Порядок протейные (Proteales) (А. Л. Тахтаджян)

Семейство протейные (Proteaceae)

Семейство протейных, насчитывающее более 70 родов и, вероятно, не менее 1400 видов, распространено главным образом в южном полушарии. Наибольшая концентрация протейных наблюдается в Южной Африке (преимущественно в Капском флористическом царстве), где встречается 14 родов и почти 400 видов, и особенно в Австралии вместе с Тасманией (45 родов и около 800 видов). Однако ареал семейства гораздо шире и охватывает тропическую Африку от Эфиопии на севере, Мадагаскар, Южную Индию и остров Шри-Ланка, Восточную и Юго-Восточную Азию, Новую Гвинею, Новую Каледонию, Новую Зеландию и многие острова Тихого океана (карта 13). Из всех протейных дальше всех на север заходят некоторые виды рода хелиция (Helicia, рис. 180), ареал которого простирается от Индокитая и Тайваня до Японии (остров Хонсю).

Карта 13. Ареал семейства протейных

Рис. 180. Хелиция формозанская (Helicia formosana): 1 - ветвь с соцветиями; 2 - тычинка; 3 - пыльник; 4 - гинецей; 5 - бутон; 6 - цветок; 7 - плоды

Очень велика роль протейных в растительном мире Капского флористического царства, где они поражают множеством форм, разнообразием листьев и исключительной красотой соцветий. Наиболее характерны виды левкадендрона (Leucadendron) и протеи (Protea, табл.45).

Таблица 45. Протейные: 1 - левкадендрон разноцветный (Leucadendron discolor); 2 - левкадендрон конический (L. сonicum); 3 - протея исключительная (Protea eximia); 4 - протея молочноцветная (P. Lacticolor)

Значительно меньшую роль играют протейные в тропической Африке, но и здесь они местами принимают заметное участие в растительности, например в Северной Гвинее. Довольно заметную роль играют протейные на Мадагаскаре. Но наиболее характерны они для растительного мира Австралии, особенно для Юго-Западной Австралии, Квинсленда, Нового Южного Уэльса и Тасмании. Здесь бросаются в глаза многочисленные виды гревиллеи (Grevillea), виды эндемичного рода банксия (Banksia, табл. 46, рис. 181) и многие другие. В Юго-Западной Австралии обычны виды эндемичного рода дриандра (Dryandra, рис. 182), так же как виды австралийско-тасманийского рода хакея (Hakea, табл. 46 и 47). Значительна роль протейных также в растительном мире Новой Каледонии. Что касается Азии и Америки, то протейные играют там менее заметную роль.

Таблица 47. Протейные: 1 - хакея иволистная (Hakea saligna), Батумский ботанический сад

Рис. 181. Протейные. Банксия ярко-красная (Banksia coccinea): 1 - ветвь с соцветием; 2 - бутон; 3 - цветок; 4 - лепесток с тычинкой; 5 - продольный разрез бутона. Банксия Бакстера (Banksia baxteri): 6 - лист

Рис. 182. Протейные. Макадамия тройчатолистная (Macadarnia ternifolia): 1 - часть растения с соцветием; 2 - бутоны; 3 - цветки; 4 - лепесток с тычинкой; 5 - цветоложе и основание столбика; 6 - столбик и рыльце; 7 - раскрытый плод; 8 - разновидность листа. Дриандра северная (Dryandra arctotidis): 9 - общий вид растения; 10 - цветок

Протейные чаще всего кустарники и кустарнички, реже деревья, иногда очень высокие. Есть среди них также полукустарники и даже корневищные травы. Для многих протейных характерна жестколистность. Нередки среди них относительно мелколистные формы. Весь облик большинства протейных говорит о приспособлении к временной сухости муссонного климата и к бедным почвам. Как у южноафриканских, так и у австралийских протейных часто имеются так называемые лигнотуберусы - деревянистые подземные запасающие органы стеблевого происхождения. Однако в дождевых лесах встречаются деревья и с более или менее мезоморфными листьями. Протейные ясно выраженного жестколистного характера чаще всего кустарники, но бывают среди них и деревья высотой от 6 до 20 м. Очень многие типично жестколистные виды произрастают на почвах, бедных питательными веществами, особенно фосфором. Листья протейных характеризуются исключительно широким размахом изменчивости как размеров, формы и строения, так и типов жилкования. Не случайно Линней назвал род протея именем Протея, который, согласно древнегреческому мифу, мог по желанию обрести любую форму и любой образ.

Цветки протейных обычно в различного рода бокоцветных соцветиях: кистях, зонтиках, колосьях или головках (простых или сложных), редко одиночные в пазухах листьев (результат редукции соцветия). Очень характерна ясно выраженная в семействе тенденция к образованию головчатых соцветий, часто внешне удивительно напоминающих соцветия многих сложноцветных. Головчатые соцветия возникают независимо у разных представителей семейства. Особенно характерны такие соцветия для рода протея в Южной и тропической Африке и родов телопеа (Telopea), дриандра и других в Австралии. Цветки протейных актиноморфные или более или менее зигоморфные, обычно обоеполые, но иногда однополые и у некоторых родов, как, например, у левкадендрона, двудомные. Околоцветник представлен венчиковидной, обычно сростнолистной, 4-членной чашечкой. Интересно, что в бутоне чашечка обычно трубчатая, но при распускании цветка чашелистики более или менее отделяются друг от друга и в той или иной степени загибаются книзу, а иногда закручиваются. Что касается венчика, то он редуцирован, хотя у разных родов в неодинаковой степени. Вместо нормально развитого венчика в цветке обычно имеется более или менее развитый 4-членный подпестичный круг желёзок или чешуек или же чашевидный диск, как правило, несущие секреторную функцию. Другими словами, лепестки у протейных в той или иной степени превращены в нектарники. В то время как в актиноморфных цветках можно видеть полный 4-членный круг желёзок, каждая из которых соответствует лепестку, в зигоморфных цветках круг этот неполный: абаксиальные желёзки исчезают и сохраняются только 3 или даже только 2 адаксиальные желёзки. Иногда этот процесс идет дальше, и в цветке не сохраняется никаких следов венчика. У австралийского рода франкландия (Franklandia) сохранилось еще определенное сходство с венчиком, но 4 лопасти его сростнолепестного венчика уже функционируют как нектарники. В тех случаях, когда лепестки сведены к желёзкам и чешуйкам, эти последние обычно более или менее сросшиеся между собой, что, возможно, свидетельствует о том, что венчик у протейных был сростнолепестный. Тычинок всегда 4, чередующихся с чашелистиками, с широкими нитями, обычно более или менее (иногда почти полностью) приросшими к чашелистикам. Лишь редко нити бывают полностью свободными, как у относительно примитивного монотипного тасманийского рода беллендена (Bellendena). Пыльники иногда с ясно выраженным надсвязником, особенно хорошо развиты у монотипного новокаледонского рода бопреопсис (Beaupreopsis). Гинецей одноплодолистиковый, но, несмотря на общую довольно высокую специализированность цветка протейных, плодолистик относительно примитивный, еще в сущности кондупликатный. У некоторых родов, имеющих рудиментарный венчик, плодолистик на более ранней стадии своего развития еще не вполне замкнутый и в нижней своей части (в области завязи), а также в районе рыльца еще более или менее открытый. У некоторых протейных свободные брюшные поверхности несут железистые волоски, как это наблюдается у кондупликатных плодолистиков некоторых примитивных цветковых растений. Однако в строении плодолистика протейных ясно выражены также определенные признаки довольно высокой специализации. Столбик нитевидный и прямой или же согнутый, у большинства видов с различной формы косым или боковым рыльцем. Функционирующая рыльцевая поверхность может быть ограничена маленькой точкой на верхушке столбика или в центре верхушечного диска. У многих протейных с наличием рудиментарного венчика завязь на ножке (гинофоре), что характерно для орнитофильных видов. Семязачатков в каждом плодолистике от одного до многих. Плод - листовка, орешек, крылатка или костянка. За исключением рода беллендена, семена без эндосперма.

Цветки протейных обычно протандричны. Опыление производится различными представителями животного мира - насекомыми,, птицами (нектарниками, белоглазками, австралийско-новогвинейскими медососами и родственными им южноафриканскими сахарными птицами и американскими колибри), рукокрылыми (крыланами и летучими мышами) и мелкими нелетающими млекопитающими (грызунами, мелкими сумчатыми из семейства лазящих сумчатых, или кускусов,- Phalangeridae).

У протейных наблюдается довольно большое разнообразие приспособлений к перекрестному опылению, особенно хорошо изученное у австралийских протейных (Р. Каролин, 1968). У некоторых из них механизм опыления относительно простой, как, например, у австралийской персоонии игольчатой (Persoonia acerosa), цветки которой посещают главным образом: пчелы. В только что раскрывшемся цветке столбик с еще незрелым рыльцем окружен тесно, расположенными вокруг него длинными пыльниками, которые вскоре вскрываются продольными щелями. Когда насекомое просовывает свой хоботок между пыльниками и столбиком, часть пыльцы откладывается на хоботке и теле. На следующей женской фазе развития цветка пыльники закручиваются назад, а рыльце становится клейким и готово к восприятию пыльцы. Иной механизм опыления наблюдается у другого австралийского протейного - изопогона укрополистного (Isopogon anethifolius). Пыльники изопогона также тесно прижаты к столбику, но, в отличие от персоонии, они открываются еще в бутоне. Непосредственно, под пыльниковым каналом на столбике имеется вздутие, преграждающее пыльцу от падения вниз. Затем сегменты околоцветника вместе с прикрепленными к ним тычинками закручиваются назад, оставляя в центре цветка покрытый пыльцой свободно возвышающийся столбик. Таким образом, в отличие не только от персоонии, но и от подавляющего большинства цветковых растений, подача пыльцы опылителю осуществляется не самими пыльниками, а через посредство столбика. Эту же модель, но в более или менее видоизмененной форме, мы находим и у целого ряда других родов протейных. Так, у австралийского рода ламбертия (Lambertia) пыльца откладывается в бутоне на клейкой верхней части столбика. У другого австралийского протейного - петрофилы окрашенной (Petrophila fucifolia) - оседанию пыльцы на столбике способствуют покрывающие ее короткие волоски, представляющие собой, таким образом, аналог "пыльцеснимателя" колокольчиковых (см. ниже, семейство колокольчиковых). У всех этих растений рыльце созревает и бывает готово к восприятию пыльцы лишь после окончания мужской фазы, когда большая часть пыльцы уже выгружена опылителями или засохла.

Таблица 47. Протейные: 2 - ламбертия прекрасная (Lambertia formosa), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде

У гревиллеи, хакеи, телопеи, ломатии и некоторых других родов механизм опыления несколько иной. Верхушка столбика у них уплощена и расширена в форме прямого, косого или бокового диска, в центре которого в виде маленькой выпуклости расположено рыльце. Пыльники вскрываются в бутоне, и пыльца откладывается на дисковидной верхушке столбика, в том числе и на самом рыльце, которое на этой мужской стадии еще совершенно не восприимчиво к ней. Некоторое время дисковидная верхушка столбика остается зажатой в верхней части еще полностью не раскрывшегося околоцветника. У некоторых протейных, например у рода протеи, диск не высвобождается до тех пор, пока этой части цветка не коснется опылитель. Но уже при малейшем прикосновении сразу же срабатывает этот удивительный триггерный механизм, в котором столбик играет роль пружины изгиба, и диск с силой вырывается из объятий околоцветника и разбрасывает накопившуюся на нем пыльцу, осыпая ею тело опылителя. Благодаря этому механизму достигается двоякая цель: до высвобождения диска пыльца бывает защищена от превратностей внешнего мира, а внезапное ее высвобождение способствует разбрасыванию пыльцы. После освобождения диска начинается женская стадия - крошечное рыльце в центре диска увеличивается в размере и становится готовым к восприятию пыльцы, принесенной опылителем с другого цветка.

Совершенно иную модель механизма опыления мы наблюдаем у некоторых других родов. Особенно интересны в этом отношении австралийские роды симфионема (Symphyonema) и коноспермум (Conospermum). В мелких желтых цветках симфионемы пыльники расположены тесно вокруг столбика. Когда пыльники созревают, сегменты околоцветника закручиваются назад. В поисках нектара опылитель (в данном случае обычно бражники) обязательно коснется пыльников, которые внезапно отделяются друг от друга, разбрасывая при этом пыльцу во всех направлениях. Часть этой пыльцы попадает и на опылителя. А в крупных цветках коноспермума эллиптического (C. ellipticum) пыльники соединены вокруг столбика, причем некоторые из них заканчиваются длинной щетинкой, или остью. Часть пыльников стерильна. Столбик согнут в форме лебединой шеи с рыльцем, направленным в сторону от фертильных пыльников. Малейшее прикосновение к столбику или к щетинкам пыльников приводит к быстрому движению столбика и внезапному отделению пыльников друг от друга. Верхняя часть столбика поворачивается в сторону пустых пыльников, и рыльце с силой ударяет по опылителю (в данном случае обычно по мухе). Если на опылителе уже есть пыльца с другого цветка, то часть этой пыльцы прилипнет к рыльцу. Пыльники отделяются почти сразу же за движением столбика, поднимая маленькое облачко пыльцы, часть которой попадает на муху.

Очень многие протейные приспособлены к опылению исключительно или главным образом птицами, особенно в Австралии и Южной Африке. Птицы опыляют виды протейных с крупными красными, оранжевыми, желтыми или желтовато-зелеными, часто контрастно окрашенными верхушечными соцветиями, отдельные цветки которых обильно выделяют нектар и обычно лишены запаха, столь важного для привлечения насекомых и млекопитающих. Цветки некоторых видов банксии выделяют так много нектара, что он используется в качестве пищи аборигенами Австралии.

Взаимное приспособление протейных и птиц в некоторых случаях принимает форму взаимной зависимости. Классическим примером является южноафриканская сахарная птица промеропс (Promerops cafer), которая настолько приспособилась к опылению некоторых видов протеи, что почти не может существовать без этих растений. У сахарной птицы клюв и язык длинные и тонкие, а соцветия этих видов протеи, окруженные плотно прилегающими друг к другу листочками обертки, представляют собой как бы естественную чашу, из которой птица пьет нектар. Сахарная птица настолько сжилась с видами протеи, что даже гнезда свои строит из листочков обертки и из старых цветков, заключающих зрелые семена, и тем самым содействует диссеминации. В качестве примера рассмотрим опыление у кустарниковой протеи крупноголовой (P. macrocephala). Листочки обертки этого вида светло-зеленые, но хохолок, образованный волосками на кончиках листочков, имеет посередине красный круг. Внутренние листочки обертки длиннее наружных, и их шерстисто опушенные верхушки отогнуты внутрь, к центру соцветия, и образуют удобную посадочную площадку для птиц. Чашечка состоит из одного свободного узкого чашелистика, несущего стерильную тычинку, и трех сросшихся чашелистиков, несущих каждый по одной фертильной тычинке. Пыльники заканчиваются маленьким ярко-красным надсвязником, который лежит на рыльце и тем самым ограждает его от собственной пыльцы, т. е. препятствует самоопылению. Та часть столбика, которая прилегает к пыльникам, имеет своеобразное строение. Она характеризуется восемью мозолистыми гребнями, в промежутках между которыми лежат гнезда пыльников. Когда в дальнейшем столбик удлиняется, в канавках между ребрами остается освободившаяся из пыльников пыльца. Крошечное рыльце на верхушке столбика не может опыляться этой пыльцой. Опыление происходит при участии птиц. Стоя на листочках обертки соцветия, птица погружает голову в полное нектара соцветие и при этом касается последовательно рылец и покрытых пыльцой частей столбиков. Наряду с сахарной птицей способствует опылению также нектарница (Nectarinia shalybea), но сахарная птица является более частой посетительницей. Не удивительно, что соцветия протеи привлекают также многочисленных насекомых, в частности двукрылых и жуков, которые, несомненно, также принимают какое-то участие в опылении. Аналогичный способ опыления может наблюдаться у протеи ползучей (P. repens) - национального цветка Южно-Африканской Республики, а также у некоторых других видов.

Птицами опыляются также некоторые протейные Австралии. Многие виды гревиллеи и банксии, также как виды дриандры, аденантоса (Adenanthos), хакеи и ламбертии опыляются медососовыми. Птицами опыляется также новозеландская рева-рева (Knightia excelsa). У дриандры снежной (D. nivea) соцветие имеет чашевидную форму. Нектар, вытекающий из многочисленных цветков, накапливается на дне этой чаши; обильные его запасы привлекают птиц-опылителей.

Таблица 46. Протейные: 2 - аденантос обратнояйцевидный (Adenanthos obovata) и медосос аканторинхус надменный (Асапthorhynchus superciliosus), Австралия

Как впервые убедительно показал Л. Карпентер (1978), значительную роль в опылении некоторых родов протейных Австралии играют нелетающие млекопитающие - грызуны и сумчатые. Некоторые виды банксии с крючковидными столбиками опыляются почти исключительно не летающими млекопитающими, включая местный вид крысы (Rattus fuscipes) и различные роды мелких сумчатых. В Австралии и Новой Гвинее соцветия банксии посещают виды сумчатого рода петаурус (Petaurus). Опыление протейных некоторыми мелкими млекопитающими наблюдалось также в Африке. Опыление нелетающими млекопитающими характерно для низкорослых, нередко корневищных протейных, у которых цветки, собранные в более или менее чашевидные головчатые соцветия, развиваются невысоко над землей или же пробиваются через песок прямо от подземных корневищ (Дж. Рурке и Д. Вине, 1977; Д. Вине и Дж. Рурке, 1978). Такие "геофлорные", как их иногда называют, формы характерны для рода протея, а также для ряда видов дриандры, банксии и некоторых других. Цветки многих из этих видов обильно производят нектар и часто имеют острый запах. В Южной Африке грызуны (в данном случае особый вид полевой мыши) особенно активно посещают некоторые виды протеи. Их привлекают сочные и сладкие листочки обертки соцветия, так же как сочные столбики. Пыльца собирается в шерсти, покрывающей голову мыши, и таким образом переносится с одного растения на другое. Таким же путем переносится пыльца австралийским мышевидным сумчатым - хоботноголовым кускусом (Tarsipes spencerae), питающимся нектаром протейных. Разрушительная деятельность этих животных компенсируется огромным числом цветков в соцветии (у банксии, вероятно, превышающим 4000 цветков в колосе). В Австралии нелетающие млекопитающие посещают также многие крупные кустарниковые и даже древесные протейные, хотя "геофлорные" виды, видимо, все же лучше приспособлены к опылению ими. Эти геофлорные виды (многие виды банксии) имеют запах и выделяют обильный нектар,что привлекает многих насекомых. Как указывает австралийский ботаник М. К. Моркомб (1968), обилие ночных насекомых, посещающих соцветия банксии, в свою очередь привлекает нелетающих млекопитающих. Однако, принимая во внимание высокую приспособленность хоботкоголового кускуса к питанию нектаром, трудно предположить, что его привлекают только насекомые.

Способы распространения плодов и семян протейных очень разнообразны. Многие роды, у которых все или некоторые виды произрастают в дождевых лесах, характеризуются плодами-листовками, содержащими различное число обычно крылатых семян. Но еще чаще плоды нераскрывающиеся. Некоторые из них настоящие костянки, хорошо приспособленные для эндозоохорного распространения. Они также характерны для дождевых лесов. Интересно, что примитивная костянка монотипного новокаледонского рода гарниерия (Garnieria) содержит несколько семян. У тасманийского рода беллендена, так же как у многих других родов, плод сухой, нераскрывающийся и односемянный. Протейные с такими плодами обычно склерофильны и растут в открытых лесах, редколесьях, кустарниковых зарослях (скрэбах) и верещатниках, хотя имеются и исключения. Такие сухие нераскрывающиеся плоды часто бывают снабжены пучком волосков или, как у франкландии трехостной (Franklandia triaristata), перистыми остями. Они распространяются ветром, насекомыми, птицами (как у некоторых видов протеи) и, возможно, также млекопитающими.

Обычно семейство протейные делят на два подсемейства - гревиллеевые (Grevilleoideae), характеризующиеся цветками большей частью в пазухе одного кроющего листа и обычно раскрывающимися плодами, и протейные (Proteoideae), у которых цветки большей частью одиночные в пазухах кроющих листьев, а плоды нераскрывающиеся, орешкообразные или костянковидные. Эта система имеет ряд недостатков, и поэтому австралийские ботаники Л. Джонсон и Б. Бриггс предложили в 1975 г. свою систему. По новой системе семейство делится уже не на два, а на пять подсемейств. Но эта новая система также страдает недостатками, на которых здесь нет возможности останавливаться. Создание вполне удовлетворительной филогенетической системы протейных, как, впрочем, и многих других семейств,- дело будущего.

Одним из самых примитивных протейных является монотипный род плакоспермум (Placospermum), встречающийся в дождевых лесах Северного Квинсленда. Это дерево с кожистыми, перистонервными листьями. Плодолистики с многочисленными (15 и более) семязачатками, а плоды - кожистые листовки, содержащие несколько крылатых семян. В некоторых отношениях примитивен также монотипный тасманийский род беллендена (Bellendena), характеризующийся совершенно свободными тычинками и семенами с эндоспермом. Но в то же время рудиментарный венчик у беллендены полностью отсутствует. Оба рода относятся к подсемейству протейных.

К тому же подсемейству протейных относится небольшой род эмботриум (Embothrium, 8 видов), отличающийся очень разорванным ареалом, включающим Южную Америку (Эквадор, Перу и Чили), Новую Гвинею вместе с островами Ару и Австралию. Это типичные орнитофильные деревья и кустарники, произрастающие преимущественно в дождевых лесах. Виды эмботриума очень красивы, и некоторые из них успешно культивируются в Юго-Западной Англии и в Ирландии. К эмботриуму близок небольшой род телопея (Telopea), насчитывающий всего 4 вида в Восточной Австралии и на острове Тасмания. Это высокие кустарники с красивыми, красными, слегка зигоморфными цветками, собранными в густые верхушечные кисти. Плоды - листовки, содержащие крылатые семена. Телопея прекрасная (T. speciosissima) - национальный цветок Австралии.

Во многих отношениях очень интересен род макадамия (Macadamia), также относящийся к подсемейству протейных. В него входит 12 видов, один из которых растет на острове Сулавеси, 5 видов встречаются в Австралии (Квинсленд и Новый Южный Уэльс) и 6 видов - в Новой Каледонии. Деревья и кустарники с обоеполыми цветками в верхушечных или пазушных кистях. Плод костянковидный, с одним или двумя семенами внутри твердого эндокарпия. Семена съедобны, очень питательны и отличаются хорошим вкусом, несколько напоминающим вкус лещины. Как орехоплодное растение макадамия хорошо известна аборигенам Австралии, которые называют ее "кинуал-кинуал". Одна из разновидностей макадамии тройчатолистной (M. ternifolia), иногда выделяемая в отдельный вид (макадамия цельнолистная - M. integrifolia), широко культивируется в Австралии, Юго-Западной Азии, на Гавайских островах и в некоторых других местах. На Гавайских островах квинслендский орех является одним из важнейших культурных растений и занимает второе место после кофе. Перспективна для культуры также эндемичная для Сулавеси макадамия Гилъдебранда (M. hildebrandii), которая оказалась лучше приспособленной к влажному тропическому климату, чем австралийский вид. К макадамия. близок монотипный мадагаскарский род малагасия (Malagasia), о котором, к сожалецию, известно очень мало.

Род гревиллея (Grevillea) - самый большой в семействе. Он включает около 250 видов, распространенных главным образом в Австралии, 3 вида в Новой Каледонии, 1 вид на Новых Гебридах и 4 вида в Восточной Малезии и Новой Гвинее. Деревья и кустарники с обоеполыми цветками в кистях и плодами-листовками содержащими 1 или 2 плоских семени. Некоторые виды гревиллеи доставляют ценную древесину. Австралийская гревиллея мощная, или "шелковый дуб" (G. robusta), и некоторые другие виды широко используются в тропиках как растения, дающие хорошую тень на кофейных плантациях и ценную древесину. Гревиллея мощная используется для облесения и для придорожных аллей.

Следующий по числу видов австралийский род хакея (Hakea, табл. 46 и 47) относится к тому же подсемейству и к той же трибе, что и гревиллея. В нем более 100 видов, произрастающих в Австралии и Тасмании, главным образом в Юго-Западно-Австралийской флористической провинции и в южной части Эремейской провинции. Ксерофильные кустарники или редко небольшие деревья, отличающиеся очень твердой древесиной. Плод сухой, с твердым, часто деревянистым околоплодником, раскрывающимся у верхушки на 2 створки, с 2 или 1 семенем. Древесину хакеи светлокрылой (H. leucoptera) используют для производства фанеры, курительных трубок, мундштуков.

Таблица 46. Протейные: 4 - хакея лавровая (Hakea laurina) и кускус хоботноголовый (Tarsipes spencerae), Австралия

Род банксия (Banksia, рис. 181, табл. 46) заключает около 50 видов, распространенных в Австралии и Тасмании, за исключением одного вида банксия зубчатая (B. dentata), произрастающего также в Новой Гвинее, на островах Ару. Ксерофильные кустарники и деревья с жесткими зубчатыми листьями и цветками в густых продолговатых колосьях. Плоды сухие, сплющенные, раскрывающиеся двумя твердыми, часто деревянистыми створками, расположенными перпендикулярно оси колоса. Все соплодие очень похоже на шишку какого-нибудь голосеменного растения. Семян обычно 2, с верхушечным перепончатым крылом. Цветки в большом количестве производят нектар, привлекающий насекомых и птиц, относящихся к семействам нектарницевые, белоглазковые и медососовые. На соцветиях банксии нередко можно наблюдать карликовую сумчатую летягу (Petaurus breviceps), которая высасывает нектар своим длинным, тонким, червеобразным языком. Древесина банксии твердая, используют ее для оконных рам, при строительстве лодок и судов, для изготовления мебели и для тонких столярных работ.

Таблица 46. Протейные: 3 - банксия утонченная (Banksia attenuata) и медосос манорина желтогорлая (Маnorina flavigula), Австралия

К банксии близок род дриандра (Dryandra, рис. 182, табл. 46), насчитывающий более 50 видов, распространенных во внетропических областях Западной Австралии. Виды дриандры - кустарники, иногда низкие и цветущие близ основания. Листья дриандр довольно характерны - колючезубчатые или перистолопастные. Цветки обоеполые, в густых головках, окруженных многочисленными листочками обертки. Плод - коробочка, раскрывающаяся двумя кожистыми или деревянистыми створками и несущая 2 или 1 семя. Семена крылатые. Отпечатки листьев дриандры неоднократно указывались для третичных отложений Евразии, но все эти определения ошибочны. В большинстве случаев отпечатки, относившиеся к дриандре, оказываются отпечатками листьев комптонии из семейства мириковых (Myricaceae).

Таблица 46. Протейные: 1 - дриандра Хюварда (Dryandra hewardiana) и медосос филидонирис новоголландский (Phylidonyris novaeholandiae), Австралия

К другой группе протейных относится африканский род протея (Protea, табл. 45). В роде протея насчитывается более 100 видов, большинство которых сосредоточено в юго-западной части Капского флористического царства. Некоторые виды доходят до Центральной Африки. Многие виды протеи необычайно красивы. Особенно эффектна протея артишоковидная (P. cynaroides) с ее крупными (до 30 см в диаметре) головчатыми соцветиями. Протея олеандровидная (P. neriifolia) с листьями, похожими на листья олеандра, очень характерна для кустарниковых зарослей юго-западного побережья Южной Африки. Виды протеи - небольшие деревья и кустарники с многочисленными обоеполыми зигоморфными цветками, собранными в головчатые соцветия, окруженные многочисленными, часто различным образом окрашенными листочками обертки. Плод - односемянный орех.

К протее близок южноафриканский род левкадендрон (Leucadendron, табл. 45), заключающий около 100 видов, большинство которых встречаются в юго-западной части Капского флористического царства. Левкадендрон - кустарники или деревья с двудомными цветками и односемянными орехообразными плодами. Как и виды протеи, они играют значительную роль в растительном покрове Капского царства. Наиболее известный представитель рода - знаменитое "серебряное дерево" (L. argenteum), густо покрытое тонкими шелковистыми волосками и сверкающее на склонах блестящими серо-зелеными листьями, как посеребренный ивовый куст.