Влияние длительного облучения источниками света с широким спектром

В природных условиях растения обычно не подвергаются воздействию ближнего или дальнего красного света - на них падает солнечный свет с широким спектром. В этих условиях примерно половина фитохрома представлена формой Ф_дк. Так как Ф_к и Ф_дк имеют широкие и перекрывающиеся спектры поглощения (рис. 11.9), они постоянно трансформируются в обоих направлениях, так что одни и те же молекулы при длительном облучении не остаются в форме Ф_дк. Вероятно, любая отдельная молекула непрерывно переходит из одной формы в другую - феномен, известный под названием "кругообращения" (cycling) пигмента. Скорость кругообращения возрастает с увеличением интенсивности света и при ярком солнечном освещении очень велика.

При кругообращении между Ф_к и Ф_дк фитохром не превращается непосредственно из одной формы в другую, а проходит через ряд промежуточных форм (рис. 11.10). Например, когда Ф_к поглощает фотон, он быстро превращается в форму с максимумом поглощения при 692 нм. Эта форма существует очень недолго. Спустя менее 1 мс она спонтанно переходит в другую промежуточную форму с максимумом поглощения при несколько большей длине волны. Три или четыре такие промежуточные формы быстро появляются и затем исчезают, прежде чем образуется относительно стабильная форма Ф_дк. Промежуточные формы возникают и при превращении Фдк в Фк. Так как все они имеют очень короткий период полужизни по сравнению с Ф_к и Ф_дк, при кратковременном воздействии света они играют незначительную роль. Однако при длительном облучении светом высокой интенсивности молекулы пигмента быстро проходят циклы Ф_к⇔Ф_дк, непрерывно образуются промежуточные формы и появляется тенденция к накоплению форм с наибольшим периодом полужизни. При ярком солнечном свете около 20% фитохрома может находиться в промежуточных состояниях. Очевидно, что при анализе действия фитохрома в природных условиях нужно учитывать и промежуточные формы.

Промежуточные формы между Ф_к и Ф_дк могли бы также играть роль в ряде реакций на высокую облученность. Сюда относятся хакие морфогенетические явления, как вытягивание гипокотиля, образование антоцианинов в проростках и цветение некоторых растений длинного дня. Этим процессам способствует продолжительное облучение красным, дальним красным и синим светом высокой интенсивности, а не воздействие более слабого света, влияющего на трансформацию фитохрома. Спектры действия для этих реакций имеют пики в области 420-480 нм и 710-720 нм (рис. 11.13). Некоторые из этих морфогенетических изменений можно вызвать кратким облучением при 660 нм и предотвратить последующим столь же кратким облучением при 730 нм, но длительное облучение всегда более эффективно. Видимо, эти реакции скорее требуют низкого уровня Ф_дк в течение длительного времени, чем высокого уровня в течение короткого периода; к такому результату может приводить воздействие синего света или же красного света с длиной волны 710-720 нм. Однако причины потребности в интенсивном облучении не ясны. Важную роль могли бы играть кругообращение пигмента и образование его промежуточных форм, так как эти процессы зависят от интенсивности света. Однако были предложены и другие объяснения, и потребуется еще много, работы, чтобы понять реакции на высокую облученность. Не известно, например, обусловлено ли влияние синего света поглощением его фитохромами Ф_к и Ф_дк или в этом участвует пигмент вроде тех, которые регулируют фототропизм.