Митохондрии

В типичной клетке имеется множество митохондрий, рассеянных по всей цитоплазме дыхательных органелл, по форме слегка напоминающих огурец. Длина их колеблется обычно от одного до нескольких микрометров, а ширина составляет около 0,5 мкм, хотя в особо активных клетках содержатся иногда более крупные и более многочисленные митохондрии. Каждая митохондрия окружена двойной мембраной; внутренняя мембрана образует множество пластинчатых выростов, которые называются кристами (рис. 2.18). Эта внутренняя мембрана делит, таким образом, митохондрию на два отсека, или компартмента: пространство между внутренней и наружной мембранами митохондрии и внутренний матрикс, ограниченный внутренней мембраной.

Рис. 2.18. Схематическое изображение митохондрии. Справа отдельный участок митохондрии изображен при большем увеличении. Наружная мембрана митохондрии (видимая при большем увеличении как две параллельные линии) проницаема для малых молекул и ионов. Внутренняя мембрана (при большем увеличении также две линии) образует проникающие во внутреннее пространство выросты, или кристы. На этих мембранах размещаются наборы переносчиков электронов, расположенных в определенной последовательности. 'Грибовидные выросты' (маленькие шарики на ножках на схеме справа), находящиеся на внутренней мембране митохондрии, участвуют в синтезе АТР (их называют фактором сопряжения; гл. 5). Компартмент матрикса содержит ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса. В матриксе содержатся также митохондриальные ДНК и РНК

Наружная мембрана митохондрии легко проницаема для большей части малых молекул и ионов. Различные органические молекулы, и в их числе пируват - трехуглеродное соединение, образующееся при распаде шестиуглеродных сахаров в цитоплазме (гл. 5), проходят сквозь эту мембрану и затем окисляются до CO₂ и H₂O в серии ферментативных реакций. При окислении молекул, протекающем внутри митохондрии, высвобождающаяся энергия запасается в форме особых - богатых энергией- фосфатных связей аденозинтрифосфата (АТР) (гл. 4). Энергию этих связей клетка может использовать для выполнения самой различной работы, и, следовательно, именно непрерывное окисление в митохондриях снабжает ее необходимой "энергетической валютой" в виде АТР.

Поступающий в митохондрию пируват сначала распадается на CO₂ и "активированный ацетат" - двууглеродный фрагмент, вовлекаемый в цикл окислительных реакций, носящий название цикла Кребса (подробно цикл Кребса обсуждается в гл. 5). Каждая из реакций этого цикла катализируется особым ферментом, присутствующим в матриксе митохондрии. На отдельных этапах цикла электроны и протоны переносятся от промежуточных продуктов цикла на дыхательные ферменты, содержащие такие производные витаминов, как NAD⁺ (производное никотиновой кислоты) и FAD (производное рибофлавина). Эти переносчики переходят таким путем в восстановленную форму. NADH и FADH₂, а затем передают свои электроны и протоны другим переносчикам, входящим в состав дыхательных ансамблей. В конечном счете они передаются кислороду, который в результате этого восстанавливается до H₂O. Переносчики электронов, расположенные в определенном порядке, размещаются на внутренних мембранах митохондрий. Когда электроны и протоны передаются от одного переносчика к другому, высвобождающаяся энергия используется для синтеза АТР из ADP и неорганического фосфата (P_i). Впоследствии при распаде АТР до ADP и P_i энергия вновь высвобождается и может использоваться в каких-нибудь других реакциях или процессах, идущих с потреблением энергии.