1.2. Основные понятия устойчивости

В научной и справочной литературе по биологии [39; 40; 47; 53] основные понятия устойчивости имеют следующее трактование.

Адаптация - в широком смысле приспособление к изменившимся условиям существования от кратковременных ответных реакций до генетических изменений, закрепленных естественным отбором.

Акклимация - приспособление роста, развития всей жизнедеятельности к изменившимся факторам окружающей среды при выращивании растений в непривычных климатических условиях.

Анабиоз - нежизнедеятельное состояние организма, вызванное пересыханием или глубоким охлаждением, при котором сохраняется вся организация живых клеток и их жизнеспособность. В отличие от состояния покоя при анабиозе обмен с окружающей средой прекращается. Это нормальная реакция большинства лишайников, некоторых водорослей, грибов, печеночных и зеленых мхов, а также отдельных высших цветковых растений, занимающих периодически пересыхающие местообитания.

Ареал - область распространения: 1) систематической группы живых организмов (вида, рода и т. д.); 2) определенного типа сообществ; 3) сходных условий; 4) сходных объектов.

Ареал экологический - это регион, где вид может обитать в связи с наличием подходящих для него условий вне зависимости от того, где расположен этот регион и отделен ли он непосредственными для вида преградами.

Ассоциация - естественно сложившаяся в пределах какого-то ареала со Сходными условиями существования растительность, однородная по видовому составу, соотношению жизненных форм, функциональным связям, типу круговорота веществ, продуктивности и тенденциям развития.

Биологическое измерение времени - способность растений согласовывать с фактором времени интенсивность и характер физиологических процессов, их рост и развитие. Способность к биологическому измерению времени сложилась у растений в процессе их адаптации к изменениям внешней среды во времени.

Биологические часы - совокупность внутренних процессов, обеспечивающих у растений биологическое измерение времени. Природа биологических часов неизвестна. Основную роль в биологическом хронометрировании отводят внутренней суточной ритмичности процессов жизнедеятельности (эндогенные циркадные ритмы) в сочетании с ритмами колебаний внешних факторов.

Взаимоотношения организма и среды - влияние окружающей среды на организм, в том числе особей того же вида, и обратное воздействие организма на среду его обитании.

В контактах с другими организмами и их сообществами различают пассивные косвенные взаимоотношения через изменение среды (аллелопатия) и активные прямые взаимовлияния. Аллелопатия - влияние совместно проживающих организмов разных видов друг на друга посредством выделения продуктов жизнедеятельности.

Возбуждение - реакция растения на раздражение, выработанная в процессе эволюции, при которой живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к активной деятельности. Распространение возбуждения по растению обеспечивает реакцию организма на действие внешних факторов.

Время презентации - наименьшая продолжительность действия раздражителя, которая необходима для проявления видимой реакции растения даже после прекращения раздражения. Время презентации обратно пропорционально интенсивности раздражения.

Генотип - комплекс всех генов организма, содержащий его полную наследственную информацию. В состав генотипа входит совокупность генов, полученных растением от его родителей, а в случае мутаций - также и новые мутантные гены, которых не было у родителей.

Гомеостаз - относительное постоянство и устойчивость внутриклеточных структур и основных физиологических функций в меняющихся условиях внешней среды. Обеспечивает поддержание жизнедеятельности и последовательное осуществление онтогенеза при различных изменениях факторов среды. Понятие было сформулировано К. Бернаром в 1878 г., а термин "гомеостаз" предложил У. Кеннон в 1929 г. Гомеостаз отражает способность организма к саморегуляции и направленному достижению оптимального организационного состояния, но не исчерпывает всех особенностей поведения биологических систем. Специфической негомеостатической формой поведения является развитие. В 1957 г. Уоддингтон ввел понятие "гомеореза".

Гомеорез - это процесс поддержания устойчивости неравновесных изменений организованных систем, включая процессы развития организмов.

Жизнеспособность - свойство организмов в меняющихся условиях выбрать оптимальную организационную стратегию, которая определит их способность к оптимальному росту и воспроизведению в данной конкретной среде. А. М. Голдовский дает следующую классификацию различных состояний живых организмов: жизнедеятельное состояние (биоз-активная жизнедеятельность и гипобиоз-замедленная жизнедеятельность, состояние покоя); нежизнедеятельное состояние (мезобиоз - односторонний обмен (диссимиляция) и анабиоз - отсутствие обмена).

Закаливание, закалка - воспитание, выработка у растений фенотипа, устойчивого к перенесению неблагоприятных условий. Закаливание к зиме - процесс выработки холодостойкости у озимых культур, деревьев и других зимующих растений. Процесс сложный, он заключается в перераспределении запасных веществ между органами, в накоплении сахаров и повышении осмотического давления клеточного сока, потере части воды, обособлении протоплазмы и переходе растений в глубокий покой.

Зона адаптации - интервал действующих факторов среды, в пределах которого растения (или их ткани, клетки) могут выжить, изменив при этом свою структуру и метаболизм.

Зона оптимума - определенный набор параметров среды, при котором данный вид развивается наилучшим образом.

Зона толерантности - интервал действующих факторов среды, в пределах которого данный вид может нормально развиваться и при этом не наблюдается морфологических, структурных и функциональных изменений.

Индукция - влияние внешних факторов или одной части растения на другую, приводящее к детерминации развития организма, органа или ткани. Индукторами могут служить различные факторы внешней среды - длина дня, качество света, колебание температуры или же гормоны и метаболиты регуляторного характера.

Компетенция - способность клетки, ткани, органа, организма воспринимать индуцирующее воздействие и специфически реагировать на него изменением развития.

Летальная зона - интервал действующих факторов среды, в пределах которого происходит гибель всех растений (всех клеток).

Мутаген - любой фактор (агент), вызывающий мутацию.

Мутация - резкое наследственное изменение организмов, меняющее их морфологические и физиологические признаки. Связано с изменением числа и структуры хромосом, с изменением структуры отдельного гена или их группы.

Надежность биологической системы - способность системы практически бесконечно функционировать (в пределах неизбежных флуктаций) без резких изменений структуры и функции. Понятие устойчивости обычно используется применительно к действию отдельных факторов (высокой и низкой температуры, обезвоживания и т. д.) и относится к формам приспособления организма к соответствующим факторам среды. Надежность - это реализация устойчивости ко многим факторам среды.

Норма реакции - наследственно обусловленная амплитуда возможных изменений в реализации генотипа. Норма реакции определяет число и характер возможных вариантов фенотипа, или модификаций, при различных условиях внешней среды.

Онтогенез - индивидуальное развитие системы от момента оплодотворения яйцеклетки, начала самостоятельной жизни органа вегетативного размножения или деления материнской клетки до естественной смерти или нового деления клетки. Термин обозначает полный комплекс закономерных изменений, свойственных данному виду растений, которые претерпевает растительный организм в течение всей своей индивидуальной жизни, от его возникновения из зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти.

Пойкилотерм - организм, не способный поддерживать постоянно отличающийся от температуры среды термический режим обменных процессов, а поэтому меняющий температуру тела в зависимости от температуры среды (к пойкилотермным организмам относятся растения).

Потенциал биотический - наследственно обусловленная степень сопротивляемости вида неблагоприятным факторам среды.

Приспосабливаемость - способность организма к изменениям в соответствии с переменами условий существования.

Резистентность - стойкость, устойчивость, невосприимчивость к какому-либо фактору.

Рекристаллизация - процесс образования сравнительно крупных кристаллов льда вследствие роста центров кристаллизации и мелких кристаллов, который происходит при повышении, а не при снижении температуры в определенной температурной зоне (при повышении температуры после быстрого замораживания клеток).

Репарация - процесс ликвидации явного или скрытого повреждения. Процесс репарации необходимо рассматривать на различных уровнях организации: молекулярном, клеточном и популяционном.

Скарификация - прием, ускоряющий прорастание твердых семян и состоящий в нанесении царапин на семенную кожуру без повреждения зародыша путем перетирания семян с песком или толченым стеклом. Скарификация улучшает доступ внутрь семени воды и кислорода, необходимых для прорастания.

Стратификация - прием, ускоряющий развитие семян и получение проростков, состоящий в предварительном выдерживании семян при низкой положительной температуре на влажном субстрате. Стратификация вызывает завершение развития семян, разрыхление их твердых покровов и последующее дружное прорастание.

Стресс - неспецифическая реакция живого организма на любое сильное воздействие, оказываемое на него. Это состояние возникает как кооперативная реакция всей клетки на действие раздражителей.

Сублетальная зона - интервал действующих факторов среды, в пределах которого выживают только отдельные растения данного вида (или отдельные клетки).

Температурная адаптация - приспособляемость растительного организма к существованию в условиях высоких (термоадаптация) или низких (криоадантация) температур.

Температурная закалка - приспособляемость растительного организма к температурному шоку.

Температурный стресс - длительное постоянное или постепенно изменяющееся повышение или понижение температур за пределами зоны толерантности.

Температурный шок - резкое кратковременное повышение или понижение температуры всего растения (тотальный шок) или его отдельных частей.

Термофил - организм, который не может существовать при понижении температуры ниже достаточно высокого условного порога (обычно температура в 18 - 20°С).

Толерантность - способность организмов выносить отклонения факторов среды от оптимальных для них значений. Закон толерантности (В. Шелфорда): лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического фактора, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Условия экстремальные - любой фактор, сила воздействия которого превышает приспособительные реакции живой системы, но не настолько, чтобы произошло мгновенное ее разрушение.

Условия обитания - совокупность естественно-природных особенностей существования организмов, включая абиотические, биотические факторы и антропогенные воздействия.

Устойчивость экологическая - способность экосистемы сохранять свою структуру и функциональные особенности при воздействии внешних факторов. Нередко рассматривается как синоним стабильности.

Стабильность экологическая - способность экосистемы противостоять абиотическим и биотическим факторам среды, включая антропогенные воздействия.

Устойчивость агрономическая - способность организмов не только сохранять свою структуру, функциональные особенности и давать потомство, но и обеспечивать высокую продуктивность при воздействии внешних факторов.

Устойчивость биологическая - способность организмов не только сохранять свою структуру и функциональные особенности, но и давать потомство при воздействии внешних факторов.

Устойчивость сопряженная. Термин введен П. А. Генкелем. При закаливании растений к определенному фактору изменяется устойчивость как к данному фактору, так и к другим условиям среды. Выращенные растения табака, подвергнутые предпосевному закаливанию против засухи, обнаруживают повышение засухоустойчивости и одновременно повышение сульфатоустойчивости и понижение хлоридоустойчивости [12]. В данном случае между засухо- и сульфатоустойчивостью имеет место положительная сопряженная устойчивость, а между засухо- и хлоридоустойчивостью - отрицательная сопряженная устойчивость. Понятие сопряженной устойчивости имеет не только фитофизиологическое, но и общебиологическое значение.

Ценоз - любое сообщество (биоценоз, фитоценоз, и т. п.). Фитоценоз (растительное сообщество) - исторически сложившаяся устойчивая совокупность различных видов растений на определенном участке территории. Фитоценоз характеризуется определенными взаимоотношениями между входящими в него видами растений, а также между растительными видами и условиями среды обитания. Биоценоз растительное сообщество вместе с обитающими в нем другими организмами. Биоценозы существуют в тесной связи с окружающей их средой обитания и составляют в целом с ней экологическую систему.

Экологическая система - устойчивая система, включающая биоценоз и среду обитания. Все ее компоненты связаны единым процессом круговорота веществ. Понятие экологической системы не имеет ранга и размерности, поэтому оно приложимо как к простым (аквариум, ферментер), так и к сложным естественным комплексам организмов с их средой, какими являются биогеоценозы.

Экологические факторы - условия окружающей среды, воздействующие на рост, развитие и распространение растений. К ним относятся условия климатические (воздух, свет, температура, вода), почвенные, рельеф, а также воздействие на растения других растений, животных, микроорганизмов и человека.

Яровизация - ускоренное развитие озимых форм однолетних, двулетних и многолетних растений при предварительном воздействии на них определенного периода низких положительных температур.