно заключить, что рост корня угнетается солями в большей степени, чем надземные органы, однако это свидетельствует о меньшем уровне солеустойчивости корня по сравнению с другими органами. Дело в том, что в меристему корня непосредственно поступают ионы засоленного субстрата и это вызывает торможение его роста. В надземных органах ионы Na⁺ и Cl^- накапливаются в основном в листьях, а меристема стебля, таким образом, оказывается в определенной степени защищенной от повышения концентрации ионов. В надземных органах имеются большие возможности для локализации Na⁺ и Cl^- в межклетниках и клеточных оболочках, поскольку транспорт ионов осуществляется в основном по неживым элементам ксилемы. При этом клетки меристем и сформированных надземных органов в меньшей степени подвержены действию ионов. В то же время имеются факты, которые свидетельствуют о том, что некоторые надземные органы растений менее солеустойчивые, чем корни. Так, при высоких концентрациях хлоридов в почве у растений осуществляется очень слабый рост, генеративные органы не формируются, но корень при этом функционирует. Г. В. Удовенко приводит данные о несколько большем торможении роста стебля по сравнению с корнями у бобов русских [53]. Надо полагать, что оценкой уровня солеустойчивости корня должны служить не только данные о накоплении биомассы, но и направленности метаболизма. Известно, что энергообмен в корне растений под влиянием засоления не страдает, тогда как в листьях появляются признаки усложнения работы энергосистем у слабосолеустойчивых растений [16].

Известны работы, в которых делается попытка оценить уровень солеустойчивости разных тканей растений с помощью метода культуры клеток и тканей [46]. При изучении степени солеустойчивости культур каллусных и пересадочных тканей моркови было показано, что камбий менее чувствителен к засолению низкими концентрациями хлорида натрия. Более чувствительными к действию этого типа засоления оказались ксилемная и флоэмная паренхимы, рост которых тормозился уже при малых осмотических давлениях. Повышенные концентрации NaCl в питательной среде выявили большую солеустойчивость тканей ксилемы и меньшую флоэмы и камбия.

Э. К. Луценко установила различную чувствительность к солям отдельных тканей корня. Отрицательное влияние солей на зону растяжения корня начинает проявляться при более низких концентрациях ионов в среде, чем на меристематическую зону [26].

Достаточно определенные данные имеются о сравнительной и индивидуальной солеустойчивости субклеточных структур. Прямые наблюдения и косвенные сведения свидетельствуют о большой функциональной устойчивости митохондрий по сравнению с ядром и пластидами. Так, в период прорастания семян при торможении роста дыхание осуществляется с большей интенсивностью, чем на контроле. Прямые наблюдения показали, что ультраструктура митохондрий в условиях засоления не нарушается, тогда как у ядра повреждается поверхностная мембрана и содержимое его вытекает [46]. Аналогичное состояние митохондрий пшеницы отмечено при внесении внезапного засоления, при этом наблюдается заметно выраженное последействие солей на ультраструктуру пластид [56].

Неодинаковая индивидуальная солеустойчивость субклеточных структур хорошо видна при цитологическом и ультрамикросконическом изучении клеток. В меристеме корня при умеренном засолении способность к делению теряют не все клетки, а только часть их, что приводит к уменьшению митотического индекса [26]. Л. Ф. Гайдамакина наблюдала изменения активности ферментов митохондрий меристемы проростков ячменя и подсолнечника под влиянием хлоридов [10]. Строгонов с сотрудниками отмечал, что под влиянием засоления в клетках кукурузы появлялись хлоропласты с поврежденными гранами, в это же время наблюдались и неповрежденные хлоропласты [46].

Электроноскопия различных тканей высших и низших растений позволила установить, что по устойчивости к избытку NaCl субклеточные структуры можно расположить в ряд: митохондрии>ядра>хлоропласты>полисомы [19].

Надо полагать, что индивидуальная реакция на воздействие засоления проявляется на всех уровнях организации организмов. Это свойство различных структур растения обусловливает его способность адаптироваться к изменению напряженности неблагоприятного фактора среды.