Растительность бореальных хвойных лесов

Виды древесных пород. Никакая другая из растительных зон земного шара, для которых характерны леса, не бедна видами древесных пород настолько, насколько ими бедна зона бореальных хвойных лесов. В сущности, здесь древесный ярус образуют представители всего четырех родов хвойных деревьев: ели (Picea), сосны (Pinus), пихты (Abies) и лиственницы (Larix). Здесь, правда, растут мелколиственные древесные породы - береза (Betula), тополь (Populus), ольха (Alnus) и ива (Salix), но они играют несравненно меньшую роль. В отдельных частях зоны эти роды представлены разными, отчасти близкородственными видами. Иногда они образуют группы трудно различимых форм, и мнения систематиков о том, считать ли их видами, подвидами или только разновидностями, сильно расходятся. Смену одного вида другим, называемую географическим викаризом, поясняет приведенная выше таблица.

Ель сибирская Picea obovata

Ель канадская Picea canadensis

Ель черная Picea mariana

Лиственница сибирская Larix sibirica

Лиственница даурская Larix dahurica

Сосна сибирская Pinus sibirica

Лиственница европейская Larix decidua

Лиственница американская Larix americana

Пихта бальзамическая Abies balsamea

А теперь рассмотрим главнейшие растительные сообщества зоны бореальных хвойных лесов, причем ограничимся преимущественно территорией Евразии.

Тайга. В Советском Союзе бореальные хвойные леса называют тайгой. Этот термин вошел и в научную литературу, однако его обычно применяют только для обозначения бореальных хвойных лесов Евразии, но не соответствующих лесов Северной Америки, для наименования которых особого собирательного термина нет.

Основываясь главным образом на внешних признаках, различают следующие типы тайги: темно-хвойную, светлохвойную, горную и болотистую. Обычно эти обозначения соединяют с названием господствующей древесной породы. Дальнейшее подразделение проводят, руководствуясь прежде всего особенностями яруса трав и кустарничков. При этом особое значение придают и преобладающим видам, так как многие исследователи отметили, что даже под пологом разных древесных пород состав яруса трав и кустарничков бывает очень сходным, вот почему иногда устанавливаются и параллельные типы растительных сообществ этого яруса. Но на вопрос, повинны ли в этом методы исследования, то есть признание доминирующих видов в качестве главного критерия, или же проведение подразделения по всей совокупности видов невозможно, смогут дать ответ лишь будущие исследования.

Тайга из сосны сибирской (кедровой) и лиственницы на севере Монголии. Такими лесами заняты также большие территории на юге Сибири

Хотя бореальные хвойные леса флористически относительно бедны, подразделять их на типы подчас довольно сложно, поскольку на них могут оказать существенное влияние по крайней мере четыре группы по-разному сочетающихся факторов. Так, прослеживаются различия в содержании питательных веществ в почвах и различия в водном режиме в разных областях таежной зоны, расположенных как к северу или югу, так и к востоку или западу одна oт другой. Различия в водном режиме обусловлены в первую очередь климатом.

Темнохвойная еловая тайга. Ели, а точнее, ель обыкновенная (Picea abies) в Северной Европе и ель сибирская (P. obovata) на северо-востоке европейской части Советского Союза и далее на восток, - основные древесные породы темнохвойной еловой тайги. Вместе с ними часто растут пихта сибирская (Abies sibirica) и сосна сибирская, или кедровая (Pinus sibirica, = P. cembra var. sibirica); обычна и примесь березы пушистой (Betula pubescens).

Еловые леса обнаруживают трехъярусное строение: ярус деревьев, часто скудный ярус трав и пышно развивающийся ярус мхов. Яруса кустарников нет. Островерхие ели с коническими кронами расположены сравнительно густо (если не принимать во внимание леса, растущие при неблагоприятных условиях), сомкнутость крон нередко достигает 70 %, именно этим объясняется "темный" облик леса. Темнохвойная еловая тайга развивается на подзолистых почвах, в которых, однако, сравнительно много питательных веществ; такие почвы часто бывают глинистыми и хорошо увлажненными. Лучше всего еловые леса растут на хорошо дренированных, но способных удерживать воду местообитаниях.

Наиболее распространенная, "центральная" группа растительных сообществ еловой тайги - ельники-зеленомошники, в которых обильно развиваются гипновые мхи. Все разнообразные модификации таких ельников представляют собой наиболее высокоствольные, продуктивные, а вместе с тем и наиболее важные в хозяйственном отношении еловые леса.

Бросающееся в глаза слабое развитие яруса трав объясняется сильной конкуренцией со стороны корневых систем деревьев. Поэтому количество питательных веществ, приходящихся на долю травянистых растений, гораздо больше определяет состав этого яруса, чем освещенность. В ярусе трав встречаются многие виды, которые растут и в хвойных лесах Центральной Европы, развивающихся в местообитаниях, плохо обеспеченных питательными веществами. Таковы представители вересковых и грушанковых - черника (Vaccinium myrtillus) и брусника (V. vitis-idaea), чье участие в составе растительного покрова зависит от качества почв и влажности, одноцветка одноцветковая (Moneses uniflora), рамишия однобокая (Ramishia secunda, = Orthilia secunda), виды грушанки (Pyrola) и подъельник обыкновенный (Hypopitys monotropa, = Monotropa hypopitys). В таких местообитаниях развиваются сапрофитные, а также микотрофные орхидные: надбородник безлистный (Epipogium aphyllum), гудьера ползучая (Goodyera repens), ладьян трехнадрезный (Corallorhiza trifida), тайник сердцевидный (Listera cordata), гнездовка настоящая (Neottia nidus-avis), неоттианта клобучковая (Neottianthe cucullata) и некоторые папоротники и плауны, например щитовник игольчатый (Dryopteris carthusiana, = D. spinulosa), голокучник Линнея (Gymnocarpium dryopteris), телиптерис буковый (Thelypteris phegopteris), баранец обыкновенный (Huperzia selago), плауны годичный и сплюснутый (Lycopodium annotinum и L. complanatum). Из представителей других семейств назовем линнею северную (Linnaea borealis), седмичник европейский (Trientalis europaea), кислицу обыкновенную (Oxalis acetosella), двулепестник альпийский (Circaea alpina), подмаренник трехцветковый (Galium triflorum), майник двулистный (Majanthemum bifolium) и ожику волосистую (Luzula pilosa). Некоторые из перечисленных видов растут не только в ельниках-зеленомошниках, но и в других лесных растительных сообществах зоны бореальных хвойных лесов.

Брусника Vaccinium vitis-idaea

Ладьян трехнадрезный Corallorhiza trifida

Одноцветка одноцветковая Moneses uniflora

Калипсо луковичная Calypso bulbosa

Прострел раскрытый Pulsatilla patens

Неоттианта клобучковая Neottianthe cucullata

Линнея северная Linnaea borealis

Тайник сердцевидный Listera cordata

Надбородник безлистный Epipogium aphyllum

Баранец обыкновенный Huperzia selago

Седмичник европейский Trientalis europaea

В отличие от яруса трав ярус мхов в этих лесах развит очень хорошо; обычно он покрывает всю почву и часто может достигать высоты 30 - 40 см. Он составлен преимущественно крупными, иногда длиной 20 - 30 см гипновыми мхами, такими, как Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilium cristacastrensis, Rhytidiadelphus triquetrus, Dicranum и др.

Там, где грунтовые воды находятся близко, и во время от времени заболачивающихся местах мощность слоя грубого (сырого) гумуса увеличивается и происходит образование торфа. Ели здесь уже не могут успешно развиваться. Когда же толщина мохового покрова достигает 80 см, в ярусе мхов наступает господство кукушкина льна (Polytrichum commune). Наличие таких ельников-долгомошников свидетельствует о начавшемся заболачивании леса, которое приводит к развитию сфагновых ельников, встречающихся прежде всего на ровных, заболоченных территориях. Кроме уже названных полукустарничков (черника, брусника) здесь растут, причем лучше, чем в ельниках-долгомошниках, голубика (Vaccinium uliginosum), багульник болотный (Ledum palustre), болотный мирт обыкновенный (Chamaedaphne calyculata), вороника (Empetrum nigrum) и др.; в ярусе мхов доминируют торфяные, или сфагновые, мхи (виды Sphagnum). На таких местообитаниях ель развивается плохо, сомкнутость крон едва достигает 40 - 50%, а прирост древесины ничтожен. Даже 200-летние деревья иногда имеют стволы не более 14 см толщиной, достигая при этом высоты около 11 м! Все более усиливающееся торфообразование в конечном итоге приводит к такому обеднению местообитания питательными веществами, что в ярусе деревьев ель сменяется сосной - основной древесной породой сфагновых сосняков, характерных для лесных верховых болот.

Rhytidiadelphus triquetrus

Pleurozium schreberi

Hylocomium splendens

Polytrichum commune

Dicranum scoparium

Dicranum undulatum

Ptilium crista-castrensis

Флористически гораздо богаче еловые леса, растущие на обеспеченных питательными веществами, особенно на содержащих известь почвах. В таких лесах с хорошо выраженным ярусом трав уже встречаются виды, характерные для зоны лиственных лесов. То же можно сказать и о самых южных еловых лесах, представляющих собой переходную ступень к лиственным лесам; в их состав входят липы, клены и вязы, а также кустарники.

Названным типам евроазиатских еловых лесов в бореальной Северной Америке соответствуют аналогичные типы. Но там из древесных пород господствует, а также имеет наибольшее хозяйственное значение ель канадская (Picea canadensis, = P. glauca); кроме нее относительно большое участие в формировании лесов принимает пихта бальзамическая (Abies balsamea).

Светлохвойная сосновая тайга. Сосновые леса, или боры, часто встречающиеся в Евразии, в отличие от еловых принято называть светло хвойными. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) очень неприхотлива, поэтому она может развиваться на песчаных и бедных почвах, причем как на очень сухих, так и на сырых. Этим объясняется ее способность занимать те территории, на которых другие хвойные древесные породы не находят условий для существования. Сосна нередко растет на месте выгоревших еловых лесов, где подчас на протяжении нескольких сотен лет образует промежуточную стадию развития леса, пока под ее пологом снова не вырастут ели. А так как за это время лес опять может выгореть, сосновые леса существуют очень долго. Значительная часть североевропейских сосновых боров возникла именно так.

Горная тайга из лиственницы даурской (Lerix dahurica) в горах Большого Хингана (Китай)

В классификации сосновых и еловых лесов много общего. Боры-зеленомошники, в которых обильно развиваются полукустарнички, также занимают "центральное" положение; при прогрессирующем заболачивании они сменяются борами-долгомошниками, которые в свою очередь уступают место борам (соснякам) сфагновым. Правда, древостой сосна образует лишь на таких лесных болотах, где мощность торфа не превышает 70 - 80 см. В этих случаях корни еще могут дорастать до подстилающего торф минерального грунта, и сосны растут сносно - их стволы достигают высоты 10 - 15 м. При большей толщине торфяных слоев сосна способна образовывать только уродливые карликовые формы; в результате лесное верховое болото становится безлесным.

Лесное верховое болото с цветущим багульником (Ledum palustre)

Иного типа экстремальные условия для произрастания сосновых лесов связаны с маломощными почвами, покрывающими каменистые материнские горные породы, или с сильно оподзоленными, очень сухими песками. Здесь ограничивающим развитие растений фактором становится почвенная влага: конкуренция корневых систем сосен, растущих на значительных расстояниях одна от другой, оказывается столь острой, что почва бывает покрыта лишь кустистыми лишайниками, довольствующимися влагой атмосферы. Речь идет в первую очередь о таких лишайниках, как "олений мох" (Cladonia rangiferina), "исландский мох" (Cetraria islandica), и других многочисленных видах рода Cladonia (кустистые лишайники). В таких лишайниковых сосняках, или так называемых сосняках-беломошниках, даже подрост сосны может появиться только на месте отмершего дерева, то есть там, где ему не грозит конкуренция.

Типы европейских болот. 1 - бугристые болота; 2 - болота аапа-типа; 3 - верховые болота; 4 - болота типа плаща, 5 - лесные верховые болота; 6 - горные болота

В Северной Америке сосны играют значительно меньшую роль. И хотя сосна Банкса (Pinus banksiana) экологически во многом близка сосне обыкновенной, все же этот вид менее конкурентоспособен и поэтому распространен только на песчаных или на очень маломощных почвах.

Светлохвойная лиственничная тайга. В бореальной Евразии лиственничные леса покрывают огромные пространства. Только в Сибири они занимают около 2,5 млн. км², иными словами, примерно четверть площади всей Европы. Лиственничная тайга господствует, прежде всего, к востоку от Енисея. Основная из входящих в ее состав древесных пород - лиственница даурская (Larix dahurica) - обладает горизонтально разрастающейся корневой системой. Эта система особенно хорошо приспособлена к существованию в местообитаниях, для почв которых характерна многолетняя мерзлота; там глубина их оттаивания летом редко превышает 1,5 м, а часто составляет всего 25 - 30 см. В зависимости от особенностей местообитаний лиственничную тайгу тоже подразделяют на ряд типов, в которых почти повсеместно большую роль играют кустарнички - представители семейства вересковых.

На глинистых и богатых известью карбонатных почвах широко распространены лиственничные леса с брусникой (лиственничники-брусничники). И хотя здесь некоторые лиственницы достигают более чем 20-метровой высоты, а сомкнутость крон бывает 50 - 80%, света все же хватает для развития обильного подлеска, который состоит преимущественно из можжевельника сибирского (Juniperus sibirica), шиповника иглистого (Rosa acicularis) и других видов. Среди кустарников часто встречается вьющийся княжик сибирский (Atragene sibirica, = Clematis sibirica), а в ярусе трав и кустарничков нередко преобладает брусника. Здесь растут также толокнянка обыкновенная (Arctostaphylos uva-ursi), прострел раскрытый (Pulsatilla patens), плауны и другие растения.

Большие площади занимают также сырые лиственничные леса, произрастающие на сильно оподзоленных песчаных, хорошо увлажненных почвах. Под очень редкостойным ярусом деревьев, плотность которого достигает иногда 50%, а часто 30% и менее, господствуют полукустарнички: багульник болотный (Ledum palustre) либо голубика (Vaccinium uliginosum), развивающиеся на плотном покрове из мхов.

При прогрессирующем заболачивании, как это бывает в первую очередь на плоских водоразделах, сырые лиственничные леса становятся мохово-кустарничковыми или сфагновыми лиственничниками. Здесь многолетнемерзлой оказывается сама толща торфяно-мохового покрова, часто уже на глубине 30 см. Стоящие далеко одна от другой лиственницы даже в 300 - 400-летнем возрасте достигают всего 5 - 8-метровой высоты, а их стволы не превышают толщины 10 см. Долговечность растущих здесь лиственниц объясняется их способностью образовывать придаточные корни на стволах, благодаря чему они могут жить на нарастающих в высоту болотах. В подлеске встречаются березы - тощая и кустарниковая (Betula exilis и B. fruticosa), рододендрон мелколистный (Rhododendron parvifolium, = R. parviflorum), арктоус альпийский (Acrtous alpina, = Arctostaphylos alpina), клюква (Oxycoccus quadripetalus, = Vaccinium oxycoccos), пушица (Eriophorum) и др.