Порядок волчниковые (Thymelaeales) (Н. Д. Агапова)

Семейство волчниковые (Thymelaeaceae)

Представители семейства волчниковых (около 50 родов и свыше 750 видов) широко распространены почти по всему земному шару, за исключением полярных областей. Волчниковых можно встретить в самых различных условиях обитания - от тропических дождевых лесов Малезии до пустынь Азии. Преобладающее большинство волчниковых является кустарниками. Одним из типичных представителей является листопадный кустарник волчник (волчеягодник) обыкновенный (Daphne mezereum, табл. 21), широко распространенный у нас в европейской части СССР, на Кавказе, в Сибири. Но среди волчниковых есть и деревья, обычно небольшие. В тропических лесах встречаются древесные лианы, иногда довольно крупные. Лиана линостома малоцветковая (Linostoma pauciflora) в Юго-Восточной Азии достигает в высоту 24 м. В то же время в семействе есть эрикоидные кустарники и полукустарники, особенно характерные для Южной Африки. В южном полушарии, особенно в Голантарктическом царстве, широко распространены виды рода драпетес (Drapetes), образующие часто плотные подушки, напоминающие скорее мхи, чем цветковые растения. Наконец, есть среди волчниковых и травы, в том числе однолетние, как, например, широко распространенная от Средиземноморья до Сибири и Средней Азии тимелея (Thymelaea passerina) и род диартрон, или двучленник (Diarthron), распространенный от Малой Азии до Северного Китая и Корейского полуострова.

Таблица 21. Волчниковые, гортензивые и питтоспоровые: 1 - волчник обыкновенный (Daphne mezereum), Мезенский тракт; 2 - дендростеллера туркменов (Dendrostellera turkmenorum), Западный Копендаг,Бахарден; 3 - чубушник кавказский (Philadelphus caucasicus), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 4 - гидрангия дуболистая (Hydrangea quercifolia),оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 5 - питтоспорум толстолистный (Pittosporum crassifolium), там же

Листья у волчниковых очередные или реже супротивные, цельные, цельнокрайние, очень часто овально-яйцевидной формы, иногда кожистые. У эрикоидных родов листья небольшие, узкие, с коротким черешком или сидячие, часто опушенные.

Цветки обычно собраны в верхушечные или пазушные бокоцветные соцветия (обычно кистевидные, колосовидные или головчатые), иногда одиночные. Многим представителям волчниковых свойственна каулифлория, например у видов волчника (Daphne) и аквиларии (Aquilaria). Необычное зрелище представляют собой во время цветения некоторые виды тропического рода фалерия (Phaleria), на стволах которых почти по всей их длине расположены крупные подушкообразные (головчатые или щитковидные) соцветия белых цветков. Своеобразно выглядят головчатые соцветия у видов тропического рода пимелея (Pimelea), окруженные оберткой из прицветников, напоминающей по форме кулек. Цветки у волчниковых чаще всего обоеполые, актиноморфные или редко зигоморфные, обычно 5-4-членные. Околоцветник обычно трубчатый, образованный сросшимися лепестковидными чашелистиками, окрашенными обычно в белый, сиреневый или желтый цвет. Трубка чашеобразная, колокольчатая или цилиндрическая, с отогнутыми лопастями. У зева чашечки или редко несколько ниже обычно имеются чешуевидные или иногда лепестковидные придатки разной формы. Эти придатки обычно рассматривают как редуцированные лепестки, хотя некоторые ботаники, основываясь на анатомических данных, считают их скорее выростами трубки чашечки. Тычинки в одинаковом числе с чашелистиками или чаще их вдвое больше, редко тычинок много, а у рода пимелея только 2, иногда даже 1; нити короткие, полностью или частично приросшие к трубке околоцветника под придатками (при наличии последних). У большинства волчников в цветке имеется нектарный диск. Гинецей из 12-2 плодолистиков; столбик длинный, короткий или отсутствует; завязь верхняя, 2-5 (12)-гнездная или чаще 1-гнездная, с 1 висячим семязачатком в каждом гнезде. Характерно наличие обтуратора, возникающего из удлиненных и растущих вниз клеток основания столбика и способствующего прохождению пыльцевой трубки. Плод - локулицидная коробочка или чаще нераскрывающийся, сухой или сочный. Семена обычно со скудным или редко обильным эндоспермом, иногда без эндосперма (некоторые виды фалерии - Phaleria).

Почти все волчниковые - энтомофильные растения. Так, розово-красные цветки волчника обыкновенного, появляющиеся весной, привлекают много насекомых (особенно пчел, реже наездников и бабочек) нектаром, выделяющимся основанием завязи. Хоботок насекомого, проникающего к нектару, сначала касается пыльников, расположенных в два ряда при входе в трубку околоцветника, однако пыльца к этому хоботку еще не прилипает, так как клейкостью она не обладает. Затем хоботок соприкасается с рыльцем, расположенным значительно ниже, и наконец с нектаром. От нектара хоботок становится липким, и, когда насекомое вытаскивает его из цветка, задевая снова пыльники, он покрывается пыльцой, которая затем переносится на другой цветок. При отсутствии опылителей пыльца может падать прямо на рыльце, вызывая самоопыление. Но вообще для волчниковых характерна протогиния, препятствующая самоопылению. Для некоторых волчниковых характерен диморфизм или триморфизм цветков. У южноафриканского рода пассерина (Passerina) цветки анемофильные.

Способы распространения плодов и семян волчниковых самые различные. У большинства волчниковых наблюдается эндозоохория. Ягодообразные и костянковидные плоды волчниковых распространяют птицы. Так, ярко-красные, но нередко черные, а иногда белые плоды видов волчника привлекают зарянку, дроздов и других птиц. Но у более примитивных родов волчниковых плоды вскрывающиеся и, следовательно, распространяются другими способами. Интересно, что К. К. Зажурило (1936) нашел в околоплоднике волчника алтайского (Daphne altaica) рудименты вскрывающего механизма, т. е. следы происхождения из коробочки. Сухие плоды, которые обычно очень легкие и иногда снабжены волосками, распространяются ветром.

Семейство волчниковых подразделяется на 3 (иногда 4) подсемейства, которые некоторыми ботаниками рассматриваются как самостоятельные семейства.

Подсемейство гонистиловые (Gonystyloideae, рис. 75). Деревья или редко кустарники обычно С прозрачно-точечными листьями. Интраксилярная флоэма отсутствует. Цветки обоеполые в рыхлых верхушечных или пазушных обычно метельчатых соцветиях. Чашечка более или менее глубоко лопастная, чашевидная или колокольчатая. Придатки чашечки (предполагаемые редуцированные лепестки) имеются, свободные или редко сросшиеся в кольцо. Тычинки свободные, пыльники более или менее подковообразной формы. Нектарный диск отсутствует. Гинецей из 8-2 плодолистиков, с длинным нитевидным столбиком и маленьким головчатым рыльцем. Плод - локулицидная коробочка или нераскрывающийся. Семена крупные, лишенные эндосперма, обычно с ариллусом. В подсемействе 3 рода, распространенных в Юго-Восточной Азии, на Соломоновых островах и островах Фиджи. Гонистиловые обитают преимущественно в тропических дождевых лесах.

Рис. 75. Волчниковые. Аквилария китайская (Aquilaria sinensis): 1 - ветвь с цветками; 2 - цветок; 3 - цветок в разрезе; 4 - плод. Гонистилис банканский (Gonystylis bancanus): 5 - ветвь; 6 - разрез цветка; 7 - раскрывшийся плод

Подсемейство аквилариевые (Aquilarioideae, см. рис. 75). Деревья. Интраксилярная флоэма имеется или реже отсутствует. Цветки обоеполые или редко двудомные. Чашелистики иногда свободные почти до основания (африкано-мадагаскарский род октолепис - Octolepis), но обычно сросшиеся в короткую колокольчатую или цилиндрическую трубку. Придатки чашечки имеются, чешуевидные, у основания сросшиеся в кольцо. Тычинки прикреплены под придатками чашечки, пыльники продолговатые. Нектарный диск отсутствует. Гинецей из 12-2 плодолистиков, обычно с очень коротким столбиком или без столбика; рыльце крупное. Плод - локулицидная коробочка. Семена с эндоспермом. В подсемействе 6 родов, распространенных в Палеотропическом царстве от тропической Африки до Новой Каледонии.

Подсемейство волчниковые (Thymelaeoideae). Деревья, кустарники, кустарнички или редко травы. Интраксилярная флоэма обычно имеется. Цветки обоеполые, полигамные или двудомные, в колосьях, кистях или головках, в последнем случае обычно имеется обертка из прицветников. Нектарный диск кольцеобразный, чешуевидный, из 4-5 чешуек или отсутствует. Гинецей из 2 плодолистиков, но большей частью псевдомономерный, с 1 семязачатком; столбик длинный или короткий, с головчатым или почти дисковидным рыльцем. Плод нераскрывающийся, ореховидный, ягодообразный или костянковидный (с мясистым слоем, образованным разросшимся основанием трубки околоцветника). Семена с эндоспермом или без него. Это самое большое подсемейство, заключающее до 40 родов и около 600 видов. Оно широко распространено по земному шару, но главным образом в умеренных областях. Представители подсемейства особенно многочисленны в Южной Африке, Австралии, в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях.

Представители семейства волчниковых имеют прочный луб, который находит разнообразное применение в деревообрабатывающей и бумажной промышленности. Один из видов рода гонистилис (Gonystylis bancanus, рис. 75), растущий в болотистых лесах Юго-Восточной Азии, доставляет ценную древесину, известную под названием "рамин". С давних времен людям известны виды тропического рода аквиларии, распространенного от Индии и Южного Китая до Малайского архипелага. Из серебристого лыка этих деревьев получают волокно для изготовления веревок и тканей. Кроме того, многие виды аквиларии дают душистую древесину, которую используют для окуривания при различных церемониях на Востоке, а также применяют в парфюмерной промышленности. Участки тяжелой благоухающей темно-красной древесины находят только на старых больных деревьях. Сходным качеством обладает древесина некоторых видов викстремии (Wikstroemia), распространенных в Малезии. Местные жители используют также листья викстремии яйцевидной (W. ovata) и викстремии Ридли (W. ridleyi) как слабительное. К полезным растениям семейства волчниковых относится "бумажное дерево" - эджвортия (Edgeworthia), 3 вида которой произрастают от Гималаев до Японии. Для изготовления лучших сортов бумаги издавна использовали волокно луба китайской эджвортии бумагоносной (Е. раpyrifera), широко введенной в культуру (в СССР разводят как декоративное в Батуми и Адлере).

Для этой цели используют также эджвортию войлочную (Е. tomentosa) родом из Гималаев и гор Кхаси (Северо-Восточная Индия). Для получения бумаги употребляют кору и других волчниковых, например гималайско-ассамской викстремии седоватой (W. canescens), видов вест-индского рода лагетта (Lagetta), волчника бумажного (Daphne papyracea) из Гималаев, гор Кхаси и Манипура и некоторых других видов этого рода.

Род волчник представлен около 70 видами, распространенными в северном полушарии от Европы и Северной Африки на западе до Восточной и Юго-Восточной Азии, Австралии и островов Тихого океана на востоке. Многие виды цветут ранней весной и являются декоративными растениями. Волчник обыкновенный очень ядовитое растение. Химическими исследованиями установлено, что сильное раздражающее действие всех частей растения обусловлено содержанием в них смолы остро-жгучего вкуса, названной мезереином. За последние годы обнаружено, что виды волчника содержат кумариновые соединения разнообразного фармакологического действия. Они находятся в коре, корнях, плодах и других частях растений. Оказалось, что волчники и некоторые другие роды семейства перспективны для фармакологического использования.

Среди декоративных волчниковых следует упомянуть африканский дикранолепис крупноцветковый (Dicranolepis grandiflora). Это кустарник или маленькое деревце, высотой около 60 см с горизонтальными ветвями, продолговато-ромбическими острыми листьями и крупными белыми ароматными цветками. Из немногих представителей умеренных областей можно отметить небольшой (всего 2 вида) североамериканский род дирка (Dirca). Это красивые раннецветущие кустарники. У дирки болотной (D. palustris) соцветия почти сидячие; желто-зеленые брактееподобные чешуи более заметны, чем расположенные внутри их по 2 и по 3 цветки. Плод красный, яйцевидный, тоже декоративен. Этот вид американцы называют "leatherwood" - кожаное дерево благодаря чрезвычайной гибкости веточек, которые можно завязывать в узлы.