Подкласс розиды (Rosidae) (А. Л. Тахтаджян)

Входящие в подкласс розид порядки очень различны по внешнему облику, строению цветка и анатомии вегетативных органов. Однако они объединяются общим происхождением и, как и остальные подклассы, розиды представляют естественный таксон, соответствующий одной из крупных филогенетических ветвей двудольных. Розиды имеют общее происхождение с современными диллениидами и, по всей вероятности, происходят от их древнейших представителей. Среди современных диллениид больше всего сходства с розидами обнаруживает семейство кроссосомовые, которое некоторые ботаники, как, например, Роберт Торн (1976), даже относят к порядку розовые. С другой стороны, некоторые наиболее примитивные представители порядков камнеломковые и розовые имеют немало общего с диллениевыми. Однако высшие представители розид, такие, как истодовые, крушиновые или санталовые, а тем более такие, как баланофоровые, уже ушли так далеко от исходных форм, что в них уже невозможно уловить что-либо общее с диллениидами. Тем не менее все эти столь различные группы растений более или менее тесно связаны промежуточными группами и составляют единую филогенетическую ветвь. В подклассе розиды 18 порядков, объединяемых в 6 надпорядков.

Порядок 1. Камнеломковые (Saxifragales). Имеет, вероятно, общее происхождение с диллениевыми. Деревья, кустарники и травы. Листья очередные, супротивные или мутовчатые, простые или сложные, с прилистниками или без прилистников. Устьица аномоцитные или с побочными клетками. Членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки большей частью обоеполые, актиноморфные или редко слабозигоморфные, обычно с двойным околоцветником. Лепестки свободные или редко более или менее сросшиеся. Тычинки от многочисленных до нескольких. Пыльцевые зерна большей частью 3-бороздно-поровые. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный; завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Семязачатки обычно анатропные, битегмальные или унитегмальные, крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный. Семена обычно с обильным эндоспермом и маленьким зародышем.

Семейства: брунеллиевые, кунониевые, эвкрифиевые, эскаллониевые, гортензиевые, роридуловые, питтоспоровые, библисовые, камнеломковые, толстянковые, цефалотовые, крыжевниковые, белозоровые, росянковые, гуннеровые и др.

Порядок 2. Розовые, или розоцветные (Rosales). Имеет общее происхождение с порядком камнеломковых. Деревья, кустарники или травы с очередными или супротивными, простыми или сложными листьями с прилистниками. Устьица аномоцитные или реже с побочными клет- ками. Членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки обычно обоеполые, реже однополые, циклические, обычно 5-членные. Тычинки обычно многочисленные, реже в определенном числе. Оболочка пыльцевых зерен разных типов, чаще всего 3-бороздно-поровая. Гинецей апокарпный или реже синкарпный; завязь верхняя или нижняя. Семязачатки обычно многочисленные, большей частью анатропные, обычно битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плоды различного типа. Семена с эндоспермом или без эндосперма.

Семейства: розовые, хризобалановые и неурадовые.

Порядок 3. Бобовые (Fabales). Близок к порядку камнеломковых, особенно к кунониевым и родственным семействам, и, вероятно, происходит от них. Деревья, кустарники, полукустарники и травы. Листья большей частью очередные, обычно сложные (перистосложные или реже пальчатосложные) или в результате упрощения вторичнопростые, в большинстве случаев с прилистниками. Устьица очень различного типа. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки обоеполые, актиноморфные или чаще зигоморфные, большей частью 5-членные. Чашелистики обычно более или менее сросшиеся. Лепестки свободные или 2 передних сросшихся у основания. Тычинок обычно 10, реже больше, свободных или сросшихся нитями в 1 или 2 пучка. Пыльцевые зерна одиночные или в тетрадах или полиадах; оболочка одиночных зерен обычно 3-бороздно-поровая. Гинецей апокарпный, обычно из 1 плодолистика, с 2 - многими семязачатками в каждом плодолистике. Семязачатки анатропные или кампилотропные, обычно битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод обычно боб. Семена с прямым большим зародышем и без эндосперма или с очень скудным эндоспермом.

Семейство бобовые.

Порядок 4. Коннаровые (Connarales). Имеет много общего с порядками камнеломковых, розовых и бобовых и, вероятно, общее происхождение с бобовыми. Кустарники или древесные лианы, редко небольшие деревья. Листья очередные, сложные, без прилистников. В различных частях имеются секреторные клетки или полости. У некоторых видов встречаются млечные трубки. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки мелкие, обычно обоеполые, редко двудомные, актиноморфные, обычно 5-членные. Чашелистики свободные или реже сросшиеся у основания, обычно остающиеся и становящиеся твердыми вокруг основания плода. Лепестки обычно свободные. Тычинок 10, реже 8, внутренний круг иногда превращен в стаминодии; нити свободные или у основания сросшиеся в короткую трубку. Пыльцевые зерна 3(4)-апертурные, бороздные или бороздно-поровые. Гинецей апокарпный, обычно из 5 плодолистиков, реже мономерный, очень редко из 3 плодолистиков, обычно с тонкими столбиками с головчатыми рыльцами, с 2 семязачатками в каждом плодолистике. Семязачатки гемианатропные, битегмальные и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плодики - листовки, реже бобы или орешки. Семена с обильным или скудным эндоспермом или без эндосперма, часто с базальным ариллусом.

Семейство коннаровые.

Порядок 5. Подостемовые (Podostemales). Близок к порядку камнеломковых, особенно к толстянковым, и, вероятно, произошел от предков типа толстянковых. Травы, часто ничтожной величины, растущие в быстро текущей воде. Вегетативные органы очень специализированы. Листья очередные, цельные или более или менее рассеченные. Первичный корень не развивается. В результате редукции ксилема лишена сосудов и представлена лишь немногими трахеидами, но иногда отсутствуют и трахеиды. Цветки очень мелкие, обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, безлепестные. Тычинки в 1 или нескольких кругах, иногда только 1 тычинка. Пыльцевые зерна в диадах или одиночные, 3-бороздно-поровые или редко многопоровые или безапертурные. Гинецей из 2 или 3 плодолистиков, со свободными или реже сросшимися у основания столбиками; завязь верхняя, с многочисленными или редко 2-4 семязачатками на толстых угловых плацентах. Семязачатки анатропные, битегмальные и тенуинуцеллятные. Эндосперм не развивается. Плод - коробочка, обычно с многочисленными семенами. Семена с сильно редуцированным внутренним строением, без эндосперма.

Семейство подостемовые.

Порядок 6. Непентовые (Nepenthales). Близок к порядку камнеломковых, особенно к семейству росянковые. Кустарники или полукустарники с очередными, простыми листьями с перистым жилкованием. Наряду с обычными плоскими и цельными листьями имеются ловчие кувшинчатые листья. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки мелкие, двудомные, актиноморфные, безлепестные. Чашелистиков обычно 4, редко 3. Тычинок 24-8, редко 6-4, с нитями, сросшимися в колонку. Пыльцевые зерна в тетрадах, с неясно выраженными апертурами. Гинецей из 4 или редко 3 плодолистиков; завязь верхняя, 4-гнездная или редко 3-гнездная, с многочисленными семязачатками; столбик отсутствует или очень короткий; рыльце дисковидное. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Плод - коробочка. Семена многочисленные, нитевидные, с мясистым эндоспермом. Семейство непентовые.

Порядок 7. Миртовые (Myrtales). По всей вероятности, произошел от примитивных древесных представителей порядка камнеломковых, скорее всего от предков типа кунониевых. Деревья, кустарники и травы с супротивными или реже очередными простыми и обычно цельными листьями, обычно лишенными прилистников. В стебле обычно имеется внутренняя (интраксилярная) флоэма, реже она отсутствует (ризофоровые, лецитисовые). Членики сосудов обычно с простой перфорацией, реже перфорация лестничная. Цветки обычно обоеполые, циклические, большей частью 4- или 5-членные, с более или менее развитой цветочной трубкой, актиноморфные или зигоморфные, иногда безлепестные. Пыльцевые зерна в большинстве случаев 3-бороздно-поровые. Гинецей ценокарпныи, с полностью сросшимися столбиками; завязь верхняя, полунижняя или нижняя, от многогнездной до 1-гнездной, обычно с многочисленными семязачатками на угловых плацентах, реже с 1 или несколькими семязачатками. Семязачатки, как правило, анатропные, битегмальные и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или редко отсутствует (водяной орех). Семена обычно без эндосперма, реже со скудным или иногда обильным эндоспермом.

Семейства: дербенниковые, соннератиевые, гранатовые, меластомовые, миртовые, комбретовые, кипрейные, рогульниковые, сланоягодниковые, ризофоровые, лецитисовые и др.

Порядок 8. Рутовые (Rutales). Происходит, вероятно, от древнейших представителей порядка камнеломковые. Деревья и кустарники, реже травы. Листья большей частью сложные (обычно перистые), реже простые, в большинстве случаев без прилистников. В вегетативных органах часто встречаются вместилища с эфирным маслом, бальзамом и смолой. Членики сосудов обычно с простой, реже с лестничной перфорацией. Цветки большей частью обоеполые, обычно с двойным околоцветником и 2 кругами тычинок. Пыльцевые зерна в большинстве случаев 3-бороздно-поровые. Гинецей иногда апокарпный (некоторые анакардиевые, симарубовые и рутовые), но в большинстве случаев ценокарпный. Очень характерно развитие интрастаминального или экстрастаминального кольцевидного или иногда чашевидного нектарного диска. Семязачатки обычно анатропные, большей частью битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Семена с эндоспермом или без эндосперма.

Семейства: рутовые, симарубовые, парнолистиковые, нитрариевые, баланитовые, мелиевые, бурзеровые, анакардиевые и др.

Порядок 9. Сапиндовые (Sapindales). Близок к порядку рутовые и имеет общее с ним происхождение. Деревья, кустарники или травы. Листья большей частью сложные, обычно перистые, редко пальчатые, обычно лишенные прилистников. Членики сосудов большей частью с простой перфорацией. Цветки обоеполые или чаще однополые, обычно актиноморфные, большей частью с двойным околоцветником. Пыльцевые зерна в большинстве случаев 3-бороздно-поровые. Гинецей ценокарпный, редко апокарпный, обычно из 2-3 плодолистиков. Нектарный диск обычно развит, интрастаминальный или чаще экстрастаминальный. Семязачатки анатропные, обычно битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Семена с эндоспермом или без эндосперма.

Семейства: клекачковые, сапиндовые, кленовые, конскокаштановые, бретшнейдеровые, сабиевые и др.

Порядок 10. Гераниевые (Geraniales). Обнаруживают ясно выраженные связи с порядком рутовые, особенно с семейством рутовые. Большей частью травы, реже кустарники и полукустарники, редко деревья. Листья в большинстве случаев простые, обычно перисто-нервные, очередные или супротивные, с прилистниками или без них. Членики сосудов обычно с простой перфорацией, реже перфорация лестничная. Цветки обычно обоеполые, 5-членные, актиноморфные или реже зигоморфные, обычно с двойным околоцветником. Тычинки обычно в 2 кругах, иногда в результате выпадения одного круга тычинок 5 (очень редко 4), реже, наоборот, тычинок много; нити свободные или сросшиеся у основания в кольцо или трубку. Пыльцевые зерна обычно 3-бороздно-поровые. Гинецей ценокарпный, из 5-3 плодолистиков, со свободными или более или менее сросшимися столбиками; завязь верхняя, обычно 5-3-гнездная, большей частью с 2-1 семязачатком в каждом гнезде, редко семязачатки многочисленные (бальзаминовые), битегмальные или редко унитегмальные, крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарныи или реже целлюлярныи (бальзаминовые). Семена с эндоспермом или без эндосперма.

Семейства: льновые, хумириевые, эритроксиловые, кисличные, гераниевые, бальзаминовые, капуциновые и др.

Порядок 11. Истодовые (Polygalales). Очень тесно связан с порядком гераниевые, особенно через семейство мальпигиевые, которое почти с равным основанием может быть включено в любой из этих двух порядков. Деревья, кустарники или травы, иногда древесные лианы, с очередными или реже супротивными или мутовчатыми простыми, обычно цельными листьями, обычно лишенными прилистников. Членики сосудов обычно с простой перфорацией. Цветки обоеполые, зигоморфные или реже актиноморфные, с двойным околоцветником. Тычинки в определенном числе, свободные или различным образом сросшиеся, иногда некоторые из них стерильные. Пыльцевые зерна обычно 3-бороздно-поровые или многобороздно-поровые. Гинецей ценокарпный, из 3-5 или реже 2 плодолистиков, со сросшимися столбиками; завязь обычно верхняя, с 1-2 или многими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные, битегмальные и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарныи. Семена с эндоспермом, иногда обильным, или без эндосперма.

Семейства: мальпигиевые, вохизиевые, истодовые и др.

Порядок 12. Кизиловые (Cornales). Происходит, вероятно, от каких-то древних древесных представителей порядка камнеломковых. Деревья или кустарники, редко полукустарники. Листья очередные или чаще супротивные, простые, цельные, цельнокрайние или иногда зубчатые, лишенные прилистников или очень редко с опадающими прилистниками. Членики сосудов с лестничной или реже простой перфорацией. Цветки мелкие, собранные в различного рода верхоцветные соцветия, обычно обоеполые, актиноморфные, циклические, 4-членные или реже 5-членные, обычно с 1 кругом тычинок. Доли чашечки обычно сильно редуцированы, редко полностью отсутствуют. Пыльцевые зерна обычно трехбороздно-поровые. Гинецей большей частью из 2 плодолистиков, редко плодолистиков больше (семейство давидиевые), с 1 семязачатком в каждом гнезде; завязь нижняя. Характерно наличие нектарного диска, отсутствующего только у семейства давидиевых. Семязачатки анатропные, унитегмальные и обычно крассинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или реже нуклеарный. Плоды обычно костянковидные, реже ягоды (аукубовые и гризелиниевые). Семена обычно с обильным эндоспермом.

Семейства: давидиевые, ниссовые, алангиевые, кизиловые, аукубовые, гарриевые, меланофилловые, гризелиниевые, торичеллиевые, хельвингиевые и др.

Порядок 13. Аралиевые (Araliales). Очень близок к порядку кизиловых. Деревья, кустарники или чаще травы с очередными или редко супротивными цельными или пальчато- или перисторасчлененными листьями, снабженными прилистниками или же с влагалищным основанием. В различных органах часто имеются вместилища эфирных масел и секреторные каналы. Членики сосудов обычно с простой перфорацией. Цветки обычно мелкие, в верхушечных или пазушных зонтиках, редко в кистях или колосьях, обычно обоеполые, актиноморфные (иногда краевые цветки в зонтиках зигоморфные), циклические, 5-4-членные, с 1 кругом тычинок. Характерна сильная редукция лопастей чашечки, связанная с возникновением нижней завязи. Пыльцевые зерна обычно 3-бороздно-поровые. Гинецей ценокарпный, большей частью из 2 плодолистиков с 1 висячим эпитропным семязачатком в каждом гнезде; столбики свободные или более или менее сросшиеся; завязь нижняя, редко полунижняя. Семязачатки унитегмальные, крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плоды ягодообразные или костянкообразные или представляют собой вислоплодник. Семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом.

Семейства: аралиевые и зонтичные.

Порядок 14. Бересклетовые (Celastrales). Происходит от порядка камнеломковых, вероятно, от общего предка эскалониевых и гортензиевых. Деревья и кустарники, редко травы. Листья очередные или супротивные, простые и обычно цельные, с мелкими прилистниками или без прилистников. Членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки небольшие, зеленоватые или беловатые, обычно 4- или 5-членные, обоеполые или однополые, актиноморфные. Лепестки свободные или частично сросшиеся. Число тычинок обычно равно числу лепестков, и они чередуются сними. Обычно имеется хорошо развитый нектарный диск. Пыльцевые зерна обычно 3-бороздно-поровые. Гинецей ценокарпный, из 2-5 или больше плодолистиков; завязь верхняя или почти полунижняя. Семязачатки обычно анатропные, крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные. Эндосперм обычно нуклеарный. Семена обычно с эндоспермом.

Семейства: икациновые, падубовые, медузандровые, бересклетовые, сальвадоровые и др.

Порядок 15. Санталовые (Santalales). Наиболее близок к порядку бересклетовых и его наиболее примитивные представители очень близки примитивным семействам бересклетовых (особенно икациновым). Деревья, кустарники и травы, часто полупаразиты. Листья очередные или супротивные, простые, цельные, без прилистников или редко с опадающими прилистниками. Членики сосудов с простой перфорацией, реже перфорация лестничная. Цветки обычно мелкие, обоеполые или однополые, с двойным или чаще с простым околоцветником, обычно актиноморфные. Лепестки иногда более или менее сросшиеся. Нектарный диск интрастаминальный. Пыльцевые зерна обычно 3-апертурные, с апертурами разного типа, чаще всего 3-бороздно-поровые или 3-бороздные. Гинецей ценокарпный, обычно из 2-3 плодолистиков; завязь нижняя или полунижняя, реже верхняя. Семязачатки висячие, обычно унитегмальные или недифференцированные на нуцеллус и интегумент, часто не отграничены от плаценты и в большинстве случаев характеризуются ясно выраженным процессом редукции нуцеллуса. Эндосперм обычно целлюлярный, иногда гелобиальный. Семена с эндоспермом.

Семейства: олаксовые, санталовые, мизодендровые, ремнецветниковые, омеловые.

Порядок 16. Баланофоровые (Balanophorales). По всей вероятности, происходят от порядка санталовые. Мясистые бесхлорофилльные или почти бесхлорофилльные паразитные корневищные травы, живущие на корнях разных растений-хозяев. Листья на корневищах чешуевидные или чаще полностью отсутствуют. Устьица отсутствуют. Проводящая система сильно редуцирована. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки мелкие, однополые или полигамные. Чашечка редуцирована и незаметна. Венчик свободнолепестный или сростнолепестный; женские цветки большей частью безлепестные. Тычинки в большинстве случаев в равном числе с лепестками, реже тычинок 1-2; нити свободные или сросшиеся. Пыльцевые зерна 3-5-бороздные или 3-многопоровые. Гинецей из 2-3 плодолистиков; столбики свободные или более или менее сросшиеся; завязь нижняя или почти нижняя, 1-гнездная, с 1-3 семязачатками. Семязачатки унитегмальные или чаще не дифференцированы на нуцеллус и интегумент. Эндосперм целлюлярный. Плоды ореховидные или почти костянковидные. Семена с эндоспермом.

Семейства: циномориевые и баланофоровые.

Порядок 17. Крушиновые (Rhamnales). Близок к порядку бересклетовых и имеет общее с ним происхождение. Деревья и кустарники, часто лиановые. Листья очередные или реже супротивные, простые или сложные, обычно с прилистниками. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки обычно мелкие, обоеполые или реже однополые, 4-5-членные, актиноморфные. Околоцветник обычно двойной, реже цветки безлепестные. Тычинок 4-5, супротивных лепесткам. Нектарный диск обычно развит, интрастаминальный. Пыльцевые зерна обычно 3-бороздно-поровые. Гинецей ценокарпный, из 2-3, реже 4-5 плодолистиков, столбики более или менее сросшиеся; завязь верхняя или более или менее сросшаяся с диском, с 1 или 2 анатропными семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плоды костянковидные, ореховидные или ягоды. Семена обычно с эндоспермом.

Семейства: крушиновые, виноградовые и др.

Порядок 18. Лоховые (Elaeagnales). Имеет много общего с порядком крушиновые, но гинецей одноплодолистиковый, что исключает непосредственное происхождение от крушиновых. Оба порядка, вместе с порядком бересклетовые, имеют, вероятно, общее происхождение от апокарпного предка. Кустарники или деревья, густо покрытые пельтатными чешуйками или звездчатыми волосками. Листья очередные или реже супротивные, цельные, перистонервные, без прилистников. Характерно наличие корневых клубеньков с азотфиксирующими бактериями. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, иногда полигамные, актиноморфные, большей частью 4-членные, безлепестные. Чашечка обычно 4-лопастная. Тычинки прикреплены к зеву трубки чашечки, с очень короткими нитями. Обычно внутри трубки чашечки имеется хорошо выраженный диск в виде железистых выростов, чередующихся с тычинками. Пыльцевые зерна 3-бороздно-поровые. Гинецей из 1 плодолистика, с длинным нитевидным столбиком и с 1 базальным анатропным семязачатком. Семязачатки битегмальные и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод - сухой и нераскрывающийся орешек, заключенный в остающуюся и становящуюся обычно мясистой чашечную трубку. Семена со скудным эндоспермом или без эндосперма. Семейство лоховые.

Порядок 19. Протейные (Proteales). Происходит, скорее всего, от древних представителей порядка камнеломковых типа современных кунониевых. Деревья и кустарники, очень редко почти травянистые кустарнички. Листья очередные или в ложных мутовках, почти супротивные, без прилистников. Членики сосудов почти всегда с простой перфорацией. Цветки большей частью обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, циклические, безлепестные. Чашечка венчиковидная, сростнолистная, 4-членная. Обычно развит нектарный диск, представляющий собой сильно редуцированный венчик. Тычинок 4, нити обычно более или менее сросшиеся с чашелистиками. Пыльцевые зерна 2-3 (7)-поровые. Гинецей из 1 плодолистика с 1 - многими анатропными или амфитропными семязачатками. Семязачатки битегмальные и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод - листовка, орешек, крылатка или костянка. Семя обычно без эндосперма.

Семейство протейные.