Порядок мальвовые (Malvales)

Семейство элеокарповые (Elaeocarpaceae) (И. В. Васильев)

Это наиболее примитивное семейство порядка мальвовых, которое стоит особенно близко к семейству флакуртиевых. Десять родов и около 390 видов элеокарповых распространены в основном в тропической зоне обоих полушарий. Некоторые представители семейства встречаются также в субтропической и даже в умеренной зоне. Так, большой род слоунеа (Sloanea, около 120 видов) распространен от Восточных Гималаев и Южного Китая до Новой Каледонии и Австралии, а затем появляется в тропической Америке до Мексики. Таким образом, этот род как бы опоясывает своим ареалом Тихий океан. Сходное распространение имеет и самый большой в семействе род - элеокарпус (Elaeocarpus, рис. 59), насчитывающий около 200 видов.

Рис. 59. Элеокарповые. Элеокарпус остроконечный (Elaeocarpus apiculatus): 1 - олиственный побег; 2 - соцветие; 3 - плод. Элеокарпус черепаховидный (E. chelonimorphus): 4 - олиственный побег с молодыми плодами; 5 - зрелый плод

Интересно распространение рода аристотелия (Aristotelia). Виды этого рода (их всего 5) oобитают в Восточной Австралии, Тасмании, Новой Зеландии, в Южной Америке от Перу до Чили. Такая разорванность ареала свидетельствует о древних связях между Австралазией и Южной Америкой.

Элеокарповые представляют собой деревья или кустарники. Некоторые из них достигают больших размеров. Так, слоунеа Нимана (S. nymanii) на Новой Гвинее достигает в высоту 25-30 м. Листья с прилистниками, очередные или супротивные. Цветки актиноморфные, 4-5-членные, обоеполые, иногда безлепестные, собраны в кисти, метелки или в дихазиях; иногда соцветия одноцветковые. Чашелистики обычно свободные, иногда по величине не уступающие лепесткам. Тычинки многочисленные, свободные, прикрепленные к диску, иногда развивающемуся в андрогинофор. Гинецей из 2 - многих плодолистиков с лопастным рыльцем. Завязь 2-многогнездная, редко одногнездная с двумя - многими семязачатками в каждом гнезде. Плод - коробочка, реже костянковидный. Семена с обильным эндоспермом и прямым зародышем.

Для элеокарповых весьма характерно опушение почти всех частей растений, особенно заметное на листьях, чашечках и плодах.

В основном представители семейства обитают в низменных лесах, играя там заметную роль, но иногда заходят высоко в горы, достигая высот от 1000 до 2500 м над уровнем моря. Например, элеокарпус, особенно часто встречающийся в тропической Азии и на островах Тихого океана, распространен от уровня моря до верхней границы леса в горах. В то же время некоторые виды слоунеи произрастают в саванне.

Некоторые элеокарповые имеют яркие красивые цветки и поэтому часто применяются в парковых посадках в тропических и субтропических странах. Яркая окраска цветков и большое количество выделяемого нектара привлекают летающих насекомых, опыляющих цветки элеокарповых. Наряду с дневными насекомыми в их опылении принимают участие ночные бабочки.

В распространении семян большое участие принимают птицы, поедающие плоды и разносящие их на большие расстояния, в том числе и с острова на остров. Например, в Африке обитает плодоядный голубь, поедающий плоды элеокарпуса и способствующий его распространению. В распространении семян элеокарповых принимают участие и тропические белки, разносящие их костянки на небольшие расстояния, и ночные летучие мыши.

Многие элеокарповые имеют практическое значение. Так, древесину элеокарпуса применяют как строительный материал и для различных поделок. Из нее добывают древесный уголь. Из луба некоторых элеокарповых добывают волокно, применяющееся для изготовления канатов. Неотропическая мунтингия калабура (Muntingia calabura, рис. 60), цветущая и плодоносящая круглый год, с этой целью культивируется в тропиках Южной и Центральной Америки. Этот же вид имеет многочисленные применения на острове Гуам. Его вкусные съедобные плоды являются лакомством, их консервируют, из них изготовляют джемы и варенье. Также съедобны и ягодообразные плоды элеокарпуса супротиволистнюго (E. oppositifolius) и элеокарпуса Румфа (E. rumphii). Произрастающий дико от Бангладеша до Явы элеокарпус пышноцветущий (E. floribundus) разводят в Бенгале и Ассаме ради съедобных плодов. Ради ягод иногда культивируют маки (Aristotelia maqui), плоды которого в Чили и Аргентине используют в пищу, а также для подкрашивания вина. Из листьев мунтингии готовят напиток, сходный с чаем.

Кору элеокарпуса крупноцветкового (E. grandiflorus) применяют для заживления ран и язв, а настой листьев элеокарпуса Мастерса (E. mastersii) - от головной боли. Из коры некоторых видов элеокарпуса, обитающих в Новой Зеландии, добывают краску, а из коры элеокарпуса зубчатого (E. dentatus) и южноамериканского кринодендрона патаква (Crinodendron pataqua) - дубильные вещества для обработки кож. Семена элеокарповых очень твердые, из них вырезают различные изделия - бусы, фигурки. Листья и семена элеокарпуса пышноцветущего и элеокарпуса тупого (E. obtusus) употребляют на острове Ява как тонизирующее средство.

Семейство липовые (Tiliaceae) (И. В. Васильев)

Семейство липовых стоит очень близко к элеокарповым. Они настолько близки, что английский ботаник Дж. Хатчинсон (1959, 1967) не признавал самостоятельности элеокарповых и включал их в семейство липовых.

Семейство содержит около 45 родов и до 700 видов и по своему распространению делится на две несоизмеримо неравные части. Большинство родов обитает в тропических и субтропических областях Азии, Америки, Африки и Австралии (рис. 60) и лишь один род - липа (Tilia) - занимает ареал в пределах северных умеренных широт, достигая иногда 60-62° с. ш.

Весьма разнообразное по своей морфологии семейство представлено листопадными деревьями (липа, беррия - Berrya), кустарниками (неттоа - Nettoa, джутовик - Corchoropsis, некоторые виды гревии - Grewia и спарманнии - Sparmannia), полукустарниками (некоторые виды джута - Corchorus и триумфетты - Triumfetta) и даже травами (джут длинноплодный - C. olitorius, некоторые триумфетты).

Разнообразна и форма листьев липовых: от цельных и цельнокрайних до зубчатых и лопастных. Это разнообразие можно иногда наблюдать даже в пределах одного и того же рода.

Прилистники обычно опадают вскоре после разворачивания листьев. Цветки по большей части в многоцветковых верхоцветных соцветиях, но бывают парные и даже одиночные. Как правило, цветки обоеполые, редко однополые, 5(4)-членные, актиноморфные. Иногда имеется подчашие. Чашелистики и лепестки свободные, очень редко у основания слегка сросшиеся. Лепестки обычно довольно крупные, белые или окрашенные, часто у основания с желёзками. Иногда лепестки отсутствуют. Тычинки обычно многочисленные, редко до 10, свободные, или коротко сросшиеся у основания, или же в пучках; иногда 5 тычинок превращены в стаминодии. Пыльники вскрываются продольно или верхушечной порой. Гинецей из 2 - многих плодолистиков, с простым столбиком, с головчатым или лопастным рыльцем (количество лопастей соответствует количеству плодолистиков). Завязь 2 - многогнездная, иногда 1 - гнездная, с 1 - несколькими семязачатками в каждом гнезде. Плод чаще всего представляет собой сухую коробочку или мясистую многокамерную и многосемянную коробочку, которая при созревании раскрывается или распадается на части. Иногда вследствие недоразвития семязачатков плод превращается в односемянной орех (липа). Семядоли обычно листовидные, редко мясистые. Для семейства весьма характерно различного рода опушение, состоящее как из простых (реснитчатых или извитых), так и звездчатых волосков.

Многие представители семейства играют значительную роль в растительном покрове. Однако, за исключением липы, они не образуют чистых насаждений.

Представители семейства имеют довольно красивые цветки, часто ярко окрашенные и ароматные, выделяющие большое количество нектара, что способствует их интенсивному насекомоопылению как днем, так и ночью. Насекомые, посещающие в поисках нектара и опыляющие цветки липовых, принадлежат к различным группам, но главные опылители - это перепончатокрылые (пчелы, шмели) и двукрылые (мухи). Часто посещают цветки липовых жуки и бабочки. Известны десятки видов насекомых-опылителей липовых, начиная от нашей обыкновенной пчелы до африканской ксилокопы кафрской (Xylocopa caffra).

Период цветения длится от нескольких дней, как у африкано-мадагаскарского рода спарманния (Sparmannia), до одного-полутора месяцев, как у тропического азиатского рода колона (Colona).

Некоторые представители семейства являются прекрасными медоносами, как, например, липа, о которой специально будет идти речь.

Распространение плодов большей частью происходит с помощью ветра или животных. Плоды гревии (Grewia) поедают африканские слоны, а виверры заготавливают их впрок, что способствует распространению этого растения. У триумфетты полутрехлопастной (T. semitriloba), обитающей в юго-восточной части Северной Америки, плоды снабжены мелкими шипами, при помощи которых они прикрепляются к шкуре проходящих мимо животных. Могут плоды липовых распространяться и водой. Например, для двух ползучих видов триумфетты (триумфетта полудланевидная - T. subpalmata и триумфетта распростертая - T. procumbens), обитающих на морских берегах полуострова Индокитай, это основной способ распространения.

Многие представители семейства липовых имеют важное практическое значение. В этом отношении выделяется джут и, конечно, липа. Джут относится к большому роду джут, или корхорус (Corchorus), насчитывающему до 100 видов и широко распространенному в тропиках и отчасти субтропиках обоих полушарий. Виды джута представляют собой кустарники, полукустарники или травы, часто покрытые звездчатыми волосками. Два однолетних вида джута относятся к числу волокнистых (лубяных) растений мирового значения, и их широко возделывают, особенно в Индии и Пакистане. Первый из них - белый джут, или джут короткоплодный (C. capsularis), в диком виде неизвестен, но с древнейших времен его возделывают. Второй вид - тосса джут, или джут длинноплодный (C. olitorius), родом, по-видимому, из Южного Китая, откуда его культура проникла в Индию и Пакистан. В диком состоянии он также неизвестен. В нашей стране джут длинноплодный возделывают на небольших площадях в Средней Азии. Чрезвычайно крепкое джутовое волокно добывают после непродолжительной мочки в воде цельного растения. Джут идет главным образом на изготовление веревок, мешочной тары, мебельных покрышек, драпри. Мешки из джута не пропускают воду, их широко используют для перевозки сахара, соли, цемента и прочих товаров, которые необходимо беречь от промачивания. Лучшие сорта джута идут на ткани и ковровые изделия. Листья и молодые побеги джута употребляют в пищу в качестве похожего на шпинат овоща, в качестве овощного растения местами культивируют палеотропический джут трехгнездный (C. trilocularis). Высокие стебли триумфетты полутрехлопастной дают весьма прочное волокно, которое в странах Западной Африки перерабатывают на веревки и канаты. Прочное волокно, применяемое для выделки канатов, изготавливают также из коры беррии, парагревии (Paragrewia), колоны ушковидной (Colona auriculata), а из коры колоны прямостоячей (C. erecta) делают очень прочный текстиль. Древесина колоны кодап (C. codap) особенно ценится для поделок, так как не подвергается нападению термитов. Трихоспермум яванский (Trichospermum javanicum), обитающий, как видно из его названия, в Индонезии, также используют для получения волокна.

Рис. 60. Элеокарповые и липовые. Мунтингия калабура (Muntingia calabura): 1 - ветвь с цветками и плодами. Дюбузеция колокочатая (Dubouzetia eampanulata): 2 - побег с цветками; плодоносящий побег

Плоды некоторых видов большого рода (около 150 видов) гревии съедобны, а некоторые из них даже культивируют как плодовые деревья. Настой корней гревии применяют против ревматизма, а настой из листьев - против кожных болезней. Кроме того, размельченную кору гревии употребляют для очищения сахара. В основном гревия распространена в Африке и Юго-Восточной Азии. В СССР ее вводят в культуру в Средней Азии.

Многие представители семейства обладают мягкой древесиной, пригодной для поделок. Люэя растопыренная (Luehea divaricata) ценится в Аргентине за тонкослоистую древесину, применяемую в промышленности.

Многие представители семейства имеют лекарственное значение: всем известен липовый цвет. Листья триумфетты применяют как овощи, а также в народной медицине, например триумфетту ромбовидную (Triumfetta rhomboidea) - против проказы.

Имея красивую крону, эффектно окрашенные цветки и разнообразной формы листья, липовые широко применяют в орнаментальных и парковых посадках. Представители семейства обычно лесные, достаточно влаголюбивые (мезофильные) растения.

Наиболее известным у нас родом семейства является липа. Он насчитывает около 50 видов, распространенных в северном полушарии. Основное морфологическое отличие его от других родов - наличие прицветного листа у соцветия (соплодия), служащего, по мнению одних, в качестве "паруса" для распространения плодов при помощи ветра (анемохория), а по мнению других,- для привлечения опыляющих насекомых. По большей части липа - крупное листопадное дерево, достигающее в высоту 15-25 (40) м и в диаметре 2 (5) м. Корневая система мощная, глубокая, с хорошо выраженным стержневым корнем. На корнях часто образуется микориза. Первые годы липа растет медленно, затем, лет с пяти, быстрее и обгоняет в росте дуб. К 100 годам ее размеры достигают максимума. Дает обильную пневую поросль при вырубке или повреждении. Плодоношение начинается с 10-25 лет, в зависимости от условий произрастания. Предельный возраст обычно не превышает 150 лет. Однако иногда доживает до 500 и более лет. Особенно долговечны липа европейская (T. europaea) и липа широколистная (T. platyphyllos). Липа - одна из наиболее теневыносливых и газоустойчивых пород, особенно формы, имеющие блестящие гладкие листья, например ярко-зеленая форма кавказской липы (T. caucasica forma euchlora). Наиболее зимостойкими являются липа сердцевидная (T. cordata), липа сибирская (T. sibirica) и липа амурская (T. amurensis). Липа является важной лесообразующей породой. Хорошо известны липняки Жигулей, Башкирии и Дальнего Востока.

Род подразделяется на 4 секции, различия между которыми иногда довольно значительны. Например, кроме видов с привычными для нас зубчатыми листьями, есть виды с листьями, снабженными редкими игольчатыми зубчиками, например липа туань (T. tuan) из Юго-Восточного Китая, или даже с совсем цельнокрайними листьями, как у произрастающей там же липы мофунгской (T. mofungensis).

Цветки липы ароматны; они выделяют большое количество нектара, собираемого различными насекомыми. Установлено около 70 видов насекомых, посещающих цветки липы. Основными дневными опылителями и сборщиками нектара являются пчелы и мухи, ночными - бабочки, а также майские жуки. Липа является лучшим медоносом и пергоносом. Дневная продуктивность нектара с одного цветка липы широколистной при благоприятной погоде составляет 2,3 мг, а липы сердцевидной - 1,3 мг. За период цветения 1 га сплошного древостоя липы выделяет около 1500 кг нектара. Липовый мед считается одним из лучших и ценится выше всех других сортов, будучи известен под названием "липец". Применение меда как лекарства и продукта питания было известно еще около 6000 лет назад в Египте. В Древней Греции считалось, что бессмертные боги питались амброзией, в состав которой входил мед. Мед обладает бактерицидными свойствами, и поэтому его применяют для лечения ран. Некоторые продукты, например мясо, иногда хранили во избежание его порчи в меду.

Плоды липы распространяются не только ветром, но и некоторыми животными. Так, в дальневосточных лесах можно наблюдать, как бурундуки и белки набивают орешками липы защечные мешки и сносят в свои кладовые, о которых иногда забывают, а плоды там прорастают и образуют новую поросль. Сойки и дятлы также являются распространителями плодов липы.

Из плодов липы приготавливают суррогат кофе. Плоды содержат масло, по качеству приближающееся к прованскому, листья - витамин С и провитамин витамина А.

Цветки липы издавна известны как прекрасное лекарственное средство, применяемое в виде настоя "липового цвета" при простуде как потогонное. "Липовый цвет" применяют также для ароматизации вин, он входит в состав ликеров "кюрасо" и "бенедиктин".

Широко известна древесина липы как прекрасный материал для различных поделок. Из нее делают кадки, деревянную посуду, фанеру, спички, музыкальные инструменты, игрушки. Из луба липы изготовляют мочало, а из коры молодых деревьев - лыко, которое идет на изготовление лаптей, кулей, рогож и других изделий.

У липы много врагов, к которым относится, в частности, омела, а также различные насекомые, повреждающие листья, луб и кору, и паразитические грибы, вызывающие гибель сеянцев, гниль ствола взрослых деревьев, пятнистость листьев и усыхание ветвей.

Семейство стеркулиевые (Sterculiaceae) (А. Л. Тахтаджян)

С липовыми очень тесно связано семейство стеркулиевых. Это одно из крупных семейств порядка мальвовых, насчитывающее около 60 родов и до 1000 видов. Стеркулиевые широко распространены в тропических областях обоих полушарий. Лишь немногие их представители

заходят в субтропические и умеренно теплые области, достигая в северном полушарии Западной Азии (монотипный род глоссостемон - Glossostemon), Гималаев, Северного Китая, Кореи, Японии и Калифорнии. Два самых больших рода - херманниа (Hermannia, около 120 видов) и стеркулия (Sterculia, около 100 видов) - имеют пантропическое распространение.

Стеркулиевые произрастают в самых различных местообитаниях, начиная с тропических дождевых лесов и кончая саваннами и даже мангровыми лесами (эритъера прибрежная - Heritiera Kttoralis). В тропических лесах стеркулиевые встречаются во всех ярусах. Среди стеркулиевых имеются также сорняки, некоторые из них, как валътерия американская (Waltheria americana) и мелохия корхоролистная (Melochia corchorifolia), получили широкое распространение в тропических странах.

Большинство стеркулиевых - деревья или кустарники (иногда лиановые), реже полукустарники или травы. Листья обычно очередные, очень редко супротивные, цельные или реже пальчатолопастные или пальчатосложные (иногда однолисточковые), с обычно опадающими прилистниками. Характерно наличие слизевых клеток, полостей или каналов. Цветки большей частью в различного рода сложных соцветиях, обычно актиноморфные, обоеполые или реже однополые, или полигамные. Чашелистиков 5 или реже 3, у основания обычно сросшихся. Лепестков 5, часто мелких и редуцированных, в бутоне скрученно-черепитчатых, нередко цветки безлепестные, например у родов фремонтодендрон (Fremontodendron), брахихитон (Brachychiton) и фирмиана (Firmiana). Тычинки в 2 кругах, но члены внешнего круга превращены в стаминодии или не развиваются, а члены внутреннего круга часто ветвятся; нити свободные или более или менее сросшиеся в узкую трубку, иногда сросшиеся также со стаминодиями. Пыльники обычно вскрываются продольными щелями, редко верхушечными порами. Гинецей обычно из 5 плодолистиков, иногда из 1-4 или 10-12 плодолистиков, ценокарпный или вторично апокарпный (как у стеркулии, брахихитона, фирмианы и близких родов). У стеркулии плодолистики свободные в нижней части, но сросшиеся между собой столбиками, что говорит о вторичном характере апокарпии в семействе стеркулиевых. В каждом гнезде завязи или в каждом плодолистике 2 или больше (иногда только 1) семязачатков. Столбик простой или лопастный, редко столбики свободные. Плоды разных типов, сухие или редко мясистые, нераскрывающиеся или раскрывающиеся различными способами, часто распадающиеся на отдельные доли, иногда зрелые плодики свободные, как, например, у стеркулии. Семена с прямым или согнутым зародышем и обильным эндоспермом.

Стеркулиевые отличаются значительным морфологическим разнообразием, и среди их представителей встречаются своеобразные жизненные формы. У ряда стеркулиевых, например у представителей палеотропического рода эритьера (Heritiera) и некоторых других родов, имеются очень хорошо развитые досковидные корни, достигающие иногда значительной высоты. У неотропического рода эрраниа (Herrania) ствол имеет сходство со стволом пальм и очень крупные, пальчатосложные листья. Но особенно интересен центральноавстралийский брахихитон наскальный (B. rupestris, рис. 61), известный под названием бутылочного дерева. Его ствол, достигающий в высоту 15 м, расширяется внизу до 1,5-2 м и издали похож на гигантскую бутыль. Подобно некоторым бомбаксовым в расширенной части ствола бутылочного дерева накапливается вода, которая расходуется в сухое время года.

Стеркулиевые опыляются насекомыми, а в некоторых случаях птицами, как, например, фирмиана малайская (Firmiana malayana). Опылители привлекаются яркой окраской цветков и наличием нектара, иногда очень обильного. Характерная темно-пурпуровая или коричневая окраска некоторых стеркулиевых указывает на опыление мухами. Многие стеркулиевые опыляются жуками, пчелами, осами или бабочками. Виды стеркулии опыляются главным образом мухами и жуками. Относительно мелкие цветки шоколадного дерева (Theobroma cacao, рис. 62) опыляются целым сонмом различных насекомых, в том числе трипсами, комарами-драгунами (Chironomidae) или пузыреногими (Thysanoptera) и тлями. У стеркулиевых нередко наблюдается самоопыление, а у представителей американского рода айения (Ayenia) даже клейстогамия.

Рис. 62. Шоколадное дерево (Theobroma cacao): 1 - верхушка ветви; 2 - часть ветви с цветками, молодым и зрелым плодами; 3 - цветок; 4 - продольный разрез цветка; 5 - часть цветка без околоцветника; 6 - поперечный разрез плода; 7 - семя

Плоды и семена стеркулиевых характеризуются значительным разнообразием приспособлений к распространению различньши агентами. Для некоторых стеркулиевых характерна зоохория. Как указывает Л. ван дер Пейл (1969), похожие на цветки плоды стеркулии привлекают птиц. Снабженные окрашенным мясистым ариллусом семена некоторых видов стеркулии также представляют собой приманку для птиц. Окруженные сочной пульпой семена теобромы привлекают грызунов, птиц и других животных, которые способствуют их распространению. В семействе известны многочисленные примеры анемохории. Так, перепончатые доли плода палеотропического рода фирмиана и близкого малезийского рода скафиум (Scaphium), раскрывающиеся очень рано, еще до созревания семян (интересная аналогия с родом гимноспермум из семейства барбарисовых), распространяются ветром вместе с прикрепленными к ним семенами. Падая с дерева, они совершают вращательные движения и могут переноситься ветром на 100, 150 м и более. У палеотропического рода птеригота (Pterygota) семена снабжены крупным крылом, достигающим иногда в длину 8 см, служащим эффективным анемохорным приспособлением. Крылатые семена характерны для азиатского рода птероепермум, или крылосемянник (Pterospermum), так же как для целого ряда других родов. У стеркулиевых известна также гидрохория - очень своеобразные массивные и деревянистые нераскрывающиеся односемянные плоды эритьеры прибрежной, снабженные на нижней стороне килем или гребнем, переносятся морскими течениями и могут плавать в морской воде, не теряя всхожести в течение нескольких недель.

Рис. 61. Брахихитон наскальный (Brachychiton rupestris)

Среди стеркулиевых имеется ряд очень полезных растений, из которых наибольшее значение имеет один из видов рода теоброма (Theobroma, от греч. theos - бог и broma - пища), известный под названием какао или шоколадного дерева. В роде теоброма 22 вида, обитающих в низменностях Центральной и тропической Южной Америки. Они обычно произрастают в дождевых лесах, где входят в состав подлеска, хотя некоторые виды достигают второго яруса. Некоторые из видов встречаются и в менее влажных лесах. Это небольшие деревья обычно с цельными листьями и большей частью с очень крупными, 5-гнезднымй яйцевидными или продолговатыми плодами с деревянистым околоплодником и многочисленными семенами, погруженными в мякоть (табл. 17). Характерна каулифлория. У многих видов мякоть плодов съедобна, а семена после ферментации идут на приготовление какао и шоколада. Наибольшее экономическое значение имеет какао, или шоколадное дерево, в семенах которого содержится до 1,8% теобромина - алкалоида из группы пуриновых оснований, оказывающих спазмолитическое и гипотензивное действие. В отличие от близкого по строению кофеина теобромин вызывает значительно менее выраженное действие на центральную нервную систему. Семена какао были впервые привезены в Европу в 1520 г. завоевателем Мексики Эрнаном Кортесом. Ацтеки использовали семена какао для приготовления особого напитка, обладающего тонизирующими свойствами. На языке ацтеков (язык науатль) этот напиток назывался чоколатль (chocolatl), откуда испанское и английское chocolate, французское chocolat и русское шоколад, а семена и само растение назывались какауатль (cacauatl, uatl - дерево), откуда испанское, английское и французское cacao и русское какао. Свой чоколатль ацтеки пили без сахара или меда, но с перцем и ванилью. В XVII в. культура какао начала распространяться в Венесуэле, а затем также в Вест-Индии, а в середине XVIII в. в Бразилии, где она получила широкое развитие. В настоящее время какао широко культивируют во многих странах с влажным тропическим климатом, особенно в Гане и в Бразилии. В тропической Америке для разных целей выращивают некоторые другие виды теобромы.

Таблица 17. Стеркулиевые: 1 - стеркулия благородная (Sterculia nobilis), оранжерея Ботанического института в Ленинграде; 2 - хермания беловатая (Hermannia candicans), там же; 3 - шоколадное дерево (Theobroma cacao), там же; 4 - фремонтодендрон калифорнийский (Fremontodendron californieum), там же

Другим полезным представителем стеркулиевых является род кола (Cola), насчитывающий до 125 видов, обитающих в тропической Африке. Это деревья с цельными или пальчато-сложными листьями, однополыми или полигамными цветками и плодами-коробочками, при созревании звездообразно растрескивающимися на 5-12 долей, соответствующих отдельным плодолистикам. В семенах видов колы содержатся алкалоиды кофеин, колатин и теобромин, благодаря чему их применяют для тонизации мышечной деятельности, возбуждения центральной нервной системы и сердечной деятельности. Наибольшее значение имеет кола блестящая (C. nitida), обитающая в лесах тропической Западной Африки и широко возделываемая в Африке, Вест-Индии и Бразилии. Размол семян колы используют как очень эффективное тонизирующее средство. Порошок кола добавляют в некоторые сорта шоколада для усиления тонизирующего действия, его используют также для приготовления очень популярных во всем мире напитков "кока-кола" и "пепси-кола". Таблетки кола, так же как и шоколад-кола, употребляют летчики, альпинисты, лыжники. Несколько меньшее значение имеет очень близкий вид кола заостренная (C. acuminata, рис. 63).

Рис. 63. Кола заостренная (Coia acuminata): 1 - цветущая ветвь; 2 - женский цветок (части околоцветника удалены); 3 - поперечный разрез завязи; 4 - продольный разрез женского цветка (околоцветник удален); 5 - андроцей; 6 - андроцей (вид сверху); 7 - семя