Порядок первоцветные (Primulales)

Семейство мирсиновые (Myrsinaceae) (Н. Н. Имханицкая)

Мирсиновые распространены в тропических и субтропических областях обоих полушарий, достигая на севере Южной Кореи, Северного Китая и Японии, Мексики и Южной Флориды, а на юге - Новой Зеландии, Австралии, Южной Африки и Северной Аргентины (провинция Тукуман). За исключением южнокитайской полутравянистой бесстебельной розеточной ардисии примулолистной (Ardisia primulifolia), все мирсиновые - древесные растения. Большинство видов - вечнозеленые (редко листопадные) кустарники или небольшие деревья с очередным или реже почти мутовчатым листорасположением. Кожистые листья с с цельным, зубчатым, пильчатым или городчатым краем, часто скучены на верхушках побегов. Листья, цветки, плоды мирсиновых усеяны железистыми точками, иногда черточками от содержащихся в них секреторных клеток и схизогенных полостей с желтым или красновато-бурым содержимым. Они часто видны простым глазом и позволяют легко распознавать эти растения.

Белые или розовые, реже красные, желтые, коричневые или зеленоватые мелкие цветки мирсиновых собраны в метельчатые или кистевидные соцветия, в пучки или полузонтики (табл. 16). Цветки обоеполые или однополые (двудомные), актиноморфные, обычно 4- 5-членные, со свободными или сросшимися у основания чашелистиками, остающимися при плодах, и сростнолепестным венчиком. Тычинки в одинаковом числе с лепестками и супротивны им, обычно с короткими нитями, приросшими к трубке венчика. Пыльники вскрываются продольно или апикальными порами. Завязь верхняя (у рода меса - Maesa - полунижняя), с многочисленными или немногими семязачатками, которые обычно погружены в ткань свободной центральной плаценты, за исключением рода меса, у которого они не погружены или погружены лишь поверхностно. Плоды у мирсиновых - красные, черные или белые блестящие костянки или ягоды, мелкие, часто величиной с горошину, односемянные (за исключением рода меса). У некоторых мирсиновых они съедобны и употребляются в пищу местным населением. Семена мелкие, темно-коричневые или черные, с тонкой кожурой, с обильным мясистым или роговидным эндоспермом и с прямым или слегка согнутым зародышем.

Таблица 16. Мирсиновые и первоцветные: 1 - ардисия прибрежная (Ardisia littoralis), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 2 - первоцвет мучнистый (Primula farinosa), Ленинградская область; 3 - первоцвет Зибольда (P. sieboldii), окрестности Владивостока; 4 - додекатеон обыкновенный (Dodecatheon meadia), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 5 - сольданелла горная (Soldanella montana), Карпатский заповедник, гора Пожижевская

Семейство насчитывает 35 родов и около 1000 видов. Все они, за исключением месы и эгицераса (Aegiceras), принадлежат к подсемейству мирсиновых (Myrsinoideae). Среди важнейших родов этой группы можно назвать мирсину (Myrsine), рапанею (Rapanea), эмбелию (Embelia) и ардисию. Род мирсина насчитывает всего 7 видов, распространенных на Азорских островах и от Африки до Китая. Наиболее широко распространена мирсина африканская (M. africana) - красивый вечнозеленый кустарник или невысокое деревце (высотой до 2 м) с мелкими кожистыми пильчатыми листьями, крошечными цветками и красными ягодами. Она встречается от Азорских островов до Южной Африки, Гималаев и Центрального Китая. Это растение - характерный элемент подлеска широколиственного лаврового и можжевелового лесов на Азорских островах. Оно обычно также в зарослях кустарников на скалистых склонах гор в Восточной Африке, где поднимается до 2700-3500 м над уровнем моря. Очень близкий к мирсине и часто объединяется с ней род рапанея с 200 видами, распространенными в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Род меса, имеющий полунижнюю завязь и многосемянные плоды (многокосточковые костянки), составляет отдельное подсемейство месовые (Maesoideae). Оно насчитывает около 200 видов, распространенных в тропических и субтропических областях Старого Света. У палеотропического рода эгицерас (подсемейство эгицерасовые - Aegiceratoideae), в отличие от остальных мирсиновых, плод - удлиненная коробочка с крупным семенем без эндосперма.

Жизненные формы представителей семейства разнообразны - от крупных деревьев (высотой 25-30 м), кустарников, иногда с вьющимися ветвями, лиан и эпифитов, кустарничков до полутравянистых растений. Среди мирсиновых известны розеточные деревья. Некоторые мирсиновые, например виды тапеиноспермы (Tapeinosperma), произрастающие в нижнем ярусе влажного тропического леса на Соломоновых островах, в Новой Гвинее, Новой Каледонии и на островах Фиджи,- невысокие деревца или кустарники, напоминающие своим обликом пальму, с прямым неветвящимся стволом, несущим на верхушке подобие розетки из крупных цельнокрайних листьев (у тапеиноспермы толстостебелъной - T. pachycaulum - длиной до 105 см и шириной 38 см). Большинство представителей рода эмбелия, насчитывающего более 130 видов в тропиках и субтропиках Старого Света, а также некоторые виды месы - лианы, превращающиеся при отсутствии опоры в кустарники с вьющимися ветвями. Олиственные дорсивентральные ветви эмбелии многоножковой (Embelia polypodioides) и онкостемума папоротникового (Oncostemum filicinum) с мелкими, почти сидячими листьями удивительно напоминают листья папоротников. Некоторые виды рода граммадения (Grammadenia) - эпифитные кустарники, поселяющиеся в кронах крупных деревьев в горных лесах тропической Америки. Наибольшее разнообразие жизненных форм наблюдается у самого крупного рода мирсиновых - ардисии, около 250 (по мнению некоторых авторов, до 400) видов которого произрастает в тропических и субтропических областях обоих полушарий (отсутствует в Африке).

Большинство видов мирсиновых - растения влажных тропических и субтропических лесов и зарослей кустарников. Они растут главным образом под пологом леса - в подлеске, реже в нижнем древесном ярусе или на влажной почве. Мирсиновые поднимаются в горы нередко на значительную высоту - до 4300 м над уровнем моря. Некоторые виды произрастают на морских побережьях, в сухих прибрежных лесах и зарослях кустарников, в саваннах, а также в болотистых лесах и в мангровых формациях.

Одно из распространенных растений мангровых лесов на илистых побережьях Индийского и Тихого океанов, защищенных от прибоя, но заливаемых во время прилива,- род эгицерас. Он включает 2 вида. Эгицерас рожковидный (Aegiceras corniculatum, рис. 54) обычен в мангровых лесах от Индии и Шри-Ланки до Южного Китая и Северо-Восточной Австралии; эгицерас цветущий (A. floridum) встречается только в Малезии. Это кустарники или небольшие деревца, высотой не более 8 м, с дыхательными корнями (пневматофорами), снабжающими растение кислородом, с кожистыми листьями, нередко покрытыми кристаллами солей, выделяемых солевыми желёзками. Они растут в мангровых болотах по берегам рек и эстуариев и приурочены главным образом к внутренней зоне мангров, где менее всего ощущается влияние соленой воды. Половинки пыльников у эгицераса, а также у ардисии эллиптической (Ardisia elliptica) разделены поперечными перегородками на многочисленные камеры, заполненные пыльцой. Обильно образующиеся продолговатые, изогнутые, как козий рог, остроконечные, кожистые коробочки длиной до 8 см окружены в основании асимметричной чашечкой. Единственное крупное удлиненное семя без периода покоя прорастает в плоде, висящем на дереве. Как и многие мангровые, эгицерас - живородящее растение. Однако у него проросток прорывает эпикарпий плода лишь после опадения плодов, которые переносятся морской водой. Кроме эгицераса, в мангровых лесах встречаются и другие мирсиновые: ардисия эллиптическая, рапанея зонтичковая (Rapanea umbellulata).

Рис. 54. Эгицерас рожковидный (Aegiceras corniculatum): 1 - цветущий побег; 2 - цветочный бутон (видна асимметричная чашечка); 3 - фрагмент цветка (венчик с тычинками); 4 - тычинка; 5 - продольный разрез гнезда пыльника, разделенного перегородками на камеры; 6 - фрагмент побега с плодами

Строение ароматных, ярко окрашенных цветков, собранных в соцветия, кольцо из сросшихся тычиночных нитей у ряда растений, выделяющее нектар, а также протогиния у некоторых видов, очевидно, указывают на насекомоопыление у мирсиновых. У всех видов мадагаскарского рода монопорус (Monoporus) наблюдается агамоспермия - размножение семенами, образующимися без оплодотворения.

Птицы охотно поедают некрупные сочные костянки и ягоды мирсиновых. Ими питаются короткопалые дрозды (бульбули), мухоловки, плодоядные голуби. Семена южноафриканской рапанеи чернолубяной (R. melanophloeos) распространяются голубями и слонами, которые вместе с листвой проглатывают и плоды. Семена этого растения хорошо сохраняются после прохождения через желудочно-кишечный тракт слонов и прорастают через 1-2 месяца.

Ардисия городчатая (A. crenata, рис. 55), как и некоторые другие виды этого рода, характеризуется своеобразной формой симбиоза с бактериями. У этих видов листья имеют вздутия (узелки), правильно расположенные по краю листа в зубцах или выемках, или просто в окончаниях боковых жилок или жилочек, которые придают листу своеобразную волнистость" Краевые узелки имеются также у восточноазиатских родов амблиантус (Amblyanthus) и амблиантопсис (Amblyanthopsis). Межклетники таких узелков у ардисии городчатой заполнены бактериями, которые были обнаружены также в точке роста, в гинецее, в семенах этого растения. Любопытно, что семена у ардисии городчатой, как и у эгицераса, прорастают на материнском растении. Зародышевый корешок прорывает кожуру еще не опавших плодов. При прорастании семени бактерии попадают в точку роста проростка, проникают внутрь листовых зачатков через устьица, образуя по краю их узелки, а также в цветочную почку, в гинецей, а затем в семена. При отсутствии бактерий растение полностью теряет способность к нормальному развитию. Как установлено новейшими исследованиями, бактерии обеспечивают растение ростовыми веществами, которые оно само не может синтезировать. Оказалось, что ардисия городчатая и ардисия курчавая (A. crispa) имеют различных бактериальных симбионтов. Бактерии были обнаружены во всех частях растения и у ардисии приземистой (A. humilis), у которой на корнях имеются узелковые вздутия. У ардисии городчатой отмечена также эндомикориза - симбиоз корней растения с грибами.

Рис. 55. Ардисия городчатая (Ardisia crenata): 1 - соцветие; 2 - цветочный бутон; 3 - цветок; 4 - лепестки с тычинкой; 5 - тычинка; 6 - плацента с семязачатками; 7 - побег с плодами и листьями (по краю листьев видны 'узелковые' вздутия); 8 - плод

Лишь немногие виды этого семейства имеют практическое значение. Различные виды мирсиновых издавна культивируются как декоративные растения из-за красоты вечнозеленой листвы, цветков и плодов. Некоторые мирсиновые использовались в Японии в древнейшей культуре карликовых растений. Многие мирсиновые имеют лекарственное значение.

Семейство теофрастовые (Theophrastaceae) (Н. Н. Имханицкая)

Тесно связано с мирсиновыми небольшое тропическое семейство теофрастовых, эндемичное для Нового Света. Оно состоит из 4- 5 родов и около 110 видов, распространенных от Мексики, Южной Флориды и Багамских островов до Северного Парагвая. Все представители семейства - древесные растения (рис. 56). Виды клавихи (Clavija) и теофрасты (Theophrasta) - невысокие деревца или кустарники, внешне напоминающие пальму. Тонкий, стройный, обычно неветвящийся ствол с колючими чешуями несет на верхушке подобие розетки из крупных короткочерешчатых листьев (длиной более метра у клавихи большой - C. grandis). Своеобразная форма роста деревьев клавихи придает характерный облик некоторым ландшафтам тропической Америки, в частности Венесуэлы. Деерэния кубинская (Deherainia cubensis), иногда выделяемая в отдельный род неомеция (Neomezia),- кустарничек высотой не более 10-30 см, с верхушечной "розеткой" листьев, расположенной вблизи почвы. Виды жакинии (Jacquinia, рис. 56), в отличие от остальных представителей семейства,- сильно разветвленные, обычно невысокие колючие кустарники, редко маленькие деревца. Некоторые из них шаровидной формой кроны и жесткими удлиненно-остроконечными колющими листьями напоминают колючие кустарники Средиземноморья. Кожистые, цельнокрайние или колючезубчатые, лишенные прилистников листья очередные, часто расположенные в ложных мутовках на верхушках побегов.

Замечательная особенность теофрастовых - присутствие под эпидермой склеренхимных волокон, часто заметных простым глазом и придающих листьям своеобразный шелковистый блеск; склеренхимные элементы имеются и по краю листа; они у видов клавихи и теофрасты придают прочность крупным и немногочисленным листьям. Секреторные клетки и схизогенные полости, столь характерные для мирсиновых, отсутствуют.

Белые или желтые, красные, оранжевые или оранжево-красные, редко розовые или даже зеленые цветки, обычно крупные и душистые, собраны в верхушечные или боковые кисти, щитки или метелки; у деерэнии соцветие редуцировано до 1 цветка; известна у теофрастовых и каулифлория (клавиха). Цветки обоеполые или полигамно-двудомные (клавиха), актиноморфные, 4-5-членные, со свободными или, редко, сросшимися у основания (клавиха), остающимися при плодах чашелистиками и сростнолепестным, мясистым, с короткой трубкой венчиком. Чашелистики и лепестки с железистыми полосками и точками. Тычинок, как и лепестков, 5; они супротивны им, со свободными или сросшимися в трубку (клавиха) нитями, приросшими к трубке венчика близ основания. Пыльники вскрываются продольно, экстрорзные, обычно с надсвязником. Кроме внутреннего круга фертильных тычинок, имеется также внешний круг лепестковидных (жакиния) или похожих на желёзки стаминодиев, супротивных чашелистикам. Гинецей из 5 плодолистиков, со столбиком, заканчивающимся цельным или неправильно лопастным дисковидным или коническим рыльцем; завязь верхняя, с многочисленными семязачатками, погруженными в слизь на свободной центральной или редко базальной плаценте. Строение ароматных цветков теофрастовых, яркая окраска венчика, однополость (у клавихи), крупные лепестковидные стаминодии (у жакинии), обилие сахара в лепестках и стаминодиях, как у теофрасты Жюсье (Theophrasta jussieui, рис. 56), указывают на опыление этих растений насекомыми.

Рис. 56. Теофрастовые. Клавиха длиннолистная (Clavija longifolia): 1 - общий вид растения. Клавиха колючая (C. pungens): 2 - цветущий побег; 3 - мужской цветок (вид сверху); 4 - тычиночная трубка; 5 - женский цветок (лепестки удалены); 6 - плацента с семязачатками. Теофраста Жюсье (Theophrasta jussieui): 7 - лист; 8 - фрагмент соцветия; 9 - продольный разрез цветка; 10 - нижняя часть цветка со стаминодиями и тычинками; 11 - тычинка; 12 - плацента с семязачатками. Жакиния шиповатая (Jacquinia aculeata): 13 - цветущий побег; 14 - цветок; 15 - плод

Плоды у теофрастовых- красные, оранжевые, шафранно-желтые, желто-коричневые или зеленоватые сочные ягоды, иногда плоды почти сухие, нераскрывающиеся, с несколькими (обычно 3-5) или многочисленными семенами в сладкой слизистой мякоти; редко плод - 1-семянная костянка. У некоторых видов клавихи плоды съедобны. Крупные семена с тонкой кожурой, обильным роговидным эндоспермом и прямым зародышем. Блестящие оранжевые плоды жакинии браслетной (Jacquinia armillaris), широко распространенной на морских побережьях Антильских островов, охотно поедают птицы. Сухие плоды этого растения местные жители Вест-Индии используют для изготовления браслетов, чем и объясняется название.

Важнейшие роды семейства - клавиха и жакиния. Род клавиха, включающий 55 видов, распространен главным образом в Южной Америке. Розеточные деревца клавихи встречаются в подлеске горных лесов на высоте до 2600 м над уровнем моря в Андах, а также в кампосе - саваннах Южной Америки. Большинство видов жакинии (всего их известно около 50) сосредоточено в Мексике и на Антильских островах. Виды жакинии - характерные растения песчаных морских побережий и коралловых известняков Вест-Индии и Южной Америки; они встречаются также в саваннах и в горных районах - в сухих ксерофитных формациях с древовидными кактусами и агавами. Так, жакиния колючая (J. pungens) - в Сонорской пустыне (Мексика). Род теофрастас 2 видами эндемичен для лесов острова Гаити. Он назван в честь древнегреческого философа и естествоиспытателя, "отца ботаники" Теофраста. Род деерэния (3 вида) распространен во влажных лесах Мексики и Кубы.

Из-за своей необычной формы роста и красивой листвы и цветков теофрастовые являются излюбленными объектами оранжерейной культуры. Виды жакинии используются часто в Мексике и на Антильских островах при ловле рыбы как рыбный яд. Из жакинии Селера (J. seleriana) жители Мексики получали яд для стрел. Кору корней видов клавихи применяют в Южной Америке в народной медицине.

Семейство первоцветные (Primulaceae) (Т. В. Егорова)

К мирсиновым стоит очень близко семейство первоцветных (30 родов и около 1000 видов), широко распространенное по земному шару, но главным образом в умеренных и холодных областях северного полушария. Многие виды произрастают в горах и в Арктике.

Первоцветные (рис. 57) - это преимущественно многолетние корневищные травы разнообразного облика, часто с розеткой листьев и безлистным стеблем-стрелкой, обычно наземные, редко водные (турча - Hottonia). У видов рода цикламен (Cyclamen) имеется многолетний клубень гипокотильного происхождения диаметром до 10 см, несущий розетки листьев и цветоносы с одиночными цветками. Однолетников у первоцветных известно немного. Это главным образом виды родов очный цвет (Anagallis) и проломник (Androsace). Есть среди первоцветных и низкие, нередко подушковидные ксерофитные кустарники или полукустарники. Они особенно характерны для горного западноазиатского рода дионисия (Dionysia). Наиболее плотные подушки образуют вечнозеленые дионисия моховидная (D. bryoides) и дионисия диапенсиелистная (D. diapensiifolia); у последнего вида они достигают в диаметре 1 м. Ветви растений-подушек очень плотно усажены мелкими, отмирающими снизу листьями. Интересной особенностью этих видов является их медленный, но непрерывный рост, в результате чего в древесине ветвей не образуются годичные кольца. Подушковидными растениями являются также проломник швейцарский (A. helvetica) и проломник охотский (A. ochotensis).

Рис. 57. Первоцветные. Додекатеон обыкновенный (Dodecatheon meadia): 1 - общий вид растения; 2 - трубка венчика с конусообразно сложенными пыльниками и столбиком; 3- коробочка. Вербейник монетчатый, или луговой чай (Lysimachia nummularia): 4 - часть растения с цветками. Цикламен пурпуровый (Cuclamen purpurascens): 5 - цветок; 6 - клубень и плоды на спирально закрученных цветоножках. Турча болотная (Hottonia palustris): 7 - общий вид растения с цветками. Первоцвет японский (Primula japonica): 8 - общий вид растения с цветками. Первоцвет весенний (P. veris): 9 - плод. Очный цвет полевой (Anagallis arvensis): 10 - часть растения с цветками; 11 - плод. Бриокарпум гималайский (Bryocarpum himalaicum): 12 - плод. Сольданелла маленькая (Soldanella minima): 13 - общий вид растения с цветками. Дионисия арециевидная (Dionysia aretioides): 14 - часть растения с цветками

Стебли у большинства первоцветных прямостоячие, реже восходящие, иногда ползучие, как у вечнозеленого лугового растения вербейника монетчатого, или лугового чая (Lysimachia nummularia) и некоторых видов очного цвета, растущих в горах Килиманджаро у границы вечных снегов. Листья обычно цельные, разнообразные по форме, очень редко перисторассеченные (турча), от очень мелких до относительно крупных, длиной 15-20 см, иногда довольно мясистые (виды первоцвета - Primula, глаукс - Glaux), с более или менее длинными черешками или сидячие. Часто листья собраны в прикорневую розетку. На олиственных же стеблях они очередные или супротивные, реже мутовчатые, без прилистников. Листья могут быть голыми или разнообразно опушенными; у многих видов первоцвета и дионисии они имеют характерный беловатый или желтоватый мучнистый налет.

Цветки одиночные, пазушные, или верхушечные, или чаще собранные в верхушечные или пазушные соцветия - зонтиковидные, головчатые, метельчатые или кистевидные. Иногда цветочные стрелки несут несколько расставленных многоцветковых мутовок. Такие, похожие на канделябры, соцветия имеют некоторые азиатские первоцветы, например первоцвет японский (P. japonica) - один из красивейших представителей рода. Небольшие по размеру цветки первоцветных имеют весьма разнообразную, обычно яркую окраску; они обоеполые, актиноморфные (только у средиземноморского рода корис - Coris - зигоморфные), пятичленные, редко семи-девятичленные (седмичник - Trientalis, виды вербейника - Lysimachia, монотипный гималайский род бриокарпум - Bryocarpum), часто гетеростильные. Околоцветник сростнолистный. Чашечка, остающаяся при плодах, трубчатая, воронковидная или колокольчатая, наверху с зубцами или более или менее глубоко раздельная, иногда почти до основания (седмичник, очный цвет, виды вербейника и др.). Венчик обычно с длинной (первоцвет, дионисия) или короткой (проломник, цикламен) трубкой и колесовидным, воронковидным или блюдцевидным отгибом. У некоторых первоцветных венчик не дифференцирован на трубку и отгиб, он трубчатый (монотипный кавказский род срединския - Sredinskya), колокольчатый (солъданелла - Soldanella, табл. 16) или, как и чашечка, почти до основания раздельный (седмичник, очный цвет). Очень своеобразны из-за сильно отогнутых вверх лепестков венчики цикламена и додекатеона (Dodecatheon, табл. 16). Как правило, венчик длиннее чашечки, но у средиземноморского рода астеролинон (Asterolinon) и южноамериканского пеллетиера (Pelletiera) он в несколько раз короче ее. У рода глаукс венчика нет совсем и его заменяет окрашенная чашечка.

Тычинки прикреплены к венчику и располагаются супротивно его долям; они или скрыты в венчике, или выставляются из него (наиболее сильно у рода додекатеон). Нити тычинок обычно короткие и свободные, иногда внизу расширенные и сросшиеся, образуя трубку или кольцо (кортуза - Cortusa, виды вербейника, додекатеона). У родов додекатеон, цикламен и сольданелла крупные пыльники образуют конус вокруг столбика, что является приспособлением к перекрестному опылению, о чем будет сказано ниже. Иногда между лопастями венчика супротивно чашелистикам имеются чередующиеся с тычинками стаминодии в виде чешуек или зубцов (проломник, виды сольданеллы). Гинецей лизикарпный, состоящий из пяти плодолистиков. Столбик с головчатым или усеченным рыльцем. Завязь верхняя, и только у космополитного рода самолус (Samolus) полунижняя. Семязачатки от многочисленных до нескольких или одного. Плод - коробочка, обычно вскрывающаяся зубцами на верхушке или створками. У родов очный цвет, поматозаце (Pomatosace) и бриокарпум коробочка растрескивается правильным поперечным кольцом, в результате чего от нее отделяется полусферическая крышечка. Эта особая разновидность коробочки называется крыночкой. Семена имеют маленький зародыш и обильный эндосперм. Поверхность семян часто с разнообразной скульптурой. У некоторых первоцветов семена снабжены маслянистым придатком - элайосомой.

Наибольшее число первоцветных встречается в горных районах, а также в Арктике. Старый Свет несравненно богаче родами и видами, чем Новый Свет. Самый крупный род семейства - первоцвет (свыше 500 видов) - произрастает в умеренном, субтропическом и холодном поясе северного полушария, но два его представителя проникли и за экватор. Один из них - первоцвет мучнистый (P. farinosa, табл. 16), который, будучи широко распространенным в северном полушарии, встречается и в Южной Америке от Чили до Огненной Земли и Фолклендских островов. Другой вид - первоцвет королевский (P. imperialis) - обитает на острове Ява. Центры видового разнообразия первоцветов - Гималаи, горы Юго-Западного Китая и Средней Азии, Кавказ и Альпы. Космополитно распространен вербейник (около 200 видов), но большинство его видов обитает в Восточной Азии и Северной Америке. В северном полушарии, особенно в Гималаях и Китае, произрастают представители рода проломник (около 100 видов). Род цикламен (15 видов) распространен в Средиземноморье, Крыму, Юго-Западной Азии (до Ирана). В горах Средней и Южной Европы от Пиренеев до Карпат встречаются виды сольданеллы (11 видов), а в горах Юго-Западной и отчасти Средней Азии - дионисии (около 40 видов). Для Северной Америки характерен род додекатеон (около 50 видов), лишь один вид его встречается также на Чукотском полуострове. Только один монотипный род пеллетиера эндемичен для южного полушария (Южная Америка). За пределы тропического пояса не выходит род ардизиандра (Ardisiandra) с одним видом, произрастающим в горах экваториальной Африки.

Большинство первоцветных обитает в горах, на влажных альпийских и субальпийских лугах, по берегам рек и ручьев, у ключей и тающих снежников (многочисленные виды первоцвета, сольданелла и др.)? а также на скалах и сухих каменистых склонах (дионисия, виды проломника). Первоцветы часто образуют красочные альпийские ковры. Некоторые представители семейства обитают на равнинных лугах и по берегам водоемов (первоцвет, вербейник). Довольно много первоцветных можно встретить в тундре (первоцвет, проломник, американский род дугласил - Douglasia). По мелководьям озер и прудов небольшие заросли образуют виды турчи - в Европе шурча болотная (H. palustris), в Северной Америке - турча вздутая (H. inflata). Это свободно плавающие растения с подводными тонко перисторассеченными листьями и возвышающимися над водой соцветиями. Единственный представитель рода глаукс - глаукс приморский (G. maritima) - галофит, растущий на низких сырых илистых и галечниковых морских побережьях и других засоленных местообитаниях. (Имеются сведения, что цветки этого растения опыляются муравьями.) Характерным обитателем елового леса является седмичник европейский. В горных, большей частью буковых и дубовых лесах и кустарниках по каменистым и мелкоземистым склонам и известняковым скалам растут многие виды цикламена. В разнообразных экологических условиях произрастают виды рода додекатеон, встречаясь от уровня моря до больших высот и от областей с мягким климатом на юге Калифорнии до арктических районов Аляски и засушливых территорий Большого Бассейна. Очный цвет полевой (A. arvensis, рис. 57) - почти коемополитный сорняк на полях, залежах, пустырях, у дорог и жилья.

Немногочисленные тропические представители первоцветных произрастают в горах от среднего горного пояса до высокогорий и вечных снегов. Очень редко они встречаются в дождевых тропических лесах (например, род ардизиандра).

Многие представители семейства цветут ранней весной, являясь обычными компонентами весенней флоры. А голубые сольданеллы часто возвышаются над еще не растаявшим снегом. Большинство цикламенов начинает цвести еще зимой, и их цветение продолжается с января до мая, но у других видов цветки появляются в конце лета или осенью. Раннее цветение первоцветных, так же как и других весенних растений, происходит потому, что в их почках возобновления уже с осени закладываются побеги с соцветиями. Рост и развитие соцветий происходит у них в зимние и весенние месяцы, под снегом. Сразу же после таяния снега полностью сформированные побеги начинают быстро расти и растение вскоре зацветает. Виды других родов - вербейник, очный цвет, турча, глаукс, самолус - цветут летом, до осени.

Большинство первоцветных опыляют насекомые, но среди них встречаются также самоопыляющиеся виды. Приспособления к перекрестному опылению у них различны. Одно из них - диморфная гетеростилия, классическим примером которой являются цветки первоцвета. Многие виды этого рода, в частности широко распространенные первоцвет весенний (Primula veris), первоцвет мучнистый (P. farinosa) и первоцвет высокий (P. elatior), имеют две формы цветков: длинностолбиковые на одних растениях и короткостолбиковые - на других. У длинностолбиковой формы в зеве цветка на уровне отгиба или чуть выше расположено рыльце, тычинки прикреплены к средней части трубки венчика, в то время как у короткостолбиковой формы наоборот - в зеве венчика видны тычинки, прикрепленные к верхней части трубки, а рыльце находится на том же уровне, что и тычинки у первой формы. В популяциях первоцветов встречается примерно одинаковое количество тех и других особей. Цветки первоцветов гомогамные, их рыльца и пыльники созревают одновременно. Насекомые посещают их ради нектара и пыльцы. Нектар находится на дне довольно длинной цветочной трубки и поэтому может быть доступен главным образом длиннохоботковым насекомым. Наиболее обычными опылителями первоцветов являются шмели, ранние (длиннохоботковые) и медоносные пчелы. Пыльцу собирают также жуки и цветочные мухи.

Гетеростилия первоцветов и связанное с ней перекрестное опыление были детально изучены Чарлзом Дарвином в 1862 и 1877 гг. Он наблюдал, что, когда шмель в поисках нектара погружает свой хоботок внутрь трубки длинностолбикового цветка, пыльца на его хоботке оказывается точно на таком же уровне, на каком расположено рыльце в короткостолбиковом цветке. Если после этого насекомое перелетит на короткостолбиковый цветок, то пыльца с его хоботка попадает на рыльце этого цветка. Аналогично происходит перенос пыльцы от короткостолбиковой формы к длинностолбиковои. Так осуществляется перекрестное опыление между цветками разных форм. Но насекомые, как заметил Дарвин, могут производить опыление и между одинаковыми формами, а еще чаще - способствовать их самоопылению. При вынимании хоботка из длинностолбикового цветка насекомое может опылить этот же цветок. Погружая хоботок в трубку короткостолбикового цветка, оно может осыпать пыльцу на расположенное под тычинками рыльце. В цветках этого типа пыльца попадает на рыльце и без помощи насекомого. Таким образом у гетеростильных первоцветов возможны три варианта опыления: перекрестное между разными формами, между одинаковыми формами и самоопыление.

Путем тщательных экспериментов с разными гетеростильными первоцветами Дарвин установил, что наиболее благоприятным для растений является перекрестное опыление между разными формами, т. е. когда рыльце одного цветка получает пыльцу от находящихся на таком же уровне пыльников другого цветка (рис. 58). В этом случае образуются более жизнеспособные семена и их значительно больше, чем при опылении между одинаковыми формами или самоопылении. Первый вариант опыления был назван Дарвином легитимным, два вторых - иллегитимными (от латинских слов legitimus - законный и illegitimus - незаконный). Эти термины широко используются и в настоящее время. В чем же кроется причина преимуществ легитимного опыления перед иллегитимным? Оказывается, что, помимо гетеростилии, первоцветы имеют диморфные рыльца и диморфную пыльцу. Дарвином у первоцвета весеннего, а затем и у других видов было обнаружено, что у длинностолбиковой формы рыльце с крупными папиллами, а пыльца мелкая, тогда как у короткостолбиковой формы, наоборот, рыльце с более мелкими папиллами, а пыльца почти вдвое крупнее, чем у первой формы. Когда крупная пыльца от цветков одной формы попадает на крупные папиллы рыльца другой формы, тогда и происходит легитимное, эффективное для вида опыление. Факты, установленные Дарвином, неоднократно подтверждались другими исследователями.

Рис. 58. Схема эффективного (легитимного) перекрестного опыления у первоцвета весеннего (Primula veris). Показаны пыльцевые зерна и сосочки на рыльцах у короткостолбиковой (1) и длинностолбиковои (2) форм

В настоящее время по опылению первоцветов имеется большая литература, в которой освещаются разные стороны этого интереснейшего процесса. Совсем недавно в результате многолетнего изучения британских популяций первоцвета обыкновенного (P. vulgaris) был сделан вывод, что в природе не происходит равномерного обмена пыльцой между растениями с разными формами цветков. Оказалось, что короткостолбиковая форма (с мелкими папиллами на рыльце) получает больше пыльцы от длинностолбиковой формы, чем последняя от короткостолбиковой. Вследствие этого у короткостолбиковой формы и семян образуется значительно больше, чем у другой формы. Выяснилось также, что короткостолбиковая форма при самоопылении дает меньше семян, чем длинностолбиковая, т. е. у нее сильнее выражена самонесовместимость (самостерильность). Было открыто, что в популяциях первоцвета обыкновенного и ряда других гетеростильных видов имеется небольшая часть гомостильных особей и что довольно значительное количество видов первоцвета вообще всегда гомостильны. У одних видов гомостилия считается первичной (например, у первоцвета японского и других азиатских видов), у других, преимущественно арктических и высокогорных, например у первоцвета шотландского (P. scotica), вторичной, связанной с суровыми природными условиями и малым числом насекомых-опылителей. Как правило, у гомостильных первоцветов столбики длинные, а тычинки расположены на уровне рылец. Пыльца у них крупная, так же как и папиллы на рыльцах. При самоопылении (так же как и при перекрестном опылении) эти растения дают нормальное количество полноценных семян, другими словами они полностью самофертильны.

Кроме первоцветов, гетеростилия известна у родов турча, дионисия, виталиана (Vitaliana), некоторых видов проломника и у немногих других представителей семейства. Ее нет у вербейника, цикламена, додекатеона, сольданеллы, кортузы, седмичника. У рода додекатеон существует другое, физиологическое приспособление, препятствующее самоопылению,- полная (в отличие от гетеростильных первоцветов) самонесовместимость. Цветки додекатеона гомогамные. Они обычно обращены вниз, лепестки их отогнуты вверх, а длинные пыльники образуют выступающий из трубки венчика конус, через который проходит столбик с рыльцем (см. рис. 58). Пыльца из вскрывшихся пыльников легко попадает на расположенное под ними рыльце. Однако при опылении собственной пыльцой оплодотворение не происходит и при отсутствии насекомых-опылителей растение совершенно не образует семян. В цветках многих видов этого рода нет нектара, и насекомые, большей частью одиночные пчелы и шмели, посещают их в основном ради пыльцы. Собирание пыльцы происходит следующим образом. Насекомое садится на цветок, цепляясь лапками за конус тычинок. Оно как бы висит на цветке, и его брюшко обращено вверх. При перемещении насекомого вокруг конуса, сопровождаемого быстрой вибрацией крыльев, сыпучая пыльца из интрорзно вскрывающихся пыльников высыпается через отверстие в конусе на его грудные и брюшные волоски. Аналогичный механизм собирания пыльцы насекомыми имеется у сходных с додекатеоном (по расположению тычинок) цветков цикламена, сольданеллы, кортузы, а также представителей других семейств - клюквы болотной (Oxycoccus palustris), паслена сладко-горького (Solanum dulcamara) и помидора (Lycopersicon esculentum).

У седмичника европейского цветки гомостильные, протогиничные и, как показали опыты с искусственным опылением, самофертильные. При опылении собственной пыльцой получаются такие же результаты, как и при перекрестном опылении. Самоопыление у седмичника возможно только по отцветании, когда цветки закрываются и лепестки прижимают тычинки к рыльцу. Однако к этому времени рыльца многих цветков уже засыхают, вследствие чего самоопыление у седмичника происходит редко. Вероятность перекрестного опыления у него также невелика, так как под пологом елового леса, где эти растения обитают, насекомых довольно мало. Чаще всего на цветках седмичника можно встретить цветочных мух. Когда эти мухи едят пыльцу и пьют нектар, одна сторона их головок касается пыльников, другая - рыльца. Из-за эпизодичности перекрестного опыления, а также протогинии, в большой степени препятствующей самоопылению, плоды у седмичника образуются не часто. Основным способом его размножения является вегетативный, посредством столонов, на концах которых образуются клубеньки с почкой возобновления и придаточными корнями. Осенью материнское растение и столоны отмирают, а из клубеньков развиваются весной новые побеги. Благодаря эффективному размножению с помощью столонов седмичник является одним из массовых растений елового леса.

Вербейник монетчатый, или луговой чай, размножается только вегетативно - ползучими укореняющимися стеблями. Цветки его не опыляются не только своей пыльцой, но даже пыльцой других особей того же клона. А поскольку каждая популяция вербейника представляет собой один большой клон, у этого растения никогда не образуется нормально развитых семян. Вербейник обыкновенный имеет два типа цветков: крупные, перекрестноопыляемые - у растений, обитающих на хорошо освещенных местах, и мелкие, клейстогамные, самоопыляющиеся - у особей, растущих в тени.

По характеру распространения семян многие первоцветные относятся к анемохорным баллистам. При раскачивании растений ветром семена из раскрывшихся и обращенных вверх коробочек разбрасываются во все стороны на небольшое расстояние. Такой способ рассеивания диаспор возможен лишь в том случае, если коробочки направлены вверх, иначе семена произвольно высыпались бы рядом с материнским растением. В связи с этим интересно заметить, что у большинства растений с поникающими цветками (додекатеон, сольданелла, виды первоцвета) цветоножки ко времени плодоношения изгибаются вверх и принимают прямостоячее положение. Но у первоцвета обыкновенного все происходит наоборот: цветки у него прямостоячие, а коробочки поникающие и диаспоры осыпаются на землю под действием собственной тяжести (барохория). Эта "странность" растения объясняется тем, что его семена, в отличие от видов предыдущей группы, снабжены маслянистым придатком - элайосомой - и разносятся муравьями. Некоторые первоцветные сами разбрасывают свои семена. К ним принадлежат некоторые виды дионисии. По наблюдениям П. Вендельбу, коробочки этих растений, спустя несколько недель после полного созревания, внезапно вскрываются и из них вылетают семена. Оригинально распространение семян у цикламенов. Их цветоножки при плодах обычно спирально закручиваются и увлекают коробочки к земле. Выпадающие из них крупные клейкие семена растаскиваются затем муравьями. Семена седмичника европейского не осыпаются, а остаются на растении до тех пор, пока снежный покров не пригнет сухие стебли к земле. Это растение относят поэтому к видам с зимним распространением семян. Первоцвет японский, растущий по берегам рек, осыпает свои семена в воду. Они тонут, затем прорастают и проростки распространяются течением, иногда на значительные расстояния. В воде стоячих водоемов прорастают семена турчи: весной с пузырьками воздуха проростки ее поднимаются на поверхность. Семена самолюса и глаукса разносятся с грязью на ногах животных и лапках птиц.

Первоцветные используются человеком в основном как красиво цветущие декоративные растения. Наибольшее значение из них имеет первоцвет. Многие виды этого рода и их многочисленные садовые сорта с давних времен широко культивируют во всех странах с умеренным климатом. Первоцветам принадлежит одно из первых мест среди декоративных многолетников. Их ценными качествами являются раннее и продолжительное цветение, изящество цветков и исключительное разнообразие их окраски.

Первоцветные разводят в садах и парках в качестве бордюрных растений, на клумбах, рабатках, альпийских горках и группами на газонах. Особенно часто культивируют гибридные сорта первоцвета ушковидного (P. auricula), дико произрастающего в горах Средней и Южной Европы, а также первоцветы обыкновенный, зубчатый (P. denticulata), первоцвет высокий и др. В оранжереях и комнатах очень популярны первоцвет китайский (P. sinensis), первоцвет обратноконический (P. obconica) и первоцвет нежный (P. malacoides). Эти виды долго цветут в зимний период, когда других цветущих растений почти нет, но у некоторых людей они могут вызывать аллергический дерматит.

Цикламен персидский (Cyclamen persicum) является одним из основных растений закрытого грунта. Его культурные сорта с очень красивыми розовыми, темно-красными и белыми цветками широко разводят в цветочных хозяйствах в качестве горшечных растений и на срезку.

Листья некоторых первоцветов, в особенности первоцвета весеннего и близких к нему видов, богаты витамином С, благодаря чему их можно использовать в молодом состоянии для приготовления витаминных салатов. Корни содержат сапонины, эфирные масла, гликозиды, и их применяют в медицине как отхаркивающее средство при заболеваниях верхних дыхательных путей, наравне с сенегой. Многие первоцветы - хорошие медоносы.