Свойства фитохрома

Молекула фитохрома состоит из двух частей: относительно небольшого хромофора, поглощающего свет, и значительно более крупного бесцветного белка. Хромофор, подобно хромофору фикоцианина и других пигментов водорослей, представляет собой тетрапиррол с незамкнутой цепью (рис. 11.12). После поглощения фитохромом света с определенной длиной волны форма хромофора изменяется, и это в свою очередь изменяет форму белкового компонента. Белок, по-видимому, состоит из 4 субъединиц, расположенных в виде двойной гантели, с общей мол. массой около 240 000; это умеренно крупный белок, состоящий примерно из 2000 аминокислот.

Превращение Ф_к в Ф_дк при кратковременном воздействии красного света влияет на биохимические реакции в растении в течение нескольких последующих часов темноты. Эта поразительная стойкость эффекта столь краткого облучения зависит от того, что Фдк, будучи "активной" формой фитохрома, относительно стабилен в темноте. При 25 °С период полужизни Ф_дк в этиолированной ткани обычно составляет около 2 ч (т. е. за 2 ч содержание Ф_дк снижается до половины его первоначального количества), а в ткани, растущей на свету, этот период, вероятно, достигает 8-12 ч. В некоторых опытах с растущими на свету тканями активность Ф_дк можно обнаружить спустя более 72 ч после облучения красным светом. В отличие от этого активированные формы других растительных пигментов очень нестабильны; у возбужденного хлорофилла, например, период полужизни составляет всего лишь несколько миллисекунд.

Рис. 11.12. Фитохром состоит из небольшого хромофора (структура которого изменяется при поглощении света), связанного со значительно более крупным белком. Обратите внимание, что хромофор - тетрапиррол с открытой цепью - построен из 4 пиррольных колец, связанных углеродными мостиками, как в хлорофилле (см. рис. 2.19). В соответствии с моделью, представленной вверху, Фк содержит на 1 протон больше, чем Ф_дк. Эта небольшая разница влияет на конформацию хромофора и соседней области белка, к которой он присоединен, и это ведет к разнообразным физиологическим эффектам. (По W. Rudiger, in: K. Mitrakos, W. Shropshire, eds., 1972. Phytochrome, London, New York, Acad. Press.)

Медленное снижение уровня Фдк в темноте после облучения красным светом обусловлено двумя процессами - реверсией и разрушением. В одних тканях Ф_дк в темноте медленно превращается в Ф_к; в других тканях после превращения Ф_к в Ф_дк снижается общее содержание фитохрома (т. е. пигмент разрушается). В некоторых случаях оба процесса происходят одновременно (рис. 11.10). Разрушение фитохрома и реверсия Ф_дк в Ф_к ускоряются при высоких температурах, причем скорости этих процессов варьируют в разных растениях и в одном и том же растении при росте в разных условиях. Как мы увидим в гл. 12, в семенах тепловая реверсия Ф_дк в Ф_к играет важную роль в регуляции прорастания.