Растительность болот зоны бореальных хвойных лесов

В зоне бореальных хвойных лесов болота распространены очень широко и в значительной мере определяют ландшафты. Например, в Финляндии на долю болот приходится 30 % всей территории страны. Западносибирская низменность в бассейнах притоков Оби и Иртыша почти целиком покрыта болотами; одно лишь самое крупное болото этого региона в Васюганье занимает примерно 54 000 км² - площадь, равную половине территории ГДР! В северной части Северной Америки такую же область представляет собой низменность Гудзонова залива, сходные условия существуют на Камчатке, Аляске и Лабрадоре.

Образованию болот в бореальной зоне способствуют многие факторы. К их числу в первую очередь относится гумидный климат, при котором влаги в виде осадков поступает больше, чем испаряется, и поэтому вода находится в избытке. Другой фактор - большая распространенность бедных питательными веществами и кислых почв, в которых ортштейновый слой не пропускает воду. Немалую роль играют многолетнемерзлый грунт и, наконец, рельеф местности. Огромные области представлены здесь равнинами, и, естественно, грунтовые воды залегают близко к поверхности. Лесные пожары тоже способствуют заболачиванию.

Микроклимат болот во многом отличается от микроклимата окружающих болота территорий. Днем болота испаряют влаги больше, чем открытые водные поверхности. Поэтому поверхность болота, пока она остается влажной, нагревается меньше, чем поверхность примыкающих к болоту участков. Но когда верхний слой мхов высыхает, поверхность болота сильно нагревается, в то время как из-за низкой теплопроводности торфа уже на глубине 10 - 12 см температуры оказываются более низкими, и это различие может достигать 20°С. Ночью болота тоже значительно холоднее, чем окружающие их местности. Весной здесь заморозки длятся дольше, а осенью наступают раньше. Следовательно, микроклимат болот явно континентальный. Не удивительно, что элементы бореальной флоры и даже реликты ледникового периода могут встречаться на болотах, находящихся и в Центральной Европе.

Большую часть бореальных болот, в зависимости от происхождения питающей их воды, относят к одному из двух типов: топогенному (грунтового питания) или омброгенному (атмосферного питания).

Топогенные осоково-гипновые болота. Топогенные болота связаны с грунтовыми водами и поэтому занимают наиболее низко расположенные элементы рельефа местности. Они встречаются в низинах и долинах. Из-за того что питающие их воды содержат разные количества питательных веществ, растительный покров топогенных болот бывает весьма различным. Если воды богаты известью, то возникают базифильные или нейтрофильные осоково-гипновые болота с флористически довольно богатым растительным покровом. В его состав входят главным образом мелкие осоки, например осоки плетевидная (Carex chordorrhiza), шершавоплодная (C. lasiocarpa) и двутычинковая (C. diandra), пушица тонкая (Eriophorum gracile), вейник незамечаемый (Calamagrostis neglecta, = C. stricta), вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata), сабельник болотный (Comarum palustre) и другие, а также гипновые мхи, часто имеющие своеобразную желто-коричневую окраску (отсюда название "бурые" мхи), например виды рода Drepanocladus, Paludella squarrosa, Scorpidium scorpioides, Meesea triquetra, Camypylium stellatum, Cratoneuron, Camptothecium, Calliergon и др. Нередко на таких болотах развиваются береза низкая (Betula humilis) и разные ивы.

Если же грунтовые воды бедны питательными веществами, то образуются сфагновые болота, мало отличающиеся от настоящих сфагновых болот и со временем часто превращающиеся в них.

Омброгенные верховые сфагновые болота. Омброгенные болота получают воду только из атмосферных осадков и поэтому крайне бедны питательными веществами. Как уже отмечалось на стр. 220, при образовании верховых болот главнейшую роль играют сфагновые мхи (виды рода Sphagnum). Поскольку у них в течение длительного времени нарастают только верхние части, а нижние отмирают и превращаются в торф, болото все время нарастает вверх и наиболее высоким бывает в центре. Так возникают типичные выпуклые, словно часовое стекло, верховые болота. К краям поверхность болота относительно круто понижается, и сфагновое болото сменяется здесь краевым топким болотом, богатым питательными веществами, которое называют лаггом.

Схема размещения растений на бугре и в мочажинах верхового болота (по Schmidt) а - вереск обыкновенный (Calluna vulgaris) и политрихум сжатый (Polytrichum strictum); b - сфагновый мох с брусникой (Vaccinium vitis-idaea), ниже - с клюквой (Oxycoccus quadripetalus); с - сфагновый мох с подбелом дубровником (Andromeda polifolia) и пушицей влагалищной (Eriophorum vaginatum)

Обычно поверхность верхового болота неровная; она представляет собой мозаичное сочетание небольших возвышений - бугров, или кочек, между которыми находятся сырые, ниже расположенные участки - мочажины. Это обусловлено тем, что разные виды сфагновых мхов развиваются при разном увлажнении. В мочажинах растут такие виды сфагнов, как Sphagnum recurvum или Sph. cuspidatum, нуждающиеся в длительном увлажнении, тогда как виды, способные переносить временное высыхание, например Sph. magellanicum или Sph. fuscum, слагают бугры.

Цветковых растений на омброгенных верховых болотах мало. В мочажинах растут прежде всего шейхцерия болотная (Scheuchzeria palustris), осока топяная (Carex limosa) или пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum), а бугры заселены растениями, нередко тоже располагающимися в определенном порядке (снизу вверх): росянкой (Drosera), клюквой (Oxycoccus quadripetalus), подбелом дубровником (Andromeda polifolia) и, наконец, такими полукустарничками, как голубика (Vaccinium uliginosum), шикша черная (Empetrum nigrum), болотный мирт обыкновенный (Chamaedaphne calyculata) и даже брусника и черника (Vaccinium vitis-idaea и V. myrtillus). Вершина бугра может быть настолько сухой, что здесь сфагновые мхи уступают место политрихуму сжатому (Polytrichum strictum) или даже лишайникам; при этом бугор перестает нарастать. На сухих буграх нередко растут сосны или березы, правда низкорослые; если бугор снова начинает нарастать, они погибают.

Шейхцерия болотная Scheuchzeria palustris

Саррацения пурпурная Sarracenia purpurea

Багульник болотный Ledum palustre

Осока топяная Carex limosa

Клюква четырех-лепестная Oxycoccus quadripetalus

Болотный мирт обыкновенный Chamaedaphne calyculata

Sphagnum recurvum

Sphagnum magellanicum

Росянка круглолистная Drosera rotundifolia

Подбел дубровник Adromeda polifolia

Голубика Vaccinium uliginosum

Sphagnum fuscum

Морошка Rubus chamaemorus

Как сырые, безлесные верховые болота (торфяники), так и болотные растительные сообщества, богатые полукустарничками, очень широко распространены в Северо-Восточной Европе и Западной Сибири. В Восточной Сибири такие болота встречаются реже, ибо там слишком мало осадков. В Северной Америке можно видеть примерно такие же растительные сообщества, но их флористический состав отчасти иной (явление географического викаризма). Из растений североамериканских омброгенных верховых болот упомянем лишь "насекомоядную" саррацению пурпурную (Sarracenia purpurea) с очень своеобразными листьями.

На очень широко распространенных в Евразии и Северной Америке лесных болотах мы уже останавливались выше.

Болота аапа-типа. Главным образом в Скандинавии, но и в субарктической Северной Америке господствует другой тип болот - так называемые болота аапа-типа. Они развиваются на слабо наклонных (иногда наклон этот едва заметен) территориях, на не пропускающих воду или многолетнемерзлых субстратах и состоят из слегка возвышаюшихся, протянувшихся поперек склона длинных гряд: между грядами находятся понижения, которые нередко тянутся на сотни метров. Поэтому болота аапа-типа представляют собой своеобразную систему террас. Эти непроходимые понижения, называемые в Финляндии "римпи", а в Швеции - "фларки", очень топкие, заполненные водой; в них растут главным образом осоки (Carex), пушицы (Eriophorum), вахта (Menyanthes) и бурые мхи. Растительный покров гряд примерно соответствует покрову верховых болот. Образованию гряд способствуют находящийся в почве лед, который в этих местах сохраняется до середины лета, а также давление сбоку, оказываемое льдом, покрывающим "римпи".