1.1. Среда обитания растений

Анализ погодных и почвенных условий, на территории нашей страны показывает, что для значительной ее части характерны крайне неблагоприятные, экстремальные для растений условия, а обширные территории являются районами негарантированного урожая. Даже в районах с благоприятными сочетаниями жизненных факторов всегда бывают временные отклонения от оптимума, которые приводят к снижению урожая и даже к его полной гибели. В зависимости от конкретных условий среды потенциальная урожайность сорта может быть реализована в пределах от 0 до 100%. Кроме того, на протяжении многих столетий отбор осуществлялся по признакам продуктивности и качества продукции, в связи с чем большая часть сельскохозяйственных растений отличается более низкой устойчивостью, чем их дикие сородичи. В своем стремлении следить только за хозяйственно ценными признаками селекционеры вместе с нежелательными свойствами теряют "сцепленные" с ними свойства устойчивости. Поэтому для получения оптимальных урожаев и расширения ареала выращивания культурных растений приходится заботиться о повышении их устойчивости. Всестороннее изучение связей в системе "условия среды - устойчивость - продуктивность растений" имеет важное научно-производственное значение.

Наиболее распространенными по площади и эффекту воздействия на растения экстремальными (стрессовыми) факторами являются засуха, высокие и низкие температуры, засоленность почв. Засухой может быть охвачено более половины сельскохозяйственных площадей в нашей стране, хотя частота и степень ее воздействия на посевы в разных районах неодинаковы. Засуха, характеризующаяся прежде всего иссушением почвы и низкой влажностью воздуха, приводит к дефициту влаги для растений. Такие условия практически ежегодно создаются в летний период в зоне недостаточного увлажнения на территориях юга Украины, Республики Молдова, Поволжья, Закавказья, Средней Азии, степного Алтая, южной части Западно-Сибирской низменности. Нередки засухи в середине лета в южных районах Восточной Сибири (Забайкалье, Якутия). В южных районах страны, где климат жаркий, почвенная засуха обычно сопровождается и экстремально высокими температурами воздуха. Эффективным агроприемом в борьбе с засухой является орошение. Однако при засухе растения приобретают общую закалку и легче переносят тепловой стресс.

Территория нашей страны на всем протяжении с запада на восток и с севера на юг лежит в зоне умеренного и холодного климата. Даже для субтропических зон, расположенных по берегам Черного и Каспийского морей и в Средней Азии, характерно понижение температуры в зимний период. Все климатические зоны нашей планеты заселены организмами, хотя на Земле Франца-Иосифа максимальная температура воздуха не превышает +7°С, а в тропических пустынях она достигает +50°С (температура почвы +°С).

Для каждого растения существуют кардинальные точки - это, с одной стороны, температурный минимум и максимум, за пределами которых рост совсем прекращается, а с другой - оптимум, при котором процессы жизнедеятельности идут более интенсивно.

Температурные минимумы для роста большинства растений лежат в интервале 5 - 15°С, оптимумы - при температуре 25 - 35°С, максимумы - при 37 - 50°С. Для северных растений максимальные температуры 37 - 44°С, для южных - 44 - 50°С. Отдельные ткани и органы растений имеют различные кардинальные точки. У. пшеницы прорастание семян начинается при 0°С, рост листьев - при 0°С, а рост тычиночных нитей - при 15°С. По-видимому, в онтогенезе растений закрепляется та смена температур, которая наблюдается в природе в данный период роста организмов.

Растения способны существовать только в определенном интервале температур. Кардинальные точки на протяжении их жизни не остаются постоянными, они изменяются даже в течение суток. Следовательно, растения - это типичные пойкилотермные организмы, т. е. температура их тела целиком определяется температурой окружающей среды. Лишь в очень редких случаях, когда физиолого-биохимические процессы идут с большой интенсивностью (в цветущем початке арума) или в больших скоплениях растений, температура заметно превышает окружающую. Кроме того, днем при нагревании солнечными лучами температура листьев при безветренной погоде обычно бывает выше температуры воздуха на 4 - 7°С.

Оптимальный рост происходит в пределах определенных температурных границ. Однако требования к температурам неодинаковы у разных растений, изменяются с возрастом, сезоном и могут различаться у отдельных органов одного и того же растения. В районах Верхоянска, где температура зимой достигает - 60°С, флора насчитывает сотни видов. В высокогорных условиях, где температура бывает очень низкой, флора также хорошо представлена. Споры некоторых растений могут переносить температуру выше +100°С. Суккуленты в условиях жарких полупустынных областей в солнечные летние дни нагреваются до температуры 50 - 57°С. У побегов опунции была зарегистрирована температура порядка +65°С. ЕЕ мясистых плодах растений, находящихся на солнце, температура может иногда достигать +50°С. Следовательно, растения способны по крайней мере некоторое время переносить высокую температуру и не терять при этом жизнеспособность клеток и тканей. Устойчивость растений как к низким, так и к высоким температурам не является их постоянным свойством, она формируется в процессе воздействия на растение тех или иных температурных условий. Таким образом, растительный мир вследствие соответствующей настройки адаптационных систем способен переносить крайние значения температур и заселять все возможные местообитания Земли. В этом отношении растения существенно отличаются от животных, у которых повышение температуры на 2 - 3°С вызывает резкие изменения во всех физиологических реакциях. У растений при значительно более широких колебаниях температуры среды срабатывают специальные приспособления, которые позволяют поддерживать гомеостаз биохимических процессов, и существенных нарушений их физиологических процессов не наблюдается.

Засоленные почвы широко распространены во многих странах мира, занимая около 25% поверхности суши. В нашей стране имеются также значительные площади засоленных земель (10%). Они распространены в основном в среднеазиатских республиках, в Закавказье, на юго-востоке европейской части, в степных и полустепных районах Сибири, встречаются от Якутии до пустынь Средней Азии. По данным Б. Ф. Федорова, 05% орошаемых земель республик Средней Азии и Южного Казахстана в той или иной степени подвержено засолению и заболачиванию. Засоленные почвы по республикам распределены крайне неравномерно: в Туркменистане они составляют 89%, Узбекистане - 70%, Казахстане - 65%, Таджикистане - 30%, Кыргызстане - 25%. Засоленность почвы наносит большой урон сельскому хозяйству: снижаются урожаи разнообразных культур, ежегодно теряются многие миллионы тони сельскохозяйственной продукции. На незасоленных землях урожай хлопчатника в Узбекистане достигает до 40 ц/га, а в районах с засоленными почвами - 7 - 10 ц/га [44]¹.

¹ (Цифра в квадратных скобках указывает номер источника в списке литературы, данного в конце каждой главы)

Часть засоленных почв характеризуется повышенной щелочностью почвенного раствора, доходящего до значений pH, равных 8,5 - 10,0, оптимальная реакция среды для культурных растений 5,0 - 7,0. Кислые почвы (pH ниже 3,5 - 4,0) распространены в основном в северо-западной части страны и наиболее характерны для подзолов нечерноземной зоны России, Республики Беларусь, Прибалтики, Карелии.

Высокое содержание солей в почве затрудняет поступление воды в растения и ухудшает коллоидно-физические свойства почвы. Кроме того, хлористый натрий, сульфат натрия, сода, которые чаще всего засоляют почву, токсичны сами по себе. Многие сельскохозяйственные растения (почти все зерновые) произрастают в районах, где почвы характеризуются незначительным и слабым засолением (содержание солей от 0,1 до 0,4% от сухого веса почвы). На сильно засоленных почвах (содержание солей от 0,8 до 1,5% от сухого веса почвы) встречаются специально приспособившиеся галофиты - шпинат, пырей западный, костер безостый. Их ткани без вреда переносят высокие концентрации солей и осмотическое давление в десятки и даже сотни атмосфер.

Таким образом, во всех зонах растения чаще попадают в экстремальные, чем в благоприятные природные условия произрастания. Стрессовым воздействиям подвергаются посевы всех культурных растений. Любой экстремальный фактор оказывает отрицательное влияние на рост, накопление биомассы и образование хозяйственно ценного урожая. Степень этого влияния находится в прямой зависимости от напряженности и продолжительности действия стресса. Наиболее чувствительны к экстремальным воздействиям растения в молодом возрасте, в период появления и начала развития всходов, когда интенсивно идет активный рост и обусловливающие его синтетические процессы [48]. В дальнейшем устойчивость растений к стрессовым воздействиям заметно повышается и постепенно продолжает возрастать вплоть до созревания семян В период перехода организма от вегетативного к генеративному развитию вновь наблюдается существенное снижение устойчивости. В этот критический период, охватывающий этапы образования мужского гаметофита, растения чувствительны к любому типу стресса.

Экстремальные погодные и почвенные условия снижают продуктивность растений, характеризующуюся у разных сельскохозяйственных культур урожаем либо общей биомассы, либо массой генеративных или запасающих органов. Степень снижения урожая под влиянием стрессовых воздействий является показателем устойчивости растений к неблагоприятным факторам.