2.1. Температурные условия жизнедеятельности растений

Для каждого организма, каждой биологической структуры существуют нижние и верхние температурные пределы переносимости (пределы толерантности). Они различны у разных организмов. Растения как типичные пойкилотермные организмы, способны существовать только в определенном интервале температур. Для большинства сельскохозяйственных культур интервал между минимальной и максимальной температурами, при которых растения осуществляют эффективный рост, близок к 30°С. Растения, в зависимости от их температурного оптимума, можно условно подразделить на термофильные (выше 50°С), теплолюбивые (25 - 50°С), умеренно теплолюбивые (15 - 25°С) и холодолюбивые (5 - 15°С). Диапазон температур, действующих на растения в природных условиях, достаточно широк и составляет около 125°: от - 70°С до +55°С. Отдельные виды способны существовать и при более высоких (синезеленые водоросли - при +75+90°С, суккуленты - до +60°С) и при более низких (морозостойкие растения в период покоя - до - 196°С) температурах. Активная вегетация растений протекает в более узком температурном диапазоне.

Повреждающие температуры у представителей различных видов неодинаковы и зависят как от их биологических особенностей, так и от предшествующих и сопутствующих условий [7]. При слишком высокой температуре происходит потеря вещества, связанная с дыханием и транспирацией. При низкой температуре обнаруживается медленное увеличение биомассы. Поэтому только в средней части предела толерантности достигается оптимальный компромисс, при котором создается большое количество строительного материала.

Следовательно, для каждого организма имеется интервал температур, когда интенсивность физиологических процессов имеет максимальное значение. Данный интервал температур получил название температурного оптимума.

О степени устойчивости растений можно судить по значениям границ минимальных и максимальных температур. Поскольку степень устойчивости к температурам связана с условиями конкретного местообитания данных видов, то их температурный максимум, минимум и оптимум характеризуют экологические свойства организмов. Под влиянием тех или иных воздействий на растения устойчивость их к температурному фактору может меняться и происходить смещение положения точек максимума и минимума, изменение широты интервала, в пределах которого развитие растений протекает без нарушений. В связи с этим большой интерес представляют не столько конкретные значения минимума или максимума температур, переносимых данным организмом, сколько практически достижимые значения этих величин. По-видимому, крайний минимум, как и максимум температуры, достигающиеся при полной реализации всех составляющих устойчивость механизмов, определяют генетически детерминированный уровень терморезистентности.

Реакция растений на температуру в пределах их жизненного термического диапазона зональна и прерывиста. Выделяют пять разнокачетвенных температурных зон: фоновая, холодового и теплового закаливания (адаптации), холодового и теплового повреждения (табл. 4).

Таблица 4. Границы температурных зон для некоторых видов растений (по А. Ф. Титову, С. Н. Дроздову и др.)

^* (В скобках приведены границы температурных зон в случае постепенного (ступенчатого) снижения или повышения температуры)

При изменении температуры в пределах фоновой зоны устойчивость растений остается неизменной. При закаливающих температурах происходит повышение устойчивости, при повреждающих температурах - снижение устойчивости. Положение границ температурных зон может смещаться в зависимости от фазы развитии растений, предшествующих и сопутствующих условий.

П. Хочачка и Дж. Сомеро, рассматривая биохимическую адаптацию клетки, выделили два основных класса температурных эффектов. Во-первых, прямое влияние температуры на скорости химических реакций обмена веществ, которые, согласно законам термодинамики, должны зависеть от средней кинетической энергии атомов и молекул. Во-вторых, косвенное влияние температуры посредством изменения биохимических структур, представляющих собой надмолекулярные образования, поддерживаемые так называемыми слабыми связями или слабыми взаимодействиями (силы Ван-дер-Ваальса, водородные, ионные связи, гидрофобные взаимодействия). Изменения биохимических структур высшего порядка, зависящих от слабых химических связей (высшие уровни структуры белков; структура мембран; комплексы ферментов с лигандами; структура воды; взаимодействие между липидами; взаимодействие между цепями нуклеиновых кислот, взаимодействия нуклеиновых кислот с белками; связывание гормонов белками, рецепторами и др.), могут кардинально нарушить ход биохимических процессов. Однако растения способны переносить и очень высокие и очень низкие температуры. По-видимому, клетки обладают специальными приспособлениями, которые позволяют поддерживать гомеостаз биохимических процессов. Для сохранения уровня жизнедеятельности организмов при изменении температуры среды растения используют целый арсенал приспособлений, которые выработались у них в процессе биологической эволюции: регуляцию биохимических процессов путем ускорения или замедления работы ферментов, ускорения или ослабления их синтеза, изменения свойств биологических макромолекул; пуск в ход процессов, вырабатывающих или поглощающих тепло; теплоизоляцию и др. [34; 48; 541. Если охлаждение или перегрев среды достигают уровня, превышающего адаптивные возможности организмов, то в большинстве случаев они переходят к следующему этапу обороны - к состоянию более или менее скрытой жизни [55].

При сезонных изменениях температуры организмы обеспечивают свои клетки макромолекулами с определенной структурой, которые определяют нормальные метаболические реакции в данных условиях. Адаптивные изменения липидных систем во многом сходны с адаптивными изменениями белков. В обоих случаях для обратимых перестроек необходима лабильная структура [2]. Для того чтобы при значительных изменениях температуры нормально функционировали белки и липиды, их структура должна быть гибкой, что достигается определенным подбором состава аминокислот или соответственно жирных кислот. Подобная адаптация структурных и функциональных свойств ферментов, гомеостаз вязкости липидных систем, по-видимому, имеют общую основу у самых различных организмов. Приспособительные изменения структуры белков, липидов и нуклеиновых кислот дополняются адаптивными сдвигами той микросреды, в которой эти молекулы функционируют. В частности, механизм регуляции внутриклеточного pH играет важную роль в сохранении необходимых кинетических свойств белковых молекул. У растений установлена четкая корреляция между изменениями свойств мембранных липидов и функциональной активностью мембран.

Известно, что скорость и направленность биохимических процессов в клетках находятся под генетическим контролем. Способность растений к повышению термоустойчивости реализуется в основном в процессе работы транскрипционно-трансляционной системы [46]. Полагают, что формирование повышенной устойчивости при холодовом и тепловом закаливании связано с системами конститутивного и индуцированного синтеза белка и ряда протекторных веществ. Терморезистентность находится в зависимости от изменений в функциональной организации генома: репрессии одних генетических локусов и дерепрессии других, что определяет специфику появления соответствующих мРНК, которые реализуют свой информационный потенциал на полирибосомах. Процесс формирования повышенной устойчивости растений к температурам представлен на рис. 7.

Рис. 7. Влияние температуры на внутриклеточные процессы и системы (по А. Ф. Титову)

Конститутивные ответные реакции формируют исходную устойчивость растений, становление которой может происходить как при гипо- и гипертермии, так и под влиянием температур физиологического диапазона. Эти реакции определяются генетическими потенциями растительного организма.

Индуцированные ответные реакции, проявляющиеся только под действием экстремальных температур (индуктора), вызывают изменение термотолерантности у менее устойчивых форм растений. Процессы индукции контролируются геномом клетки и определяются функционированием всех ее регуляторных механизмов. В процессе развития растительный организм сохраняет способность видоизменять метаболизм в ответ на изменения внешней среды, в частности температуры.

Устойчивость растений к экстремальным температурам в значительной степени определяется условиями их произрастания: температурным режимом до наступления неблагоприятных условий, продолжительностью и силой воздействия экстремальных температур, а также влажностью почвы и воздуха, количеством и качеством света, уровнем минерального питания и др. Выживаемость организмов после воздействия экстремальных температур зависит от способности их к репарации, т. е. от способности к возобновлению роста и формообразовательных процессов, восстановлению нарушенных функций.

Холодо- и морозоустойчивость, жаро- и засухоустойчивость растений формируются в процессе онтогенеза на основе их генетических особенностей. Степень устойчивости зависит от направленности и интенсивности физиологических и биохимическим процессов, определяемых функционированием многих ферментных систем, которые обеспечиваются соответствующим энергетическим обменом. Следовательно, формирование повышенной терморезистентности растений является интегральным процессом, захватывающим практически все важнейшие внутриклеточные системы и компартменты [17; 18].