Подкласс астериды (Asteridae) (А. Л. Тахтаджян)

В подкласс астерид входят наиболее высокоразвитые группы двудольных, характеризующиеся многими прогрессивными признаками. Хотя среди астерид имеется еще немало деревьев и кустарников, но подавляющее большинство их представителей травы, часто однолетние. Число частей цветков у астерид небольшое и всегда фиксированное (высокая степень олигомеризации). Цветки астерид почти всегда сростнолепестные, а семязачатки исключительно унитегмальные и обычно тенуинуцеллятные. Астериды - самый крупный подкласс двудольных, насчитывающий около 3500 родов и около 65 000 видов.

В подклассе астериды 3 надпорядка и 10 порядков.

Порядок 1. Горечавковые (Gentianales). Обнаруживает родство с порядком кизиловых и, по всей вероятности, имеет общее с ним происхождение. Деревья, кустарники и травы с супротивными или редко очередными или мутовчатыми цельными листьями, лишенными прилистников, или с мелкими или рудиментарными прилистниками. Членики сосудов с простой перфорацией, реже с простой и лестничной или только с лестничной перфорацией. Часто имеется интраксилярная флоэма. Цветки обычно обоеполые, обычно актиноморфные, большей частью 4-5-членные, со сростнолепестным венчиком; лопасти венчика в почкосложении обычно скрученные. Тычинки в одинаковом числе с лепестками или реже их меньше. Пыльцевые зерна большей частью 3-бороздно-поровые. Гинецей обычно из 2 плодолистиков; завязь верхняя или нижняя. Семязачатки более или менее анатропные, унитегмальные и тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или иногда целлюлярный. Семена обычно с эндоспермом.

Семейства: логаниевые, мареновые, кутровые, ластовневые, горечавковые, вахтовые и др.

Порядок 2. Маслиновые (Oleales). Вероятно, стоит наиболее близко к порядку горечавковых и, возможно, имеет общее с ним происхождение. Кустарники или деревья, обычно с супротивными, редко с очередными, простыми или непарноперистыми, 3-листочковыми или 1-листочковыми листьями без прилистников. Членики сосудов обычно с простой перфорацией. Цветки мелкие, обычно обоеполые, редко полигамные или двудомные, актиноморфные, обычно 4-членные. Чашечка большей частью маленькая, редко отсутствует. Венчик сростнолепестный, обычно 4-лопастный, иногда отсутствует. Тычинок обычно 2, редко 4, очень редко 3 или 5. Пыльцевые зерна 3-бороздно-поровые или 3-бороздные. Гинецей из 2 плодолистиков; столбики сросшиеся, с 2-лопастным рыльцем; завязь верхняя, 2-гнездная, с 2, 1 или 4 - многими анатропными семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки унитегмальные и тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный. Плоды разных типов. Семена с эндоспермом или без эндосперма. Семейство маслиновые.

Порядок 3. Ворсянковые (Dipsacales). Близок к порядку горечавковых и имеет общее с ним происхождение. Деревья, кустарники или травы с супротивными или реже мутовчатыми, лопастными или перистыми листьями без прилистников. Членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, 4-5-членные, со сростнолепестным венчиком. Тычинки в одинаковом числе с лепестками или иногда их меньше. Пыльцевые зерна большей частью 3-бороздно-поровые. Гинецей из 5-2 плодолистиков; завязь нижняя. Семязачатки анатропные, унитегмальные, обычно тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный. Плоды разных типов. Семена с эндоспермом или без эндосперма.

Семейства: жимолостные, адоксовые, валериановые, мориновые и ворсянковые.

Порядок 4. Лоазовые (Loasales). Занимает довольно изолированное положение и его родственные связи не вполне ясны. Травы или реже кустарники, иногда лианы, с супротивными или очередными цельными листьями, покрытыми жесткими многоклеточными волосками. Цветки обоеполые, актиноморфные. Чашелистиков и лепестков обычно по 5, редко по 4-7. Чашечка сростнолистная. Лепестки свободные или чаще сросшиеся, часто чередующиеся с внутренним рядом лепестковидных стаминодиев или нектарных чешуек. Тычинок 10 - много или реже только 5, свободных или чаще различным образом сросшихся. Пыльцевые зерна 3-бороздно-поровые. Гинецей из 5-3, редко 6-7 плодолистиков; столбики сросшиеся; завязь нижняя или почти нижняя, 1-гнезд-ная или в результате срастания постенных плацент 2-3-гнездная с 1 - многими анатропными семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки унитегмальные и тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный. Плод - коробочка. Семена с эндоспермом.

Семейство лоазовые.

Порядок 5. Синюховые, или полемониевые (Polemoniales). Близок к порядку горечавковых и, вероятно, происходит от непосредственного предка логаниевых и близких семейств. Травы или реже древесные растения с очередными или редко супротивными листьями без прилистников. Членики сосудов обычно с простой перфорацией. Цветки обоеполые или редко однополые, актиноморфные или реже более или менее зигоморфные, 5-членные. Чашелистики почти свободные или более или менее сросшиеся. Венчик сростнолепестный. Тычинки в одинаковом числе с лопастями венчика, чередующиеся с ними и сросшиеся нитями с его трубкой. Пыльцевые зерна очень разных типов. Гинецей из 2-3 (реже 5 и больше) плодолистиков; завязь верхняя, редко полунижняя, с 1 - многими анатропными семязачатками в каждом гнезде или на каждой плаценте. Семязачатки унитегмальные и тенуинуцеллятные или реже крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или целлюлярный. Семена с эндоспермом или реже без эндосперма.

Семейства: вьюнковые, повиликовые, синюховые (полемониевые), водолистниковые. бурачниковые и др.

Порядок 6. Губоцветные (Lamiales). Близок к порядку синюховых, особенно к наиболее примитивным представителям семейства бурачниковых. Травы или полукустарники, реже кустарники и деревья. Листья обычно супротивные или мутовчатые, большей частью простые, без прилистников. Сосуды с простой перфорацией. Цветки обоеполые или редко однополые, зигоморфные или редко актиноморфные, 5-членные или редко 4-членные. Чашечка сростнолистная. Венчик сростнолепестный. Тычинок 4 или 2, редко 5 или 1. Пыльцевые зерна 3-6-бороздные, 3-бороздно-поровые или ругатные. Гинецей обычно из 2 плодолистиков; завязь верхняя, обычно с 1 и большей частью анатропным семязачатком. Семязачатки унитегмальные и тенуинуцеллятные. Плод костянковидный или распадающийся на 4 односемянные доли. Семена без эндосперма или со скудным эндоспермом.

Семейства: вербеновые, губоцветные и болотниковые.

Порядок 7. Норичниковые (Scrophulariales). Очень близок к порядку синюховых (особенно к семейству вьюнковых), с которым имеет общее происхождение. Травы, реже кустарники и деревья, с очередными или супротивными листьями без прилистников. Членики сосудов обычно с простой перфорацией. Цветки обоеполые, редко однополые, большей частью зигоморфные, обычно 5-членные. Чашелистики более или менее сросшиеся. Венчик сростнолепестный. Тычинок 5, 4 или только 2. Пыльцевые зерна разных типов. Гинецей обычно из 2, редко из 5 плодолистиков; завязь верхняя или реже нижняя, обычно со многими и большей частью анатропными семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки унитегмальные и тенуинуделлятные. Эндосперм целлюлярный или реже нуклеарный. Плод обычно коробочка, реже ягода. Семена обычно с эндоспермом.

Семейства: пасленовые, будлеевые, норичниковые, бигнониевые, кунжутовые, заразиховые, геснериевые, подорожниковые, пузырчатковые, миопоровые, акантовые, хвостниковые и др.

Порядок 8. Колокольчиковые (Campanulales). По всей вероятности, имеет общее происхождение с порядком горечавковых. Травы, реже полукустарники, кустарники или деревья, с очередными или реже с супротивными простыми листьями без прилистников. Членики сосудов обычно с простой перфорацией. В листьях и стеблях многих представителей имеются членистые млечники. Характерно наличие инулина. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, большей частью 5-членные. Чашечка сростнолистная. Венчик сростнолепестный. Тычинок 5 или 2. Пыльцевые зерна разных типов. Гинецей из 5-2 плодолистиков: завязь нижняя, очень редко верхняя или почти верхняя, обычно со многими анатропными семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки унитегмальные и тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный. Плоды - коробочки, ягодообразные или ореховидные. Семена с эндоспермом или без эндосперма.

Семейства: колокольчиковые, стилидиевые, гудениевые.

Порядок 9. Калицеровые (Calycerales). Занимает во многих отношениях промежуточное положение между порядками колокольчиковых и сложноцветковых, но стоит ближе к последним. Травы или иногда почти полукустарники с очередными цельными или перистолопастными листьями. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, обычно 5-членные.

Чашечка сростнолистная. Венчик сростнолепестный. Тычинок 4-6, нитями прикрепленных к зеву трубки венчика. Пыльцевые зерна З-бороздно-поровые. Гинецей из 2 плодолистиков, со столбиком, снабженным головчатым рыльцем; завязь нижняя, с 1 висячим анатропным семязачатком. Семязачатки унитегмальные и тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный. Плод семянковидный, увенчанный остающейся чашечкой. Семена с эндоспермом. Семейство калицеровые.

Порядок 10. Сложноцветковые, или Астровые (Asterales). Близок к порядкам колокольчиковые и калицеровые и имеет, вероятно, общее с ними происхождение. Травы или полукустарники, реже кустарники, а иногда небольшие деревья. Листья обычно очередные или супротивные, иногда мутовчатые, цельные или различным образом расчлененные, иногда редуцированные, без прилистников. Характерно наличие инулина. Членики сосудов обычно с простой перфорацией, но нередко встречаются также лестничная и сетчатая перфорации. Цветки собраны в головки или корзинки, окруженные оберткой, обычно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, обычно 5-членные. Чашечка в различной степени редуцирована и видоизменена и обычно представлена хохолком (летучкой). Венчик сростнолепестный, 5-лопастный и трубчатый, язычковый или же двугубый. Тычинок 5, прикрепленных к трубке венчика; нити обычно свободные, но пыльники большей частью склеенные между собой. Пыльцевые зерна в большинстве случаев 3-бороздно-поровые. Гинецей из 2 плодолистиков, со столбиком, заканчивающимся обычно 2 рыльцевыми ветвями; под рыльцевыми ветвями столбик несет воротничок волосков (собирательные волоски); завязь нижняя, с 1 базальным анатропным семязачатком. Семязачатки унитегмальные и тенуинуцеллятные. Эндосперм обычно целлюлярный, реже нуклеарный. Плод - семянка. Семена лишены эндосперма.

Семейство сложноцветные.