Краткое содержание главы

Зеленое растение представляет собой автотрофный организм, синтезирующий органические соединения путем фотосинтеза. При фотосинтезе потребляются двуокись углерода и вода, образуются органическое вещество и кислород, а лучистая энергия запасается в виде потенциальной энергии способных окисляться органических молекул. Кислород, выделяющийся при фотосинтезе, происходит из воды; следовательно, в процессе фотосинтеза стабильная молекула воды разлагается (претерпевает фотолиз) под действием лучистой энергии, поглощенной хлоропластом, и отданные ею электроны, пройдя по цепи промежуточных переносчиков, используются для восстановления CO₂ до уровня углеводов. Газообмен в листе осуществляется через устьица, вода поступает в лист по ксилеме, а отток углеводов идет через флоэму.

Суммарная скорость фотосинтеза определяется тем внутренним или внешним фактором, который по сравнению с другими факторами находится в минимуме. Для большинства растений таким лимитирующим фактором является свет, однако на ярком солнечном свету эта роль переходит к CO₂. У хлоротичных растений (содержащих мало хлорофилла) лимитирующим фактором может быть данный пигмент. Содержание CO₂ в атмосфере составляет около 0,033%; оно увеличилось примерно на 10% в наше время, когда сжигаются такие большие количества ископаемого топлива. Поскольку атмосферная CO₂ задерживает тепловое излучение Земли, повышение ее содержания в атмосфере может со временем привести к заметному потеплению климата.

Спектр действия фотосинтеза, т. е. зависимость эффективности этого процесса от длины волны, показывает, что среди пигментов, участвующих в фотосинтезе, главную роль играет хлорофилл; функция вспомогательных пигментов сводится к тому, что они передают хлорофиллу поглощенную ими энергию. В фотосинтезе действуют совместно две фотосистемы; в обеих этих фотосистемах первым событием после поглощения кванта света является отрыв электрона и временный его захват соединением, для которого характерен высокий окислительно-восстановительный потенциал. От данного соединения электрон переходит затем к ряду других, с постепенно понижающимся окислительновосстановительным потенциалом, и этот его переход сопровождается запасанием некоторого количества энергии в форме ATP. Такое образование ATP носит название фотофосфорилирования ATP синтезируется хемиосмотическим путем, когда между наружной и внутренней стороной тилакоидной мембраны возникает градиент pH. Градиент устанавливается благодаря направленному переносу протонов пластохиноном, а также накоплению внутри тилакоида протонов, высвобождающихся в процессе фотолиза воды. Когда эти скопившиеся внутри тилакоида протоны диффундируют наружу по особым каналам в тилакоидной мембране, их энергия запасается путем синтеза ATP из ADP и P_i. Часть электронов, высвободившихся при фотолизе воды, присоединяется к NADP⁺, восстанавливая его в NADPH. Это соединение вместе с ATP используется затем для восстановления CO₂ до уровня углевода. ATP и NADPH представляют собой продукты световых реакций фотосинтеза; все остальные соединения образуются в ходе темновых реакций. Молекула воды быстро разлагается, когда возникший в результате ионизации ион OH^- переносит электрон на возбужденную светом молекулу хлорофилла фотосистемы II, отдавшую один из своих собственных электронов; образовавшийся свободный радикал, OH•, распадается с выделением кислорода.

CO₂ связывается с находящимся в хлоропласте ферментом - рибулозобисфосфат(RuBP)-карбоксилазой, с помощью которого присоединяется к RuBP. Трехуглеродный продукт этой реакции, фосфоглицериновая кислота (ФГК), может быть затем восстановлен за счет ATP и NADPH до трехуглеродного сахара. Трехуглеродные сахара, соединяясь, образуют шестиуглеродные. Поскольку RuBP-карбоксилазе свойственно также сродство к кислороду, часть RuBP не карбоксилируется, а окисляется. Образовавшийся гликолат расщепляется в процессе фотодыхания, теряя CO₂. Этот процесс, присущий C₃-растениям, у которых вырабатывается ФГК, выражен гораздо слабее у C₄-растений, обладающих другим ферментом - фосфоенолпируват(ФЕП) - карбоксилазой, фиксирующим CO₂ с образованием четырехуглеродных кислот. Фиксированная таким путем CO₂ высвобождается в других клетках, окружение которых характеризуется низким содержанием кислорода; здесь эффективное превращение CO₂ в ФГК происходит без заметных потерь на фотодыхание. Эффективность фотосинтеза можно, по-видимому, повысить, научившись регулировать фотодыхание.

У суккулентных растений засушливых мест устьица открываются по ночам, т. е. фиксация CO₂ происходит у них в то время, когда потери воды сведены к минимуму. CO₂ фиксируется при участии ФЕП-карбоксилазы в виде четырехуглеродного соединения яблочной кислоты. Затем на свету яблочная кислота декарбоксилируется, и отщепившаяся от нее CO₂ с помощью RuBP-карбоксилазы включается в цикл, в котором из нее образуются ФГК и в конечном счете сахара. Такой путь превращений носит название С AM-метаболизма, данное ему вследствие того, что впервые он был открыт у растений сем. Crassulaceae.