Порядок мальвовые (Malvales) [1981 - - Жизнь растений. Том 5. Часть 2. Цветковые растения]

Семейство элеокарповые (Elaeocarpaceae) (И. В. Васильев)

Это наиболее примитивное семейство порядка мальвовых, которое стоит особенно близко к семейству флакуртиевых. Десять родов и около 390 видов элеокарповых распространены в основном в тропической зоне обоих полушарий. Некоторые представители семейства встречаются также в субтропической и даже в умеренной зоне. Так, большой род слоунеа (Sloanea, около 120 видов) распространен от Восточных Гималаев и Южного Китая до Новой Каледонии и Австралии, а затем появляется в тропической Америке до Мексики. Таким образом, этот род как бы опоясывает своим ареалом Тихий океан. Сходное распространение имеет и самый большой в семействе род - элеокарпус (Elaeocarpus, рис. 59), насчитывающий около 200 видов.

Рис. 59. Элеокарповые. Элеокарпус остроконечный (Elaeocarpus apiculatus): 1 - олиственный побег; 2 - соцветие; 3 - плод. Элеокарпус черепаховидный (E. chelonimorphus): 4 - олиственный побег с молодыми плодами; 5 - зрелый плод

Интересно распространение рода аристотелия (Aristotelia). Виды этого рода (их всего 5) oобитают в Восточной Австралии, Тасмании, Новой Зеландии, в Южной Америке от Перу до Чили. Такая разорванность ареала свидетельствует о древних связях между Австралазией и Южной Америкой.

Элеокарповые представляют собой деревья или кустарники. Некоторые из них достигают больших размеров. Так, слоунеа Нимана (S. nymanii) на Новой Гвинее достигает в высоту 25-30 м. Листья с прилистниками, очередные или супротивные. Цветки актиноморфные, 4-5-членные, обоеполые, иногда безлепестные, собраны в кисти, метелки или в дихазиях; иногда соцветия одноцветковые. Чашелистики обычно свободные, иногда по величине не уступающие лепесткам. Тычинки многочисленные, свободные, прикрепленные к диску, иногда развивающемуся в андрогинофор. Гинецей из 2 - многих плодолистиков с лопастным рыльцем. Завязь 2-многогнездная, редко одногнездная с двумя - многими семязачатками в каждом гнезде. Плод - коробочка, реже костянковидный. Семена с обильным эндоспермом и прямым зародышем.

Для элеокарповых весьма характерно опушение почти всех частей растений, особенно заметное на листьях, чашечках и плодах.

В основном представители семейства обитают в низменных лесах, играя там заметную роль, но иногда заходят высоко в горы, достигая высот от 1000 до 2500 м над уровнем моря. Например, элеокарпус, особенно часто встречающийся в тропической Азии и на островах Тихого океана, распространен от уровня моря до верхней границы леса в горах. В то же время некоторые виды слоунеи произрастают в саванне.

Некоторые элеокарповые имеют яркие красивые цветки и поэтому часто применяются в парковых посадках в тропических и субтропических странах. Яркая окраска цветков и большое количество выделяемого нектара привлекают летающих насекомых, опыляющих цветки элеокарповых. Наряду с дневными насекомыми в их опылении принимают участие ночные бабочки.

В распространении семян большое участие принимают птицы, поедающие плоды и разносящие их на большие расстояния, в том числе и с острова на остров. Например, в Африке обитает плодоядный голубь, поедающий плоды элеокарпуса и способствующий его распространению. В распространении семян элеокарповых принимают участие и тропические белки, разносящие их костянки на небольшие расстояния, и ночные летучие мыши.

Многие элеокарповые имеют практическое значение. Так, древесину элеокарпуса применяют как строительный материал и для различных поделок. Из нее добывают древесный уголь. Из луба некоторых элеокарповых добывают волокно, применяющееся для изготовления канатов. Неотропическая мунтингия калабура (Muntingia calabura, рис. 60), цветущая и плодоносящая круглый год, с этой целью культивируется в тропиках Южной и Центральной Америки. Этот же вид имеет многочисленные применения на острове Гуам. Его вкусные съедобные плоды являются лакомством, их консервируют, из них изготовляют джемы и варенье. Также съедобны и ягодообразные плоды элеокарпуса супротиволистнюго (E. oppositifolius) и элеокарпуса Румфа (E. rumphii). Произрастающий дико от Бангладеша до Явы элеокарпус пышноцветущий (E. floribundus) разводят в Бенгале и Ассаме ради съедобных плодов. Ради ягод иногда культивируют маки (Aristotelia maqui), плоды которого в Чили и Аргентине используют в пищу, а также для подкрашивания вина. Из листьев мунтингии готовят напиток, сходный с чаем.

Кору элеокарпуса крупноцветкового (E. grandiflorus) применяют для заживления ран и язв, а настой листьев элеокарпуса Мастерса (E. mastersii) - от головной боли. Из коры некоторых видов элеокарпуса, обитающих в Новой Зеландии, добывают краску, а из коры элеокарпуса зубчатого (E. dentatus) и южноамериканского кринодендрона патаква (Crinodendron pataqua) - дубильные вещества для обработки кож. Семена элеокарповых очень твердые, из них вырезают различные изделия - бусы, фигурки. Листья и семена элеокарпуса пышноцветущего и элеокарпуса тупого (E. obtusus) употребляют на острове Ява как тонизирующее средство.

Семейство липовых стоит очень близко к элеокарповым. Они настолько близки, что английский ботаник Дж. Хатчинсон (1959, 1967) не признавал самостоятельности элеокарповых и включал их в семейство липовых.

Семейство содержит около 45 родов и до 700 видов и по своему распространению делится на две несоизмеримо неравные части. Большинство родов обитает в тропических и субтропических областях Азии, Америки, Африки и Австралии (рис. 60) и лишь один род - липа (Tilia) - занимает ареал в пределах северных умеренных широт, достигая иногда 60-62° с. ш.

Весьма разнообразное по своей морфологии семейство представлено листопадными деревьями (липа, беррия - Berrya), кустарниками (неттоа - Nettoa, джутовик - Corchoropsis, некоторые виды гревии - Grewia и спарманнии - Sparmannia), полукустарниками (некоторые виды джута - Corchorus и триумфетты - Triumfetta) и даже травами (джут длинноплодный - C. olitorius, некоторые триумфетты).

Разнообразна и форма листьев липовых: от цельных и цельнокрайних до зубчатых и лопастных. Это разнообразие можно иногда наблюдать даже в пределах одного и того же рода.

Прилистники обычно опадают вскоре после разворачивания листьев. Цветки по большей части в многоцветковых верхоцветных соцветиях, но бывают парные и даже одиночные. Как правило, цветки обоеполые, редко однополые, 5(4)-членные, актиноморфные. Иногда имеется подчашие. Чашелистики и лепестки свободные, очень редко у основания слегка сросшиеся. Лепестки обычно довольно крупные, белые или окрашенные, часто у основания с желёзками. Иногда лепестки отсутствуют. Тычинки обычно многочисленные, редко до 10, свободные, или коротко сросшиеся у основания, или же в пучках; иногда 5 тычинок превращены в стаминодии. Пыльники вскрываются продольно или верхушечной порой. Гинецей из 2 - многих плодолистиков, с простым столбиком, с головчатым или лопастным рыльцем (количество лопастей соответствует количеству плодолистиков). Завязь 2 - многогнездная, иногда 1 - гнездная, с 1 - несколькими семязачатками в каждом гнезде. Плод чаще всего представляет собой сухую коробочку или мясистую многокамерную и многосемянную коробочку, которая при созревании раскрывается или распадается на части. Иногда вследствие недоразвития семязачатков плод превращается в односемянной орех (липа). Семядоли обычно листовидные, редко мясистые. Для семейства весьма характерно различного рода опушение, состоящее как из простых (реснитчатых или извитых), так и звездчатых волосков.

Многие представители семейства играют значительную роль в растительном покрове. Однако, за исключением липы, они не образуют чистых насаждений.

Представители семейства имеют довольно красивые цветки, часто ярко окрашенные и ароматные, выделяющие большое количество нектара, что способствует их интенсивному насекомоопылению как днем, так и ночью. Насекомые, посещающие в поисках нектара и опыляющие цветки липовых, принадлежат к различным группам, но главные опылители - это перепончатокрылые (пчелы, шмели) и двукрылые (мухи). Часто посещают цветки липовых жуки и бабочки. Известны десятки видов насекомых-опылителей липовых, начиная от нашей обыкновенной пчелы до африканской ксилокопы кафрской (Xylocopa caffra).

Период цветения длится от нескольких дней, как у африкано-мадагаскарского рода спарманния (Sparmannia), до одного-полутора месяцев, как у тропического азиатского рода колона (Colona).

Некоторые представители семейства являются прекрасными медоносами, как, например, липа, о которой специально будет идти речь.

Распространение плодов большей частью происходит с помощью ветра или животных. Плоды гревии (Grewia) поедают африканские слоны, а виверры заготавливают их впрок, что способствует распространению этого растения. У триумфетты полутрехлопастной (T. semitriloba), обитающей в юго-восточной части Северной Америки, плоды снабжены мелкими шипами, при помощи которых они прикрепляются к шкуре проходящих мимо животных. Могут плоды липовых распространяться и водой. Например, для двух ползучих видов триумфетты (триумфетта полудланевидная - T. subpalmata и триумфетта распростертая - T. procumbens), обитающих на морских берегах полуострова Индокитай, это основной способ распространения.

Многие представители семейства липовых имеют важное практическое значение. В этом отношении выделяется джут и, конечно, липа. Джут относится к большому роду джут, или корхорус (Corchorus), насчитывающему до 100 видов и широко распространенному в тропиках и отчасти субтропиках обоих полушарий. Виды джута представляют собой кустарники, полукустарники или травы, часто покрытые звездчатыми волосками. Два однолетних вида джута относятся к числу волокнистых (лубяных) растений мирового значения, и их широко возделывают, особенно в Индии и Пакистане. Первый из них - белый джут, или джут короткоплодный (C. capsularis), в диком виде неизвестен, но с древнейших времен его возделывают. Второй вид - тосса джут, или джут длинноплодный (C. olitorius), родом, по-видимому, из Южного Китая, откуда его культура проникла в Индию и Пакистан. В диком состоянии он также неизвестен. В нашей стране джут длинноплодный возделывают на небольших площадях в Средней Азии. Чрезвычайно крепкое джутовое волокно добывают после непродолжительной мочки в воде цельного растения. Джут идет главным образом на изготовление веревок, мешочной тары, мебельных покрышек, драпри. Мешки из джута не пропускают воду, их широко используют для перевозки сахара, соли, цемента и прочих товаров, которые необходимо беречь от промачивания. Лучшие сорта джута идут на ткани и ковровые изделия. Листья и молодые побеги джута употребляют в пищу в качестве похожего на шпинат овоща, в качестве овощного растения местами культивируют палеотропический джут трехгнездный (C. trilocularis). Высокие стебли триумфетты полутрехлопастной дают весьма прочное волокно, которое в странах Западной Африки перерабатывают на веревки и канаты. Прочное волокно, применяемое для выделки канатов, изготавливают также из коры беррии, парагревии (Paragrewia), колоны ушковидной (Colona auriculata), а из коры колоны прямостоячей (C. erecta) делают очень прочный текстиль. Древесина колоны кодап (C. codap) особенно ценится для поделок, так как не подвергается нападению термитов. Трихоспермум яванский (Trichospermum javanicum), обитающий, как видно из его названия, в Индонезии, также используют для получения волокна.

Рис. 60. Элеокарповые и липовые. Мунтингия калабура (Muntingia calabura): 1 - ветвь с цветками и плодами. Дюбузеция колокочатая (Dubouzetia eampanulata): 2 - побег с цветками; плодоносящий побег

Плоды некоторых видов большого рода (около 150 видов) гревии съедобны, а некоторые из них даже культивируют как плодовые деревья. Настой корней гревии применяют против ревматизма, а настой из листьев - против кожных болезней. Кроме того, размельченную кору гревии употребляют для очищения сахара. В основном гревия распространена в Африке и Юго-Восточной Азии. В СССР ее вводят в культуру в Средней Азии.

Многие представители семейства обладают мягкой древесиной, пригодной для поделок. Люэя растопыренная (Luehea divaricata) ценится в Аргентине за тонкослоистую древесину, применяемую в промышленности.

Многие представители семейства имеют лекарственное значение: всем известен липовый цвет. Листья триумфетты применяют как овощи, а также в народной медицине, например триумфетту ромбовидную (Triumfetta rhomboidea) - против проказы.

Имея красивую крону, эффектно окрашенные цветки и разнообразной формы листья, липовые широко применяют в орнаментальных и парковых посадках. Представители семейства обычно лесные, достаточно влаголюбивые (мезофильные) растения.

Наиболее известным у нас родом семейства является липа. Он насчитывает около 50 видов, распространенных в северном полушарии. Основное морфологическое отличие его от других родов - наличие прицветного листа у соцветия (соплодия), служащего, по мнению одних, в качестве "паруса" для распространения плодов при помощи ветра (анемохория), а по мнению других,- для привлечения опыляющих насекомых. По большей части липа - крупное листопадное дерево, достигающее в высоту 15-25 (40) м и в диаметре 2 (5) м. Корневая система мощная, глубокая, с хорошо выраженным стержневым корнем. На корнях часто образуется микориза. Первые годы липа растет медленно, затем, лет с пяти, быстрее и обгоняет в росте дуб. К 100 годам ее размеры достигают максимума. Дает обильную пневую поросль при вырубке или повреждении. Плодоношение начинается с 10-25 лет, в зависимости от условий произрастания. Предельный возраст обычно не превышает 150 лет. Однако иногда доживает до 500 и более лет. Особенно долговечны липа европейская (T. europaea) и липа широколистная (T. platyphyllos). Липа - одна из наиболее теневыносливых и газоустойчивых пород, особенно формы, имеющие блестящие гладкие листья, например ярко-зеленая форма кавказской липы (T. caucasica forma euchlora). Наиболее зимостойкими являются липа сердцевидная (T. cordata), липа сибирская (T. sibirica) и липа амурская (T. amurensis). Липа является важной лесообразующей породой. Хорошо известны липняки Жигулей, Башкирии и Дальнего Востока.

Род подразделяется на 4 секции, различия между которыми иногда довольно значительны. Например, кроме видов с привычными для нас зубчатыми листьями, есть виды с листьями, снабженными редкими игольчатыми зубчиками, например липа туань (T. tuan) из Юго-Восточного Китая, или даже с совсем цельнокрайними листьями, как у произрастающей там же липы мофунгской (T. mofungensis).

Цветки липы ароматны; они выделяют большое количество нектара, собираемого различными насекомыми. Установлено около 70 видов насекомых, посещающих цветки липы. Основными дневными опылителями и сборщиками нектара являются пчелы и мухи, ночными - бабочки, а также майские жуки. Липа является лучшим медоносом и пергоносом. Дневная продуктивность нектара с одного цветка липы широколистной при благоприятной погоде составляет 2,3 мг, а липы сердцевидной - 1,3 мг. За период цветения 1 га сплошного древостоя липы выделяет около 1500 кг нектара. Липовый мед считается одним из лучших и ценится выше всех других сортов, будучи известен под названием "липец". Применение меда как лекарства и продукта питания было известно еще около 6000 лет назад в Египте. В Древней Греции считалось, что бессмертные боги питались амброзией, в состав которой входил мед. Мед обладает бактерицидными свойствами, и поэтому его применяют для лечения ран. Некоторые продукты, например мясо, иногда хранили во избежание его порчи в меду.

Плоды липы распространяются не только ветром, но и некоторыми животными. Так, в дальневосточных лесах можно наблюдать, как бурундуки и белки набивают орешками липы защечные мешки и сносят в свои кладовые, о которых иногда забывают, а плоды там прорастают и образуют новую поросль. Сойки и дятлы также являются распространителями плодов липы.

Из плодов липы приготавливают суррогат кофе. Плоды содержат масло, по качеству приближающееся к прованскому, листья - витамин С и провитамин витамина А.

Цветки липы издавна известны как прекрасное лекарственное средство, применяемое в виде настоя "липового цвета" при простуде как потогонное. "Липовый цвет" применяют также для ароматизации вин, он входит в состав ликеров "кюрасо" и "бенедиктин".

Широко известна древесина липы как прекрасный материал для различных поделок. Из нее делают кадки, деревянную посуду, фанеру, спички, музыкальные инструменты, игрушки. Из луба липы изготовляют мочало, а из коры молодых деревьев - лыко, которое идет на изготовление лаптей, кулей, рогож и других изделий.

У липы много врагов, к которым относится, в частности, омела, а также различные насекомые, повреждающие листья, луб и кору, и паразитические грибы, вызывающие гибель сеянцев, гниль ствола взрослых деревьев, пятнистость листьев и усыхание ветвей.

Семейство стеркулиевые (Sterculiaceae) (А. Л. Тахтаджян)

С липовыми очень тесно связано семейство стеркулиевых. Это одно из крупных семейств порядка мальвовых, насчитывающее около 60 родов и до 1000 видов. Стеркулиевые широко распространены в тропических областях обоих полушарий. Лишь немногие их представители

заходят в субтропические и умеренно теплые области, достигая в северном полушарии Западной Азии (монотипный род глоссостемон - Glossostemon), Гималаев, Северного Китая, Кореи, Японии и Калифорнии. Два самых больших рода - херманниа (Hermannia, около 120 видов) и стеркулия (Sterculia, около 100 видов) - имеют пантропическое распространение.

Стеркулиевые произрастают в самых различных местообитаниях, начиная с тропических дождевых лесов и кончая саваннами и даже мангровыми лесами (эритъера прибрежная - Heritiera Kttoralis). В тропических лесах стеркулиевые встречаются во всех ярусах. Среди стеркулиевых имеются также сорняки, некоторые из них, как валътерия американская (Waltheria americana) и мелохия корхоролистная (Melochia corchorifolia), получили широкое распространение в тропических странах.

Большинство стеркулиевых - деревья или кустарники (иногда лиановые), реже полукустарники или травы. Листья обычно очередные, очень редко супротивные, цельные или реже пальчатолопастные или пальчатосложные (иногда однолисточковые), с обычно опадающими прилистниками. Характерно наличие слизевых клеток, полостей или каналов. Цветки большей частью в различного рода сложных соцветиях, обычно актиноморфные, обоеполые или реже однополые, или полигамные. Чашелистиков 5 или реже 3, у основания обычно сросшихся. Лепестков 5, часто мелких и редуцированных, в бутоне скрученно-черепитчатых, нередко цветки безлепестные, например у родов фремонтодендрон (Fremontodendron), брахихитон (Brachychiton) и фирмиана (Firmiana). Тычинки в 2 кругах, но члены внешнего круга превращены в стаминодии или не развиваются, а члены внутреннего круга часто ветвятся; нити свободные или более или менее сросшиеся в узкую трубку, иногда сросшиеся также со стаминодиями. Пыльники обычно вскрываются продольными щелями, редко верхушечными порами. Гинецей обычно из 5 плодолистиков, иногда из 1-4 или 10-12 плодолистиков, ценокарпный или вторично апокарпный (как у стеркулии, брахихитона, фирмианы и близких родов). У стеркулии плодолистики свободные в нижней части, но сросшиеся между собой столбиками, что говорит о вторичном характере апокарпии в семействе стеркулиевых. В каждом гнезде завязи или в каждом плодолистике 2 или больше (иногда только 1) семязачатков. Столбик простой или лопастный, редко столбики свободные. Плоды разных типов, сухие или редко мясистые, нераскрывающиеся или раскрывающиеся различными способами, часто распадающиеся на отдельные доли, иногда зрелые плодики свободные, как, например, у стеркулии. Семена с прямым или согнутым зародышем и обильным эндоспермом.

Стеркулиевые отличаются значительным морфологическим разнообразием, и среди их представителей встречаются своеобразные жизненные формы. У ряда стеркулиевых, например у представителей палеотропического рода эритьера (Heritiera) и некоторых других родов, имеются очень хорошо развитые досковидные корни, достигающие иногда значительной высоты. У неотропического рода эрраниа (Herrania) ствол имеет сходство со стволом пальм и очень крупные, пальчатосложные листья. Но особенно интересен центральноавстралийский брахихитон наскальный (B. rupestris, рис. 61), известный под названием бутылочного дерева. Его ствол, достигающий в высоту 15 м, расширяется внизу до 1,5-2 м и издали похож на гигантскую бутыль. Подобно некоторым бомбаксовым в расширенной части ствола бутылочного дерева накапливается вода, которая расходуется в сухое время года.

Стеркулиевые опыляются насекомыми, а в некоторых случаях птицами, как, например, фирмиана малайская (Firmiana malayana). Опылители привлекаются яркой окраской цветков и наличием нектара, иногда очень обильного. Характерная темно-пурпуровая или коричневая окраска некоторых стеркулиевых указывает на опыление мухами. Многие стеркулиевые опыляются жуками, пчелами, осами или бабочками. Виды стеркулии опыляются главным образом мухами и жуками. Относительно мелкие цветки шоколадного дерева (Theobroma cacao, рис. 62) опыляются целым сонмом различных насекомых, в том числе трипсами, комарами-драгунами (Chironomidae) или пузыреногими (Thysanoptera) и тлями. У стеркулиевых нередко наблюдается самоопыление, а у представителей американского рода айения (Ayenia) даже клейстогамия.

Рис. 62. Шоколадное дерево (Theobroma cacao): 1 - верхушка ветви; 2 - часть ветви с цветками, молодым и зрелым плодами; 3 - цветок; 4 - продольный разрез цветка; 5 - часть цветка без околоцветника; 6 - поперечный разрез плода; 7 - семя

Плоды и семена стеркулиевых характеризуются значительным разнообразием приспособлений к распространению различньши агентами. Для некоторых стеркулиевых характерна зоохория. Как указывает Л. ван дер Пейл (1969), похожие на цветки плоды стеркулии привлекают птиц. Снабженные окрашенным мясистым ариллусом семена некоторых видов стеркулии также представляют собой приманку для птиц. Окруженные сочной пульпой семена теобромы привлекают грызунов, птиц и других животных, которые способствуют их распространению. В семействе известны многочисленные примеры анемохории. Так, перепончатые доли плода палеотропического рода фирмиана и близкого малезийского рода скафиум (Scaphium), раскрывающиеся очень рано, еще до созревания семян (интересная аналогия с родом гимноспермум из семейства барбарисовых), распространяются ветром вместе с прикрепленными к ним семенами. Падая с дерева, они совершают вращательные движения и могут переноситься ветром на 100, 150 м и более. У палеотропического рода птеригота (Pterygota) семена снабжены крупным крылом, достигающим иногда в длину 8 см, служащим эффективным анемохорным приспособлением. Крылатые семена характерны для азиатского рода птероепермум, или крылосемянник (Pterospermum), так же как для целого ряда других родов. У стеркулиевых известна также гидрохория - очень своеобразные массивные и деревянистые нераскрывающиеся односемянные плоды эритьеры прибрежной, снабженные на нижней стороне килем или гребнем, переносятся морскими течениями и могут плавать в морской воде, не теряя всхожести в течение нескольких недель.

Рис. 61. Брахихитон наскальный (Brachychiton rupestris)

Среди стеркулиевых имеется ряд очень полезных растений, из которых наибольшее значение имеет один из видов рода теоброма (Theobroma, от греч. theos - бог и broma - пища), известный под названием какао или шоколадного дерева. В роде теоброма 22 вида, обитающих в низменностях Центральной и тропической Южной Америки. Они обычно произрастают в дождевых лесах, где входят в состав подлеска, хотя некоторые виды достигают второго яруса. Некоторые из видов встречаются и в менее влажных лесах. Это небольшие деревья обычно с цельными листьями и большей частью с очень крупными, 5-гнезднымй яйцевидными или продолговатыми плодами с деревянистым околоплодником и многочисленными семенами, погруженными в мякоть (табл. 17). Характерна каулифлория. У многих видов мякоть плодов съедобна, а семена после ферментации идут на приготовление какао и шоколада. Наибольшее экономическое значение имеет какао, или шоколадное дерево, в семенах которого содержится до 1,8% теобромина - алкалоида из группы пуриновых оснований, оказывающих спазмолитическое и гипотензивное действие. В отличие от близкого по строению кофеина теобромин вызывает значительно менее выраженное действие на центральную нервную систему. Семена какао были впервые привезены в Европу в 1520 г. завоевателем Мексики Эрнаном Кортесом. Ацтеки использовали семена какао для приготовления особого напитка, обладающего тонизирующими свойствами. На языке ацтеков (язык науатль) этот напиток назывался чоколатль (chocolatl), откуда испанское и английское chocolate, французское chocolat и русское шоколад, а семена и само растение назывались какауатль (cacauatl, uatl - дерево), откуда испанское, английское и французское cacao и русское какао. Свой чоколатль ацтеки пили без сахара или меда, но с перцем и ванилью. В XVII в. культура какао начала распространяться в Венесуэле, а затем также в Вест-Индии, а в середине XVIII в. в Бразилии, где она получила широкое развитие. В настоящее время какао широко культивируют во многих странах с влажным тропическим климатом, особенно в Гане и в Бразилии. В тропической Америке для разных целей выращивают некоторые другие виды теобромы.

Таблица 17. Стеркулиевые: 1 - стеркулия благородная (Sterculia nobilis), оранжерея Ботанического института в Ленинграде; 2 - хермания беловатая (Hermannia candicans), там же; 3 - шоколадное дерево (Theobroma cacao), там же; 4 - фремонтодендрон калифорнийский (Fremontodendron californieum), там же

Другим полезным представителем стеркулиевых является род кола (Cola), насчитывающий до 125 видов, обитающих в тропической Африке. Это деревья с цельными или пальчато-сложными листьями, однополыми или полигамными цветками и плодами-коробочками, при созревании звездообразно растрескивающимися на 5-12 долей, соответствующих отдельным плодолистикам. В семенах видов колы содержатся алкалоиды кофеин, колатин и теобромин, благодаря чему их применяют для тонизации мышечной деятельности, возбуждения центральной нервной системы и сердечной деятельности. Наибольшее значение имеет кола блестящая (C. nitida), обитающая в лесах тропической Западной Африки и широко возделываемая в Африке, Вест-Индии и Бразилии. Размол семян колы используют как очень эффективное тонизирующее средство. Порошок кола добавляют в некоторые сорта шоколада для усиления тонизирующего действия, его используют также для приготовления очень популярных во всем мире напитков "кока-кола" и "пепси-кола". Таблетки кола, так же как и шоколад-кола, употребляют летчики, альпинисты, лыжники. Несколько меньшее значение имеет очень близкий вид кола заостренная (C. acuminata, рис. 63).

Рис. 63. Кола заостренная (Coia acuminata): 1 - цветущая ветвь; 2 - женский цветок (части околоцветника удалены); 3 - поперечный разрез завязи; 4 - продольный разрез женского цветка (околоцветник удален); 5 - андроцей; 6 - андроцей (вид сверху); 7 - семя

Из стебля стеркулии жгучей (Sterculia urens)- крупного дерева, обитающего в Индии, добывают камедь (гумми), используемую в качестве заменителя гуммитрагаканта, получаемого из некоторых видов астрагала (Astragalus, семейство бобовых). Кроме того, из коры этого дерева добывают волокна для изготовления канатов и веревок и грубых тканей, а его жареные семена употребляют в пищу. Съедобны также семена некоторых других видов стеркулии.

Древесина стеркулиевых обычно мягкая и грубая, и лишь немногие из них, как эритъера трутовая (Heritiera fomes) - небольшое дерево, покрывающее обширные пространства в общей дельте Ганга и Брахмапутры, доставляет твердую и прочную древесину, которую используют в судостроении, изготовлении мебели, столбов, балок.

Некоторые стеркулиевые разводят в качестве декоративных деревьев. Культивируют виды брахихитона, домбейю замечательную (Dombeya spectabilis), гуацуму ильмолистную (Guazuma ulmifolia), птериготу крылатую (Pterygota alata), виды птероспермума, стеркулии, фирмианы и эритьеру трехлисточковую (Н. trifoliolata). Относительно наиболее холодостойкую японо-китайскую фирмиану простую (Firmiana simplex, рис. 64) у нас довольно успешно разводят на Южном берегу Крыма, в Грузии, Азербайджане и в Средней Азии.

Рис. 64. Фирмиана простая (Firmiana simplex): 1 - лист; 2 - соцветие; 3 - бутон; 4 - обоеполые цветок; 5 - женский цветок; 6 - лепесток с внутренней стороны; 7 - раскрывшийся плод

Семейство диптерокарповые (Dipterocarpaceae) (Ан. А. Федоров)

Роды и виды этого семейства распространены в Индии и на острове Шри-Ланка, Андаманских и Сейшельских островах, в Индокитае с полуостровом Малакка, на островах Малайского архипелага, на Новой Гвинее, а также на крайнем юге Китая (провинции Юньнань, остров Хайнань). Африканская часть ареала диптерокарповых захватывает экваториальную часть континента от западных берегов до Уганды и остров Маврикий на востоке (карта 7). Недавно в тропической Южной Америке (Гайана, Венесуэла) было открыто и описано небольшое дерево - пакараймеа диптерокарповая (Pakaraimaea dipterocarpaea, рис. 65), отнесенное к семейству диптерокарповых описавшими это растение ботаниками Магуайром и Аштоном. Другие ботаники (Костерманс) считают этот род (и вид) принадлежащим к семейству липовых (Tiliaceae).

Карта 7. Ареал семейства диптерокарповых: 1 - подсемейство Dipterocarpoideae; 2 - подсемейство Monotoideae; 3 - подсемейство Pakaraimoideae

Рис. 65. Пакараймеа диптекарповая (Pakaraimaea dipterocarpaea): 1 - ветка с листьями и соцветиями; 2 - молодой плод с разросшимися чашелистиками; 3 - завязь в поперечном разрезе (видны осевые семязачатки); 4 - цветок в разрезе; 5 - пыльник

Рис. 66. Диптерокарпус туполпстный (Dipterocarpus retusus): 1 - ветка с цветком и листьями; 2 - цветок в почкослошениц; 3 - тычинки; 4 - завязь в поперечном разрезе; 5 - плод (с разросшимися чашелистиками)

К семейству диптерокарповых относятся только древесные растения. Большая часть видов - вечнозеленые крупные и даже гигантские (высотой до 60-75 м) деревья с прямым, колоннообразным и почти правильно цилиндрическим стволом, с беловатой, светло-коричневой, даже розоватой и почти гладкой или же темно-бурой либо черноватой, морщинистой, трещиноватой или бугристой корой. Корковый слой шелушится в некоторых случаях плоскими чешуями или крупными лоскутами. На молодой коре ветвей иногда ясно заметны довольно крупные чечевички. Многие виды в молодом возрасте имеют моноподиальное ветвление и узкоконическую крону, но, достигая верхнего полога, сменяют тип ветвления на симподиальный. Другая часть деревьев ветвится только симподиально, особенно виды рода ватика (Vatica), и при этом не выходит в верхний полог леса. У многих деревьев крона расположена на большой высоте, обычно не менее 30-40 м от основания ствола или даже выше, полусферическая и довольно компактная. Нередко, особенно у видов рода шорея (Shorea), развиты крупные, высотой около 3-5 м, досковидные корни. У шореи беловатой (S. albida), растущей на торфе, разветвления досковидных корней над влажным слоем торфа образуют плотный войлок, удерживающий ствол дерева в равновесии. На корнях замечено развитие микоризы. Стволы старых деревьев достигают в диаметре 2 м, но обычно в толщину не превышают 70 см.

Листья диптерокарповых очередные, простые (рис. 66, 67), иногда крупные (длиной до 20 см и шириной 10-15 см), но чаще, даже у гигантских деревьев, совсем маленькие (длиной не более 7 см и диаметром 4 см); пластинки листьев цельнокрайние, эллиптические, продолговато-яйцевидные, иногда почти округлые, тупые или заостренные, иногда с оттянутым остроконечием (так называемая "капельница"); черешки листьев, особенно у видов рода диптерокарпус (Dipterocarpus), под пластинкой утолщенные, коленчато изогнутые; прилистники обычно рано опадающие, крупные, яйцевидные.

Соцветия обычно бокоцветные или верхоцветные. Цветки актиноморфные, обоеполые, обыкновенно невзрачные, беловатые. Лишь у видов родов диптерокарпус и ватика цветки достигают в длину и в диаметре 4-5 см. Чашечка и венчик 5-лопастные, в почкосложении обычно сильно скрученные по продольной оси. Лопасти венчика иногда широкие и округлые на верхушке, но чаще узкие и продольно закрученные, равномерно белые или же с розовой или фиолетовой средней жилкой. По отцветании венчик опадает. Тычинки в числе от 5 до 100, со сросшимися или свободными, иногда коротко лентовидными нитями. Если тычинок более 5, то наблюдается неравномерное срастание их нитей как бы в пучки. Пыльники нередко с надсвязником. Гинецей из 3 плодолистиков. Столбик с утолщенным основанием, на верхушке цельный или 3-раздельный; рылец 3-6; завязь 2-3-гнездная, верхняя или полунижняя, с 2 семязачатками в каждом гнезде. Плод сухой, нераскрывающийся. У большинства родов плод напоминает волан для игры в бадминтон (рис. 66, 68). В основе плода находится нераскрывающийся односемянный орех, снабженный обычно сильно разрастающимися крыловидными долями чашечки, иногда достигающими в длину 10 и даже 20 см. Иногда все чашелистики разрастаются равномерно, иногда же сильно увеличиваются только два, часто разрастание происходит неравномерно, в других случаях доли чашечки редуцируются, а орех (при верхней завязи) разрастается до размеров голубиного яйца. Крылья плодов имеют несколько почти параллельных жилок с промежуточными сетчатыми анастомозами. Семена с эндоспермом или без эндосперма.

Механизм опыления у представителей семейства до 1975 г. был почти совершенно неизвестен. Лишь недавно обнаружен опылитель у некоторых видов рода шорея. Им оказался вид пчел из рода тригона (Trigona).

В семействе диптерокарповые 15 родов и более 500 видов. Семейство делится на два подсемейства: диптерокарповые (Dipterocarpoideae) и монотовые (Monotoideae). Недавно французский ботаник Ж. Мори (1978) предложил выделить подсемейство монотовые в самостоятельное семейство монотовые (Monotaceae). Азиатское подсемейство диптерокарповые характеризуется пыльниками, прикрепляющимися к тычиночным нитям основаниями, и наличием смоляных вместилищ в древесине. Африканское подсемейство монотовые замечательно пыльниками, соединяющимися с нитями со спинки, и древесиной, лишенной смоляных вместилищ. Плоды с 5 крыловидными остающимися долями чашечки. Сюда относятся два рода - монотес (Monotes, 48 видов, рис. 67) и маркезия (Marquesia, 4 вида).

Рис. 67. Монотес африканский (Monotes africana): 1 - цветущая ветвь (соцветие и листья); 2 - раскрытый цветок; 3 - пыльники (а - со спинной стороны, б - с брюшной стороны); 4 - столбик; 5 - плод (с разросшимися чашелистиками); 6 - плод (с удаленными чашелистиками)

По ряду признаков африканское подсемейство монотовые является как бы связующим звеном между семействами диптерокарповые и липовые. Интересно, что один из видов африканского рода маркезия был первоначально описан как вид рода скутения (Schoutenia), принадлежащего к липовым.

Диптерокарповые, встречаясь исключительно в тропиках, успешно растут преимущественно там, где выпадает не менее 1000 мм годовых осадков. Наибольшее число видов свойственно дождевым лесам с их равномерно теплым и влажным климатом. В этих лесах наиболее пышного развития достигают виды из родов шорея, диптерокарпус, анизоптера (Anisoptera), парашорея (Parashorea), дриобаланопс (Dryobalanops, рис. 68), хопея (Hopea), ватика. Одними из самых высоких деревьев влажнотропических лесов Малезийской области являются виды шореи, диптерокарпа и дриобаланопса. На острове Калимантан обычен рост деревьев в высоту до 60 м и более. Виды родов хопея и ватика, как правило, заметно ниже, но и они часто достигают по высоте 40 и 50 м. В тропиках Юго-Восточной Азии диптерокарповые обычно идут по горному профилю до высоты 800 м над уровнем моря, редко более. Они свойственны как аллювиальным почвам, так и глинистым красноземам, а в низине хорошо развиваются на толстом и влажном слое торфа (леса с преобладанием громадной шореи беловатой). Кроме типичных вечнозеленых влажно-тропических лесов, диптерокарповые встречаются в полувечнозеленых или полулистопадных лесах, особенно характерных для Индокитая. В сухих лесах, переходящих в саванну, в Индии и Бирме из диптерокарповых распространены уже частично сезонно листопадные виды шореи, пентакме сиамская (Pentacme siamensis) и виды диптерокарпуса.

У вечнозеленых диптерокарповых листопад происходит либо одновременно с возобновлением листвы, либо с перерывом в несколько дней, когда дерево теряет на это короткое время всю листву или же по частям, как бы по секторам кроны. Все это в экваториальной зоне происходит почти безо всякой регулярности в любое время года. Деревья, принадлежащие одному и тому же виду, сменяют листву также совершенно независимо друг от друга. Подобным образом происходит и цветение, но если листья живут обычно не более года, нередко всего 8 месяцев, то цветение в некоторых случаях повторяется с частотой один раз в несколько лет. Лишь сравнительно молодые деревья цветут ежегодно.

У влажнотропических видов плоды и семена не имеют периода покоя и, падая на землю, немедленно прорастают и всходов бывает обычно много, если плоды не успевают истребить различные животные, например дикие свиньи, различные насекомые и др. Плоды диптерокарповых, хотя и снабжены крылоподобными разросшимися долями чашечки, не разносятся сколько-нибудь далеко по воздуху, а обычно падают вниз, вращаясь вокруг вертикальной оси наподобие авиабомбы со стабилизатором, так как в глубине тропического леса никакого ветра почти никогда не бывает. Лишь ветер, бушующий иногда над вершинами деревьев, способен сорвать с поверхности их крон и унести плоды и семена на большое расстояние, но обычно лишь на несколько десятков метров от материнского дерева.

Диптерокарповые доставляют древесину, годную для построек, а также для изготовления недорогой мебели. Часть видов обладает твердой и тяжелой древесиной, другая - мягкой и рыхлой и сравнительно легкой по весу. По окраске древесина разнообразна: красноватого, коричневатого или желтоватого оттенка. Плоды (семена) некоторых видов шореи содержат до 70% жирных масел, в некоторых случаях, будучи сварены, вполне съедобны и используются в пищу местным населением. Масло, содержащееся в плодах (семенах) диптерокарповых, похоже на кокосовое и используется в производстве шоколада, применяется в косметике.

При помощи подсочки из древесины ствола некоторых видов диптерокарповых получают медленно высыхающую смолу типа даммар. Она находит применение в производстве лаков и для конопачения щелей в сооружениях из дерева, подвергающихся воздействию влаги.

Из древесины дриобаланопса ароматичного (Dryobalanops aromatica, рис. 68) получают камфору, называемую борнеолом.

Рис. 68. Дриобаланопс ароматичный (Dryobalanops aromatica): 1 - ветвь с листьями; 2 - плод (с разросшимися чашелистик ками); 3 - плод (с удаленными чашелистиками)

Семейство сарколеновые (Sarcolaenaceae) (В. Н. Гладкова)

Семейство сарколеновых включает 8 родов и 35 видов деревьев и кустарников, произрастающих на острове Мадагаскар. Объем семейства небольшой, входящие в него растения очень различны по внешнему облику и очень своеобразны по морфологическому строению.

Сарколеновые замечательны наличием у них обертки, окружающей 1 или 2 цветка и имеющей разнообразную (рис. 69) форму: воротника у родов схизолена (Schizolaena), эремолена (Eremolaena), толстой чаши с волосками или волосовидными придатками по краю у лептолены (Leptolaena), ксилолены (Xyloolaena) и сарколены (Sarcolaena), маленькой короны у пенталены (Pentalaena) или плюски у перъеродендрона (Perrierodendron). У рода родолена (Rhodolaena) обертка в период цветения не выражена, но вырастает и становится сочной у плодов. В период плодоношения обертки у всех родов увеличиваются в размерах, становясь мясистыми, или твердеют и заключают плод полностью (сарколена) или частично. Семейство таким образом проявляет явную тенденцию к ангиокарпии (покрытоплодности). Воротничковидные обертки превращаются при плодах в клейкий тонкий незамкнутый орган, часто глубоко рассеченный или 2-5-лопастный, с бахромчатыми или реснитчатыми краями. Существуют различные мнения по поводу происхождения оберток сарколеновых. В последнее время на основе анатомического изучения было показано, что эта структура листового происхождения.

Рис. 69. Сарколеновые. Ксилолена Умбера (Xyloolaena humbertii): 1 - ветвь с цветком; 2 - обертка; 3 - цветок без обертки и без околоцветника (виден лопастный диск); 4 - плодолистик; 5 - плод, у которого удалена часть обертки. Схизолена липкая (Sehizolaena viscosa): 6 - обертка с двумя плодами

Сарколеновые - обитатели литоральных и горных лесов, берегов рек. Они встречаются на скалистых и песчаных местах, на сухих холмах, песчаниках, гранитах, в саванне. Но особенно многочисленны они в древних склерофильных лесах, где входят в состав древесного яруса и подлеска. Их стволы и извилистые ветви часто покрыты там лишайниками и цветковыми эпифитами, главным образом из орхидных.

Сарколеновые - вечнозеленые (за исключением нескольких видов) ветвистые деревья высотой 10-15 м или низкие кустарники с цельными и цельнокрайными, обычно голыми кожистыми листьями на черешках, с перистым или дуговидным жилкованием. Листья их снабжены экстрапетиолярными или интрапетиолярными прилистниками, опадающими или реже сохраняющимися. Характерным признаком листьев некоторых видов являются 1 или 2 продольные бороздки по обеим сторонам от средней жилки. В мезофилле листа и в коре стеблей имеются слизевые ходы. Привлекают внимание цветки сарколеновых - яркие, белые, розовые или пурпуровые, одиночные или в парах, иногда очень крупные, похожие на цветки камелии (у родолены), но часто некрупные и в этом случае образующие метельчатые или зонтиковидные соцветия, пазушные или расположенные на концах побегов. У схизолены стеблецветковой (Schizolaena cauliflora) соцветия иногда располагаются прямо на стволах. Цветки имеют от 3 до 5 равных или неравных свободных чашелистиков и 5-6 свободных лепестков. Тычинки большей частью многочисленные (у видов схизолены их иногда больше 100), с неравной длины нитями, свободные или слегка сросшиеся у основания или объединенные в 5 пучков (у ксилолены), реже их всего 5-10 (у видов лептолены); они прикреплены по внутреннему краю в той или иной мере выраженного нектарного диска. Пыльцевые зерна соединены в тетрады. Завязь верхняя, 1-5-гнездная, с толстым, расширенным наверху в лопастное рыльце столбиком и с разнообразным числом (от 1 до многочисленных) анатропных висячих или прямостоячих семязачатков в каждом гнезде. Плоды сарколеновых либо локулицидные коробочки, либо нераскрывающиеся односемянные. Сочная обертка плодов некоторых видов, по утверждению некоторых ботаников, приятная на вкус, возможно, привлекает каких-то животных, способствующих распространению семян. Той же цели служит, вероятно, и клейкость воротничковидных оберток при плодах.

Процесс опыления сарколеновых, представляющий особый интерес в связи со строением их тетрад, гладких или со сложной скульптурой внешних стенок, изучен недостаточно. Хотя несомненно, что их яркие выделяющие нектар цветки и соцветия привлекают внимание насекомых, механизм переноса крупных, в особенности гладких, тетрад должен представлять

определенные трудности. Никаких особых приспособлений для переноса насекомыми у тетрад не обнаружено.

Сарколеновые - древний эндемик Мадагаскара. Большое разнообразие представителей семейства и высокая специализация в структуре его репродуктивных органов говорят о том, что семейство прошло длительный путь эволюции в составе древней оригинальной флоры этого острова. К сожалению, ареал видов этого семейства, заслуживающих внимания и как научные объекты, и как декоративные растения, в настоящее время сокращается в связи с уничтожением лесов на острове Мадагаскар.

Семейство бомбаксовые, или баобабовые (Bombacaceae) (И. А. Грудзинская)

Бомбаксовые - своеобразнейшая группа тропических деревьев, близкородственная мальвовым и нечетко от них отграниченная. В семействе обычно выделяют 3 трибы: бомбаксовые (Bombaceae), широко распространенные в тропиках Нового и Старого Света, матизиевые (Matisieae), произрастающие в районах неотрописа, и палеотропическую трибу дуриановых (Durioneae). Английский ботаник Дж. Хатчинсон (1967) увеличивает число триб до 6. В семействе около 30 родов и до 280 видов.

Семейство бомбаксовых представлено листопадными или вечнозелеными деревьями с очередными пальчатосложными или простыми листьями, большей частью крупными и обычно актиноморфными обоеполыми цветками. Околоцветник обычно подпирается подчашием, образованным в результате агрегаций прицветничков (брактеолей). Чашелистиков 5, свободных или сросшихся у основания. Лепестков 5, или иногда они отсутствуют. Тычинок в большинстве случаев много, их длинные нити у большинства видов срастаются в нижней части в трубку, окружающую гинецей. Гинецей из 2-5 (10) плодолистиков с головчатым или лопастным столбиком. Завязь (10) 5-2-гнездная, с 1, 2 или многими семязачатками в каждом гнезде. Плод - локулицидная коробочка, иногда не раскрывающаяся (как у адансонии - Adansonia). Семена часто бывают погружены в многочисленные волоски, отходящие, однако, не от семян, как у хлопчатника, а от стенок околоплодника. Эндосперм в семенах отсутствует или скудный.

Бомбаксовые относятся к числу тех немногих семейств, цветки у которых опыляются преимущественно летучими мышами. Их посещают также разнообразные насекомые и птицы - охотники за нектаром, скапливающимся обычно в основании чашелистиков. Цветки, как правило, живут недолго, обычно лишь одну ночь, после чего опадают, образуя под деревом сплошной "цветочный" покров. Интересен процесс опадания тычинок. У большинства видов тычинки и тычиночная трубка опадают как одно целое, трубка не разрывается и, как платье, "снимается через голову"; при этом пыльники касаются рыльца цветка и происходит самоопыление. Вероятно, таким образом растение страхует себя на тот случай, если перекрестное опыление не осуществилось. И поскольку цветки многих бомбаксовых самофертильны, у них и после самоопыления развиваются нормальные плоды и семена.

Общий ареал семейства пантропический, но большинство его видов (триба дуриановых - исключение) распространены в засушливых районах тропиков и являются характерными компонентами сухих африканских саванн, южноамериканских листопадных редколесий (каатинг), бразильских приморских кустарниковых формаций (рестинг), сухих тропических лесов.

Жизнь в условиях недостатка почвенной влаги накладывает отпечаток на весь облик бомбаксовых. Непропорционально толстые, бутылевидные стволы многих из них - в сущности хранилища влаги, и в древесине бомбаксовых, почти всегда мягкой, преобладает паренхимная водозапасающая ткань. Свежесрубленная древесина пропитана водой и очень тяжела, но при подсыхании становится нередко легче пробки. "Чемпионом легкого веса" часто считают древесину бальсы - охромы пирамидальной (Ochroma pyramidale, рис. 70) - единственного вида рода охрома из трибы матизиевых. Это быстро растущие довольно высокие стройные деревья вторичных тропических лесов, распространенные от Южной Мексики до Северного Перу. Из сухих стволов охромы древние инки сооружали плоты; мореходные качества бальсовых плотов высоко оценили и современные мореплаватели на "Кон-Тики" и др. Еще более легкая, но менее прочная, чем у бальсы, древесина каванильесии платанолистной (Cavanillesia platanifolia) - крупного листопадного дерева с мелкими красноватыми цветками, собранными в зонтиковидные соцветия. Каванильесия распространена от Панамы до Перу и отличается своеобразными крылатыми плодами (с 5 крыльями длиной до 15 см), несущими обычно 5 крупных семян, а также наличием перегородок в древесине.

Рис. 70. Бомбаксовые. Дуриан цибет и новый (Durio zibethinus): 1 - ветвь с листьями и плодом; 2 - цветок (n - подчашие). Охрома пирамидальная, или бальсa (Ochroma pyramidale): 3 - лист; 4 - цветок; 5 - раскрывающийся плод (видны тончайшие волоски - капок, в которые погружены семена). Бомбакопсис кубинский (Bombacopsis cubensis): 8 - раскрывающийся цветок

Несколько своеобразно решена проблема запасания влаги у сейбы мелколистной (Ceiba parvifolia) - небольшого дерева из трибы бомбаксовых, произрастающего в районах Мексики с длительным засушливым периодом. На корнях этого растения образуются вздутия диаметром до 30 см, в период дождей в их губчатой сердцевине накапливается влага, расходуемая затем во время засухи. Эти "корневые хранилища влаги" могут функционировать много лет. Другой представитель этого неотропического рода - сейба пятитычинковая (С. pentandra, табл. 18) - одно из наиболее величественных деревьев Центральной Америки всегда привлекает внимание и широко культивируется по всей тропической зоне. Ее светлосерые, гладкие стволы, увенчанные густой развесистой кроной, могут достигать в высоту 45 м и в диаметре 4 м. Размеры дерева кажутся еще большими на фоне низкорослой растительности окружающих ее открытых пространств. У молодых деревьев ствол и ветви нередко усажены мощными, короткими шипами, сохраняющимися у некоторых форм в течение всей жизни. В основании стволов обычны досковидные корни, иногда на несколько метров тянущиеся по поверхности почвы. Сейба - листопадное растение, однако процесс сбрасывания листьев иногда затягивается на длительное время, отчего и создается впечатление автономности развития отдельных частей кроны: одни ветви полностью облиственны, другие голые, третьи находятся в стадии листопада. На безлистных ветвях сейбы появляются пучки невзрачных - беловато-желтых цветков 2-5 см в поперечнике, имеющих, в отличие от большинства бомбаксовых, лишь 5 групп тычинок. Цветки раскрываются во второй половине дня и опыляются пчелами и ночью летучими мышами. Плоды сейбы - продолговатые твердые коробочки длиной 10-12 см, внутренние стенки их покрыты массой тонких шелковистых волосков, среди которых расположено множество мелких, едва заметных коричневатых семян. На одном дереве их может развиться более миллиона. Ко времени раскрытия коробочки волоски отрываются от ее стенки и с помощью выделяемой слизи приклеиваются к необычайно легким семенам, увеличивая их "летательную способность" и дальность распространения. Эти волоски-волокна, имеющиеся в плодах у представителей многих родов бомбаксовых, называют "капок" и широко используют вместо ваты для набивки подушек, в производстве мягкой мебели, для спасательных жилетов (капок очень слабо намокает) и курток. Сейба - основной поставщик капока, и поэтому ее называют также шерстяным, шелковым или хлопковым деревом, хотя капок не используют для изготовления пряжи и тканей. Источником капока служит также близкий к сейбе южноамериканский род хоризия (Chorisia).

Таблица 18. Мальвовые и бомбаксовые: 1 - канатник гибридный (Abutilon hybridum), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 2 - пахира замечательная (Pachira insignis), там же; 3 - гибискус рассеченнолепестный (Hibiscus schizopetalus), там же; 4 - гётея Маккоя (Goethea makkoyana), там же

Бомбаксовые даже в тропических лесах растут преимущественно на открытых участках, по опушкам, на сухих скалистых склонах. Бомбакс сейба (Bombax ceiba), напротив, произрастает на влажных почвах вдоль рек. Его ареал ограничен тропиками Старого Света (от Азии до Новой Гвинеи). В Индии это одно из крупнейших деревьев с огромными досковидными корнями и множеством ярко-красных цветков (табл. 19). В плодах его - обилие капока. В американских тропиках на избыточно увлажненных местах растет пахира водная (Pachira aquatica) - небольшое дерево с характерными ходульными корнями и необычайно красивыми, огромными (до 35 см длины) цветками (табл.19). На Кубе есть интересные растительные формации с господством бомбакопсиса кубинского (Bombacopsis cubensis, рис. 70) - небольшого листопадного дерева со сбежистым стволом, пальчатосложными листьями и тонкой, гладкой, зеленовато-серой корой. Участки этих своеобразных сухих лесов развиваются на отвесных склонах причудливейших известняковых останцов - могот. Корни дерева проникают в трещины горной породы и как бы наплывают на выступы скал, удерживая толстые стволы на очень крутых склонах. Бомбакоисис кубинский сбрасывает листья в сухое время года (зимой) и обычно вскоре после этого его ствол и ветви становятся ярко-зелеными и принимают на себя функцию фотосинтеза. На безлистных ветвях появляются крупные цветки с 5 узкими лепестками и короткой чашечкой. Изящность им придают многочисленные тычинки с длинными беловато-розовыми нитями, только в нижней части объединенными в трубку.

Таблица 19. Бомбаксовые: 1 - баобаб пальчатый (Abansonia digitata); 2 - бомбакс сейба (Bombax ceiba); 3 - пахира водная (Pachira aquatic)

Бомбакопсисы - растения неотрописа и только бомбакопсис голый (B. glabra) распространен и в тропической Африке. Это вечнозеленый кустарник или небольшое деревцо с огромными беловато-желтоватыми цветками. К ночи они раскрываются, их лепестки отгибаются и свертываются кнаружи, обнажая блестящие лучи многочисленных белых тычинок. Среди них такой же длины гинецей, оканчивающийся 5-лопастным рыльцем. Цветки видны в темноте, имеют слабый запах, чем и привлекают летучих мышей, посещающих их ради нектара. От ползающих насекомых - поедателей нектара цветок вырабатывает "отвлекающий" секрет, выделяемый 5 желёзками, находящимися с внешней стороны основания чашечки. Прожив всего одну ночь, цветки к утру уже опадают, остается только чашечка, защищающая развивающийся плод.

Самые замечательные представители трибы бомбаксовых, несомненно, баобабы - виды рода адансония (Adansonia). Это жители Старого Света, распространенные на Мадагаскаре (6 видов), в Северной Австралии (2) и в Африке (1). Такой разрыв ареала рода мог произойти лишь очень давно и указывает на древность группы. Африканский баобаб (A. digitata, табл. 19) - наиболее знаменитый представитель рода - действительно фантастическое дерево, вошедшее в легенды, художественную литературу, часто изображаемое на марках, картинах, плакатах. Его не без основания считают восьмым чудом света. Необычайно толстые стволы баобабов могут достигать в диаметре 9 м (площадь поперечного сечения такого ствола более 60 м²), и, поскольку деревья невысоки, гротескная толщина их особенно поражает. Как и другие деревья сухих африканских саванн, баобабы развивают мощную корневую систему, обеспечивающую растение более или менее достаточным количеством влаги. Узловатые, большого диаметра корни баобабов нередко простираются по поверхности почвы на десятки метров, занимая огромное пространство. (Эту "захватническую" особенность баобаба интересно, символически интерпретировал Сент-Экзюпери в "Маленьком принце".)

Цветут баобабы чаще на безлистных ветвях. Их шаровидные цветочные почки, висящие на длинных цветоножках, раскрываются к вечеру или ночью; тогда и появляются крупные белые цветки со своеобразным довольно приятным запахом, привлекающим опылителей. 5-членные чашечка и венчик окружают тычинную трубку, оканчивающуюся пучком многочисленных тычинок, и среди них, несколько сбоку, расположен гинецей, значительно превышающий их по длине. Ночью цветки опыляются летучими мышами, а утром уже подвядают, приобретают неприятный запах и опадают.

Плоды баобабов - яйцевидные, толстостенные, войлочно опушенные коробочки; содержат они множество мелких черных семян, распространяемых животными. Семена вкраплены в белую мякоть, кисловатый вкус которой привлекает многих животных, особенно обезьян, отчего баобаб называют также обезьяним хлебом.

Индийский ботаник К. М. Вайд склонен именно баобаб считать мифическим деревом "кальпа-врикша", так часто упоминающимся в индийском эпосе и запечатленным в древних скульптурных украшениях. Согласно легенде, надо только встать под ветви дерева, и оно, подобно нашей скатерти-самобранке, даст все, что у него просят. Баобаб действительно много дает человеку. Из коры получают грубое, необычайно прочное волокно, идущее на изготовление рыболовных сетей, мешков, седел, бумаги и даже одежды; листья отваривают и едят как овощи; плоды заменяют фрукты, из них приготавливают также напиток типа "лимонада", отсюда и еще одно название баобаба - лимонадное дерево. Полые стволы деревьев используют как временные жилища и кладовые для хранения зерна, а в крайне засушливых районах Африки их специально приспосабливают под резервуары для хранения воды.

Баобабы - листопадные растения и в безлистном состоянии нередко имеют курьезный вид деревьев, растущих вверх корнями, с ветвями, распростертыми по земле. Африканская легенда так объясняет это. Творец посадил баобаб в долине реки Конго, но дерево стало жаловаться на сырость тех мест. Тогда его пересадили на склон Лунных гор, но и здесь баобаб не был доволен своей судьбой. Рассердившись на постоянные жалобы дерева, творец вырвал его и кинул, на сухую африканскую землю. С тех пор баобаб и растет вверх корнями.

Чрезвычайно мягкая, пересыщенная водой древесина баобабов подвержена грибковым заболеваниям, отчего стволы взрослых растений обычно полые. Мощные на вид деревья нередко оказываются "колоссами на глиняных ногах", и слоны, хотя и не без труда, валят их, поедая не только листья и ветви, но и влажную древесину стволов. Отмирает баобаб также иначе, чем другие деревья; он как бы рассыпается и, постепенно оседая, оставляет после себя лишь груду волокна на поверхности земли. И тем не менее баобабы необычайно живучи, они не боятся ни огня, ни воды, как гласит индийская легенда. Если его кора сожжена или содрана, дерево ее быстро восстанавливает. Оно продолжает цвести и плодоносить, даже когда по прихоти человека полый ствол его заполняют водой или превращают в жилище. Цепляются за жизнь и поваленные деревья, быстро развивая новые корни, а листья их не прекращают ассимилировать. Не удивительно поэтому, что дерево с такой, казалось бы, непрочной древесиной - одно из наиболее долгоживущих растений Земли. А. Гумбольдт назвал их древнейшим органическим памятником нашей планеты, а проведенные уже в наше время методом радиоактивного углерода (по С¹⁴) подсчеты возраста африканского баобаба показали (по данным Е. Сварта) более 5500 лет для дерева диаметром 4,5 м. Это очень близко к возрасту, определенному почти 200 лет назад французским ботаником М. Адансоном, в честь которого и был назван род. И хотя многих исследователей пугает столь большая цифра и есть определения, указывающие на более молодой возраст баобабов (3000 и даже 1000 лет), сомнений нет, что баобабы - долгожители Земли.

В отличие от большинства бомбаксовых, развивающихся в засушливых местообитаниях, произрастание представителей трибы дуриановых связано с влажными районами Юго-Восточной Азии, а виды рода камптостемон (Camptostemon) - жители мангровых зарослей побережья Северной Австралии, Новой Гвинеи и на Малайском архипелаге. В дождевых тропических лесах Юго-Восточной Азии распространено более 30 видов рода дуриан (Durio). Это большие, слабо ветвящиеся, вечнозеленые деревья с корнями-подпорками и простыми листьями. Их крупные белые или красные цветки развиваются на стволах (каулифлория) или крупных ветвях (рамифлория), раскрываются к вечеру и опыляются летучими мышами и пчелами. Дуриан цибетиновый (D. zibethinus, рис. 70), видовое название которого происходит от слова "цибетин" - пахучее вещество, выделяемое особыми железами хищных млекопитающих циветты и виверры, знаменит своими плодами, издающими резкий, чрезвычайно неприятный запах. Плоды дуриана достигают в диаметре до 20 см и массы до 4 кг, имеют очень твердую оболочку и покрыты мощными колючками, защищающими содержимое недозрелого плода от животных. Раскрывается плод 5 створками, по краю которых расположены темные семена с мясистыми придатками - ариллусами. Насколько отвратителен запах плода, настолько же приятен вкус ариллусов, напоминающий взбитые сливки с примесью земляники, ананаса и прочих вкусных вещей. Говорят, отважившийся попробовать плод дуриана (точнее, ариллусы) сохраняет пристрастие к нему всю жизнь. Дуриан широко культивируют как плодовое дерево, особенно в тропической Азии.

Мальвовые известны многим по культивируемым в качестве декоративных растений "мальвам", которыми называют не только виды собственно мальвы, или просвирника (Malva), но и виды близких родов семейства - штокрозы (Alcea) и хатьмы (Lavatera). Однако к этому семейству принадлежит еще одна из основных технических культур человечества - хлопчатник (Gossypium), волокно которого идет на изготовление хлопчатобумажных тканей, а также еще целый ряд технических и декоративных растений.

Мальвовые умереннотеплых областей - многолетние или однолетние травы, однако в тропиках и субтропиках, где сосредоточено значительное большинство видов этого семейства, имеется немало кустарников и небольших деревьев. Для всего семейства, но в меньшей степени для переходных к бомбаксовым триб гибискусовых (Hibisceae) и хлопчатниковых (Gossypeae), очень характерно присутствие во всех их частях слизистых вместилищ, состоящих или из отдельных клеток, или из слившихся между собой групп клеток. Вероятно, они играют какую-то роль в водном балансе растения, связывая воду. Не случайно многие мальвовые могут обитать даже в условиях пустыни, сохраняя мезофильный облик. Для многих представителей семейства характерно еще опушение из звездчатых волосков, хотя простые и железистые волоски встречаются не так уж редко.

Листья мальвовых очередные, с прилистниками, пальчатолопастные или пальчатораздельные, реже цельные. Лишь высокогорный вид Чилийских Анд - мальваструм мытниколистный (Malvastrum pediculariifolium) имеет глубоко перисторассеченные листья, покрытые густым опушением. Этот вид очень оригинален и по внешнему облику: образует густые дерновины с розетками листьев, из которых выходят очень короткие генеративные побеги, несущие 1 лист и 1 довольно крупный цветок, как бы сидящий на черешке листа.

Актиноморфные, реже немного зигоморфные, обычно обоеполые и пятичленные цветки нередко располагаются по одному или пучками в пазухах обычных листьев, однако не менее часто они образуют сложные верхоцветные соцветия: кистевидные, метелковидные или колосовидные, располагаясь в пазухах прицветников. У бразильского кустарника гётеи стеблецветной (Goethea cauliflora) хорошо выражена каулифлория: цветки образуются на старых ветвях.

Для многих родов семейства очень характерно присутствие у основания цветков обертки (как бы второй чашечки) - подчашия, состоящего из свободных или сросшихся между собой листочков и, по-видимому, происходящего из тесно сближенных прицветников (рис. 71). Истинная чашечка состоит из 5 свободных или сросшихся между собой листочков. Обычно она сохраняется при плодах, а у гибискуса тройчатого (Hibiscus trionum) даже разрастается и становится перепончатой, но у видов рода абельмосхус (Abelmoschus) чашечка быстро опадает.

Венчик мальвовых имеет свойственную всему семейству особенность: каждый из его 5 лепестков срастается у основания с тычиночной трубкой. Таким образом тычиночная трубка объединяет все лепестки в одно целое, вследствие чего венчик обычно опадает целиком, производя впечатление сростнолепестного. Тычинки в 2 кругах, в результате многократного ветвления тычинок внутреннего круга обычно очень многочисленные (тычинки внешнего круга часто отсутствуют или превращаются в стаминодии); нити, сросшиеся в трубку; вследствие расщепления нитей пыльники одногнездные (каждый соответствует половине пыльника). Пыльцевые зерна почти всегда покрыты шипами или шипиками.

На строении гинецея и плода основывается деление мальвовых на 5 триб. У трех триб гинецей при развитии плода распадается на отдельные плодолистики и образует дробный плод, отдельные части которого (доли плода, или мерикарпии) могут иметь несколько семян (3-9 у канатника - Abutilon) и раскрываться продольной щелью или только одно семя и не раскрываться. Отходящие от внутренней части плодолистиков столбики могут быть свободными или срастаются в один общий столбик, заканчивающийся рыльцевыми ветвями, выступающими из тычиночной трубки. У родов небольшой трибы малопиевых (Malopeae) доли плода расположены как бы в несколько этажей на удлиненном цветоложе (рис. 72, 4). У двух других триб они расположены в 1 ряд кольцом, причем у наиболее богатой видами трибы мальвовых (Malveae) число столбиков соответствует числу плодолистиков, а у трибы уреновых (Ureneae) их вдвое больше, чем плодолистиков. Один новозеландский вид рода плагиантус (Plagianthus) из трибы мальвовых как исключение имеет только один, передний плодолистик.

Трибы гибискусовых (Hibisceae) и хлопчатниковых (Gossypeae) имеют нераспадающийся гинецей, образующий плод - многогнездную коробочку, почти всегда раскрывающуюся продольными щелями (рис. 71, 6). Верхушечный столбик заканчивается у них лопастным или головчатым рыльцем. Выделенная лишь в последнее время триба хлопчатниковых отличается от гибискусовых (как и от других триб семейства) главным образом слабодифференцированным зародышем и способностью синтезировать алкалоидоподобное вещество госсипол.

Рис. 71. Мальвовые. Мальва незамеченная (Malva neglecta): 1 - общий вид; 2 - плод. Алтей лекарственный (Althaea officinalis): 3 - общий вид; 4 - чашечка с подчашием. Гибискус сирийский (Hibiscus syriacus): 5 - общий вид; 6 - плоды. Хлопчатник травянистый (Gossypium herbaceum): 7 - общий вид; 8 - семя

Мальвовые насчитывают около 85 родов и до 1600 видов, распространенных преимущественно в тропических и субтропических, а отчасти также в умеренно-теплых областях обоих полушарий. Их нет в Арктике и почти нет в северной части лесной зоны, а в высокогорья (до 4600 м) заходят только виды южноамериканского рода мальваструм.

В экологическом отношении мальвовые преимущественно мезофильные растения, не играющие существенной роли в растительных группировках. Среди них нет как настоящих водных растений, так и вполне типичных ксерофитов, хотя некоторые виды заходят даже в пустыни. Многие виды как в тропиках, так и во внетропических областях являются широко распространенными рудеральными сорняками.

При обоеполых цветках самоопылению у мальвовых обычно препятствует протандрия: рыльце или рыльцевые ветви показываются из тычиночной трубки только при пустых или почти пустых пыльниках. Однако у многих видов в конце цветения происходит самоопыление. При этом рыльцевые ветви загибаются вниз, касаясь пыльников (например, у гибискуса тройчатого или мальвы приземистой - Malva pusilla), реже, как у павонии Кочи (Pavonia kotshyi) из Сахары, напротив, изгибаются нити внутренних тычинок, касаясь пыльниками волосистых лопастей рыльца. Мальва мелкоцветковая (Malva parviflora) имеет факультативно-клейстогамные цветки, а у бразильской павонии копьевидной (P. hastata) сначала образуются мелкие клейстогамные цветки с сомкнутыми чашелистиками, а потом более крупные хазмогамные, но редко плодоносящие цветки.

К немногим двудомным мальвовым принадлежат новозеландский плагиантус березовый (Plagianthus betulinus) и американская напея двудомная (Napaea dioica). У плагиантуса мужские цветки беловато-желтые и собраны густыми метелками, а женские - зеленоватые и образуют более рыхлые соцветия.

Опылителями большинства перекрестноопыляющихся мальвовых являются насекомые, получающие из цветков нектар и пыльцу. Однако в американских тропиках многие мальвовые опыляются колибри и имеют наиболее привлекательные для них крупные ярко-красные цветки. У бразильской гётеи багряной (Goethea coccinea) очень крупное ярко-красное подчашие окружает чашечку и венчик цветка, а у другого бразильского мальвового - павонии многоцветковой (Pavonia multiflora) - интенсивно-красные прицветники прикрывают трубкообразный, снаружи темно-фиолетовый, внутри темно-пурпурный венчик. Очень декоративно также опыляемое колибри американское мальвовое мальвавискус древовидный (Malvaviscus arboreus, рис. 72), одновременно раскрывающиеся крупные красные цветки которого (рис. 72, 5 и 6) покрывают всю наружную поверхность кроны дерева. Обычный в Африке и Индии канатник индийский (Abutilon indicum) опыляется птицами из семейства нектар-ниц, а некоторые другие цветущие ночью виды этого рода опыляются летучими мышами. Преимущественно летучими мышами опыляется и широко распространенный на морских побережьях тропиков гибискус липовидный (Hibiscus tiliaceus). У этого вида венчики распускаются желтыми, а потом становятся красными, так что на одном и том же дереве можно видеть одновременно цветки разной окраски.

Способы распространения плодов мальвовых очень различны. Семена и плоды многих видов, не имеющие специальных приспособлений для распространения (например, рудерального сорняка мальвы приземистой), могут разноситься животными и человеком вместе с комочками почвы. Имеются и более совершенные приспособления для зоохории. Так, доли дробного плода павонии несут 3 длинных шипа, покрытых вниз обращенными шипиками (рис. 72, 2 и 5), а урены лопастной (Urena lobata) покрыты короткими шипами, несущими на верхушке венец шипиков, и поэтому легко распространяются, цепляясь за шерсть животных или одежду человека. Эндозоохорно распространяются мясистые ягодообразные плоды мальвавискуса, распадающиеся на 5 невскрывающихся частей.

Рис. 72. Мальвовые. Хохерия обыкновенная (Hoheria populnea): 1 - часть плода с семенем. Павония обыкновенная (Pavonia communis): 2 - плод; 3 - часть плода с семенем. Малone малакоподобный (Malope malacoides): 4 - плод. Мальвавискус древовидный (Malvaviscus arboreus): 5 - цветок; 6 - плод. Абельмосхус съедобный (Abelmoschus esculentus): 7 - плод

Легкие доли дробных плодов многих видов мальвовых распространяются с помощью ветра. У новозеландского рода хохерия (Hoheria) каждая доля имеет длинное крыло, напоминающее крылатку клена (рис. 72, ), а у южноамериканской кристарии (Cristaria) - 2 более коротких крыла, что существенно увеличивает их парусность. Окутанные длинными волосками семена хлопчатника (рис. 71, 8) легко разносятся ветром на большие расстояния. Нераскрывающиеся коробочки небольшого дерева теспезии обыкновенной (Thespesia populnea) могут по нескольку месяцев плавать в морской воде, сохраняя жизнеспособность, чем, вероятно, объясняется его очень широкое распространение по морским побережьям тропиков.

Значение мальвовых в жизни человека достаточно велико. Прежде всего к этому семейству принадлежит хлопчатник - важнейшая техническая культура, дающая более 50% мирового производства волокна (рис. 71, 7 и 8). Хлопковое волокно - длинные и прочные волоски, окутывающие семена, дает вату и перерабатываются на пряжу, идущую на изготовление различных тканей. Кроме того, масло из семян хлопчатника также имеет большое техническое значение (используется для производства мыла, свечей и других товаров) и может употребляться в пищу. Для самых различных целей используются также отходы, полученные при очистке семян в маслобойной промышленности. Интересно, что хлопчатник был введен человеком в культуру вполне независимо, но почти одновременно в Южной Азии, Африке и Центральной Америке еще 3000-2000 лет до н. э. Обычно культивируются 4 вида, из которых хлопчатник травянистый (G. herbaceum) и хлопчатник древовидный (G. arboreum) имеют афроазиатское происхождение, а хлопчатник обыкновенный (G. hirsutum) и хлопчатник барбадосский (G. barbadense) - американское.

Многие другие мальвовые дают прочное лубяное волокно, используемое для производства грубых тканей (мешковины и брезента), веревок и канатов. Из них наиболее известны кенаф (Н. cannabinus), дающий пеньку "гамбо" и издавно культивируемый во многих странах Африки и Южной Азии, и канатник Теофраста (Abutilon theophrasti), особенно широко культивируемый в Китае. Их семена, подобно семенам хлопчатника, дают техническое масло. В тропических странах пригодное для технических целей волокно получают еще из некоторых видов гибискуса, урены лопастной, напей двудомной, сиды ромболистной (Sida rhombifolia) и некоторых других мальвовых.

Из многочисленных декоративных мальвовых следует особенно отметить культивируемые почти повсюду в умеренно теплых странах в комнатах и оранжереях виды гибискуса "китайскую розу" (H. rosasinensis), гибискус сирийский (H. syriacus) (рис. 71, 5 и 6) и гибискус гибридный (H. hybridus), полученный в результате гибридизации нескольких видов, в том числе оригинального африканского вида гибискуса рассеченнолепестного (H. schizopetalus) с загнутыми назад рассеченными лепестками. В настоящее время известно более 1000 садовых разновидностей гибискуса с разнообразной формой и окраской цветков.

В странах с умеренно теплым климатом, в том числе и в СССР, в садах и парках широко культивируются различные сорта штокрозы розовой (Alcea rosea) с крупными цветками разнообразной окраски. Ее нередко называют "мальвой" или "рожей", как и другие декоративные мальвовые умеренных широт: мальву мавританскую (M. mauritiana), мальву лесную (M. sylvestris), мальву мускусную (M. moschata), хатъму тюрингскую (Lavatera thuringiaca) и др.

Листья и молодые побеги некоторых мальв, особенно мальвы мутовчатой (M. verticillata) с ее курчаволистной разновидностью (var. crispa) и мальвы незамеченной (M. neglecta, рис. 71), богаты витаминами и нередко используются в пищу в качестве листового овоща. В Южной Азии (в том числе, на юге СССР) ради съедобных в недозрелом состоянии плодов, называемых "гамбо" или "окра" (рис. 72, 7), культивируется абельмосхус сьедобный, или бамия (Abelmoschus esculentus, рис. 72). Из семян этого вида приготовляют напиток, напоминающий кофе. Другой вид этого рода - абельмосхус мускусный (A. moschatus) - содержит мускусо-подобное вещество, употребляемое в парфюмерии под названием "амбретта".

Наконец, присутствие во всех частях мальвовых слизистых веществ определяет возможность использования многих видов для целей медицины. В странах с умеренно теплым климатом особенно широко используются корни алтея лекарственного (Althaea officinalis) (рис. 71, 3 и 4) в качестве отхаркивающего, мягчительного и противовоспалительного средства.