Порядок тамарисковые (Tamaricales) (Т. Н. Попова) [1981 - - Жизнь растений. Том 5. Часть 2. Цветковые растения]

К семейству франкениевых принадлежат 4 рода и около 90 видов, распространенных на побережье морей и соленых озер в субтропических и теплых сухих районах всех континентов, кроме Антарктиды. Наибольшая концентрация видов на побережьях Средиземного моря, Атлантической Европы, в Западной Азии, на Канарских островах, на западном и юго-западном побережьях Африки и Австралии (более половины видов рода), несколько видов произрастает в Калифорнии и Южной Америке (карта 5). В Азии франкениевые доходят до Монголии и Пенджаба.

Самый широкий ареал имеет наиболее крупный род (около 80 видов) - франкения (Frankenia). Четыре вида рода антобриум (Anthobryum) эндемичны для Кордильер Боливии, Северного Чили и Аргентины, остальные два рода семейства имеют ограниченные ареалы - гиперикопсис (Hypericopsis, 1 вид) - в Южном Иране и нидерлейния (Niederleinia, 3 вида) в Патагонии (рис. 33). Произрастающая на острове Св. Елены кустарниковая франкения портулаколистная (F. portulacaefolia) иногда выделяется в отдельный монотипный род бетсония (Beatsonia).

Карта 5. Ареалы семейств порядка тамарисковые

Рис. 33. Нидерлейния можжевельниковидная (Niederleinia juniperoides): 1 - фрагмент цветоносного побега; 2 - соцветие с женскими цветками; 3 - мужской цветок; 4 - лепесток, пестик и стаминодии; 5 - фрагмент женского цветка с завязью и редуцированными тычинками

Большинство франкениевых - многолетние, реже однолетние травы, сильно разветвленные полукустарнички, до подушковидных (антобриум - Anthobryum, рис. 34), иногда достигающие в диаметре 3-5 м (нидерлейния), или кустарники. Они встречаются на засоленных местах, иногда песчаных, глинистых степных пространствах, изредка на скалистых участках, как, например, эндемичная франкения помонская (F. pomonensis) на доломитах в Юго-Западной Африке (Намибия), реже в высокогорьях до 4000 м над уровнем моря (антобриум). Почти космополитный вид франкения припудренная (F. pulverulenta) может вести себя как сорняк на полях и пастбищах и, по-видимому, отчасти обязана своим широким распространением человеку и животным.

Рис. 34. Антобриум трехтычиночный (Anthobryum triandrum): 1 - общий вид растения; 2 - ветвь; 3 - верхняя часть побега с цветком; 4 - лепесток, тычинка, пестик

Франкениевые-ксерофильные и галофильные растения. Для них характерны солевыделяю-щие желёзки, отложения карбонатов и оксалатов кальция в листьях и стебле, сочлененные ветви. Листья франкениевых супротивные, перекрестнопарные, плоские или эрикоидные, обычно мелкие, ксероморфные.

Цветки мелкие, одиночные, сидячие в развилках ветвей или образующие густые олиственные верхоцветные полузонтики, розовые или фиолетовые, обычно обоеполые, но нидерлейния и некоторые австралийские франкении двудомные или полигамно-однодомные растения. Чашелистиков 4-7, сросшихся в трубку с короткими долями; трубка обычно угловатая, иногда скрученная. Лепестков 4-7, длинноноготковых, свободных или спаянных, каждый ноготок с чешуевидным придатком на внутренней стороне; наиболее крупные лепестки у гиперикопсиса - длиной до 8-12 мм, у видов франкении вдвое меньше. Тычинок от 3 до 8 (обычно 5- 6), но у гиперикопсиса их число колеблется от 16 до 24, свободных или слегка сросшихся и часто уплощенных к основанию. Свое название гиперикопсис получил благодаря многочисленным тычинкам, напоминающим андроцеи зверобоя (Hypericum). Гинецей из 3, реже 2 или 4-5 плодолистиков, завязь 1-гнездная, с 2-5 (у нидерлейнии с 1) париетальными плацентами; столбик тонкий, с числом ветвей, равным числу плацент; на каждой плаценте 2-3 или много семязачатков. Плод - локулицидная коробочка, заключенная в остающуюся чашечку. Семена с прямым зародышем в середине мучнистого эндосперма.

Некоторые виды франкении характеризуются высоким содержанием солей, благодаря чему находят разнообразное применение. Из золы чилийского кустарника франкении Бертеро (F. berteroana) аборигены добывали поваренную соль. Франкению вересколистную (F. ericifolia) на Канарских островах и островах Зеленого Мыса используют для получения яда для рыб. Франкения крупнолистная (F. grandifolia), распространенная на побережье Калифорнии и в пустынях до Аризоны и Сьерры-Невады, кроме хлоридов натрия и магния (28%), содержит смолы, танины, дубильные вещества (3-6%), пектиновые вещества, крахмал и слизь. Жидкие экстракты из нее используют как противовоспалительное средство для полоскания горла и инъекций при хронических катарах.

В семействе 3 рода и 85 или более видов, распространенных в Евразии и Африке, главным образом в Средиземноморье и в аридных областях Азии. На севере представители семейства доходят до северного побережья Скандинавского полуострова, а на востоке - до Китая (карта 5). Это небольшие вересковидные деревья или чаще кустарники, реже полукустарники. Листья очередные, мелкие, обычно чешуевидные или шиловидные, реже плоские, часто мясистые. Цветки обычно мелкие, в кистях или колосьях, реже более крупные (диаметром до 3 см), одиночные (реомюрия - Reaumuria). Чашелистиков 4-5, редко 6, свободных или реже более или менее сросшихся. Лепестки в одинаковом числе с чашелистиками, свободные, у реомюрии и тамариска (Tamarix) прикреплены к мясистому нектарному диску. У родов тамариск (рис. 35) и мирикария (Myricaria) тычинок 4-10 (редко 12-14), свободных или более или менее сросшихся нитями, но у рода реомюрия (рис. 36) тычинки многочисленные, свободные или более или менее сросшиеся в 5 пучков. Тычинки прикреплены к диску или под диском. Гинецей тамарисковых из 5-2 (чаще всего 4-3) плодолистиков, со свободными или сросшимися у основания столбиками (у мирикарии рыльце сидячее) и с 2 - многими семязачатками на каждой париетальной плаценте. Плод - локулицидная коробочка. Семена покрыты длинными одноклеточными волосками (реомюрия) или же семена голые и только наверху с волосистой остью. У реомюрии имеется скудный эндосперм, но у остальных двух родов семена без эндосперма.

Рис. 35. Тамариск безлистный (Tamarix aphylla): 1 - фрагмент вегетативного побега; 2 - участок ветви; 3 - соцветие; 4 - фрагмент соцветия; 5 - зрелая коробочка; 6 - семя

Рис. 36. Реомюрия очереднолистная (Reaumuria alternifolia): 1 - нижняя часть стебля с нецветущими побегами; 2 - верхняя часть стебля во время цветения; 3 - цветок; 4 - гинецей; 5 - тычинки; 6 - фрагмент растения во время плодоношения (закрытая и раскрывшаяся коробочки); 7 - семя

Реомюрия относительно самый примитивный род в семействе тамарисковых. В роде реомюрия 13 видов, распространенных от Алжира и острова Сицилия до среднего течения реки Хуанхэ в Китае. Виды реомюрии - галофиты, произрастающие в наиболее засушливых местах. Несмотря на такую экологическую специализацию реомюрии, в строении ее репродуктивных органов сохранились некоторые признаки относительной примитивности.

Роды тамариск и мирикария значительно более специализированы, чем реомюрия. Тамариск насчитывает более 60 видов, распространенных от Канарских островов и Северо-Западной Франции до Северо-Восточного Китая. Наиболее характерны тамариски для Средиземноморской и Ирано-Туранской флористических областей. Но, кроме того, 2 вида тамариска встречаются в Кении и Танганьике, а один вид - в Южной и Юго-Западной Африке.

В роде мирикария около 10 видов, встречающихся от Западной Европы и Фенноскандий до Тибета и Юго-Западного Китая. Мирикария германская (M. germanica), распространенная в Европе и в Западной Азии, достигает северного побережья Скандинавского полуострова, а наиболее южный вид мирикария розовая (M. rosea) распространена от Непала до Юньнани.

В строении тамарисковых отчетливо видны признаки приспособления к жарким сухим условиям произрастания и к засоленным гипсоносным, песчаным или глинистым почвам. Корни тамариска иногда могут проникать на глубину до 30 м, а в горизонтальном направлении достигать в длину 50 м и образовывать придаточные почки, например, при погребении растения движущимися дюнами. Листья тамарисковых защищены толстой кутикулой. У видов рода тамариск, так же как у реомюрии, имеются солевыделяющие желёзки. Интересной особенностью тамариска является поперечное по отношению к направлению жилок листа расположение устьиц. Они глубоко погружены в кожицу листа и соприкасаются с внешней средой посредством узкого канала.

Многие виды тамариска исключительно устойчивы к высокой засоленности почвы, а иногда даже облигатно приурочены к солончакам и солонцам. Так, в районе Мертвого моря 2 вида тамариска (тамариск Оше - T. aucheriana и тамариск крупноплодный - T. macrocarpa) произрастают на почвах с количеством хлоридов свыше 8%. Считается, что от избытка солей растения освобождаются с помощью специальных желёзок - гидатод, и налет солей, иногда в виде корочки, виден даже невооруженным глазом на листоветках многих тамарисков. Другой приспособительной особенностью является высокое (свыше 40% сухой массы) содержание в тканях неорганических водорастворимых веществ. Высокое осмотическое давление клеточного сока в тканях дает возможность поступления влаги из засоленной почвы. Однако целый ряд видов тамариска растет на незасоленных грунтах.

Практическое использование тамариска связано с его высокими декоративными качествами - разнообразием окраски как цветков, так и изящной мелкой листвы (от желтовато-зеленой до голубоватой), длительностью цветения, засухоустойчивостью,, неприхотливостью к почвенным условиям, устойчивостью к засоленности почвы. На всех континентах в культуру вошли такие виды, как тамариск французский (T. gallica), тамариск метельчатый (T. ramosissima) и др. В Африке широко культивируется тамариск безлистный (T. aphylla, рис. 35), который нередко является единственной древесной породой в пустынных районах.

Благодаря высокому содержанию танинов (особенно в галлах, характерных для многих видов,- до 47-50%), полифенолов и других дубильных и красящих веществ виды тамариска находят применение в кожевенной промышленности и, кроме того, в медицине. Интересно отметить, что с тамариска (именно с тамариска манноносного - Tamarix mannifera) в пустынях Палестины местные жители собирали "манну", упоминаемую в Библии. Манна представляет собой белое вещество, падающее с ветвей тамариска, образуется из затвердевших сладких выделений тлей (Trabutina mannipara, Najacoccus serpentinus), живущих колониями на тамариске.

Псаммофильные виды тамариска используют с целью защиты от размыва и обвалов берегов соленых озер и морей, например, на Южном берегу Крыма. Более 120 лет назад (1855) предлагались посадки тамарисков на засоленных приморских песках в окрестностях Одессы. На восточном побережье Средиземного моря тамариск используют как ветрозащитную породу. Виды тамариска рекомендовали для укрепления берегов Каракумского канала в Туркмении. Некоторые виды с небольшим содержанием танинов являются хорошими пастбищными растениями.

Виды мирикарии издавна используют для декоративного садоводства, кроме того, некоторые из них богаты витамином С. Однако имеются сведения о ядовитости мирикарии прицветниковой (M. bracteata). Этот вид, содержащий значительное количество дубильных веществ, использовали как краситель, а также в народной, в частности тибетской, медицине при лечении ревматизма и других болезней.

Виды тамариска могут оказаться опасными конкурентами важных для человека растений, истощать водные ресурсы почвы, способствовать ее засолению и т. д. Расход воды через транспирацию очень высок, например, у африканских видов рода. Десалинизация глубоких слоев почвы в сообществах тамариска может приводить к засолению ее верхних горизонтов, так как поверхность почвы ежегодно покрывается слоем опавших веточек тамариска с высоким содержанием солей.

Семейство фукьериевых, включающее 1 род фукьерия (Fouquieria) и около 10 видов, - одно из эндемичных семейств Мадреанской флористической области. Его ареал занимает юго-запад США и Западную Мексику (карта 5). Наиболее широко распространенный вид фукьерия блестящая, или окотилло (F. splendens, рис. 37), занимает почти всю эту территорию, достигая на севере Техаса, Аризоны и Южной Калифорнии, в то время как остальные виды имеют небольшие ареалы.

Фукьериевые - ксерофильные колючие кустарники, или небольшие деревья (подрод фукьерия), или же своеобразные суккулентные деревья, достигающие в диаметре 20-60 см у основания, то резко суженные на высоте 1-5 м и несущие многочисленные горизонтальные деревянистые колючие ветви (подрод бронния - Bronnia), то колонновидные, обычно не ветвящиеся, постепенно суженные к верхушке, иногда достигающие в высоту 23 м (подрод идрия - Idria, табл. 11). Относящийся к последнему подроду единственный вид фукьерия колончатая (F. columnaris) выделялся иногда в качестве самостоятельного рода идрия. Это удивительное растение нередко описывается в книгах, посвященных ботаническим курьезам, так как оно поражает всех своим обликом. Журналисты окрестили его "самым эксцентричным деревом Америки", "прихотливым кошмаром колдовских садов Нижней Калифорнии" и т. д. Его узкоконический вертикальный ствол, напоминающий гигантскую перевернутую морковь, не ветвится или изредка дает 2-3 ветви, растущих прямо вверх или странно изогнутых, усеянных короткими колючими безлистными веточками, усаженными в августе - сентябре маленькими желтовато-белыми цветками. Фукьерия колончатая - самое высокое дерево Сонорской пустыни, но растет оно крайне медленно, по некоторым подсчетам, прирост в высоту составляет около 4,5 см в год. Ботаники Аризонского университета И. Гастингс и Р. Тернер определили возможный возраст некоторых деревьев в 700-800 лет. Древесина этого растения мягкая и губчатая из-за высокого развития коры и ксилем-ной паренхимы, которые являются водозапасающими тканями, что благоприятствует его процветанию в пустыне Сонора и каменистой пустыне центральной части Калифорнийского полуострова. Устойчивость растений обеспечивается внутренним тургорным давлением, п во время засухи, когда тургор понижается, боковые стволы и даже центральный могут изгибаться вниз. В случае гибели растения сохраняется только небольшая наружная склерифилированная часть коры и внутри полого ствола могут поселяться пчелы. Сообщается, что в окрестностях города Пунта-Приета некоторые жители зарабатывают на жизнь только тем, что собирают мед из фукьерии колончатой; по их словам, большое дерево нередко содержит до 100 кг меда.

Таблица 11.Фукьериевые, ивовые, актинидиевые и клетровые: 1 - фукьерия колончатая (Fouquieria columnea), оранжерея Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 2 - ива Китайбеля (Salix kitaibeliana). Карпаты, гора Петрос; 3 - актинидия китайская (Actinidia chinensis), Батумский ботанический сад; 4 - клетра ольхолистная (Clethra alnifolia), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде

Большинство видов фукьерии - маленькие кустарниковидные деревья, степень ветвления которых обычно зависит от внешних условий, в особенности влажности почвы. Некоторые виды имеют очень своеобразный канделябровидный габитус - приземистый ствол несет пучок прямых колючих восходящих ветвей, равномерно утолщенных по всей длине, похожих на торчащие кисти рук. Такова, например, фукьерия блестящая (рис. 37). Колючки этого вида служат защитой от травоядных животных, и под влиянием выпаса численность его популяций может возрастать вследствие уничтожения скотом конкурентов. Большую часть года растения остаются безлистными, но в период дождей обильно покрываются листвой почти от основания, так что кажутся мохнатыми.

Рис. 37. Фукьерия блестящая (Fouquieria splendens): 1 - верхушка стебля с метельчатым соцветием; 2 - олиственный участок стебля с укороченными побегами и сидячими листьями; 3 - фрагмент молодого побега с длинночерешковыми листьями; 4 - цветок; 5 - раскрывшаяся коробочка; 6 - семя, покрытое спутанными цилиндрическими волосками

Листья фукьерии очередные, цельнокрайные, голые, с наступлением сухого сезона опадающие, двух типов (рис. 37, 2, 3): на длинных побегах длинночерешковые, а на коротких побегах, развивающихся в пазухах опавших призасухе длинночерешковых листьев, сидячие, в пучках по 2-6 (10). Необычным является то, что черешок не опадает вместе с листом, а остается на главном стебле, засыхает и превращается в острую колючку длиной 1,5-2,5 см. Жесткая волокнистая ткань колючки продолжается вниз в кору стебля, образуя низбегающие гребни. После разрастания стебля эти гребни разрастаются и сереют, а промежуточные участки, заполненные хлорофиллсодержащей тканью, остаются зеленоватыми, так как покрыты смолистой прозрачной внешней корой (перидермой), хорошо защищающей стебель от потерь влаги. Стебель фукьерии является главным фотосинтезирующим органом, сохраняющим жизнеспособность в продолжительные засушливые периоды, когда растения остаются без листьев. Развитие длинных побегов требует большого расхода воды и энергии, в то время как листья коротких побегов возникают даже после кратковременных дождей, но в засуху опадают. В некоторые годы у фукьерии происходит 5-6 смен листьев в течение года.

Цветки в верхушечных метелках, обоеполые, с 3 крупными пленчатыми прицветниками, играющими защитную роль для развивающегося соцветия. Чашелистиков 5, свободных, неравных, с широким перепончатым краем и толстой кутикулой, предохраняющими внутренние части цветка в бутоне. Лепестков 5, сросшихся в трубку, трубка от цилиндрической до блюдцевидной, с 5 черепитчатыми долями, согнутыми или отклоненными, белая, кремовая, алая или темно-красная длиной от 4 до 36 мм. Тычинок у большинства видов 10, у остальных 4 видов их число варьирует от 10 до 23 даже в одном соцветии. Тычиночные нити покрыты внизу одноклеточными волосками; эти волоски соприкасаются с поверхностью завязи, основание которой выделяет нектар, и благодаря капиллярным силам нектар в трубчатых цветках поднимается на 2-5 мм выше завязи, что, по мнению некоторых ботаников, защищает завязь от опасности повреждения клювами колибри, посещающих цветки фукьерии. В цветках с более короткой открытой трубкой венчика волоски заполняют центральную часть цветка и, возможно, способствуют ограничению испарения нектара. Гинецей состоит из 3 плодолистиков с неполными перегородками, образованными интрузивными плацентами, несущими по 4-6 семязачатков. По мере созревания плода края плацент, несущие семязачатки, срастаются в треугольную колонку, а остальные части плацент разрушаются. В результате париетальная плацентация превращается в колончатую (свободную центральную). Плод - локулицидная коробочка, раскрывающаяся 3 створками. Семена мелкие, плоские, ванными одноклеточными волосками, с тонким маслянистым эндоспермом.

Цветение большинства видов фукьерии происходит в конце зимнего сезона дождей. Цветки хорошо приспособлены к опылению как насекомыми, так и птицами. Виды фукьерии с красными цветками опыляются колибри, причем, по данным американских ботаников К. и В. Грант (1968), наиболее широко распространенная фукьерия блестящая служит важным источником нектара для многих видов колибри. Эти виды посещаются также пчелами. Соцветия фукьерии Охотерены (F. ochoterenae), оканчивающие крепкие веточки, торчащие вдоль стебля, посещаются более крупными птицами - желтым дубоносом и голубями, которые, усаживаясь на веточках, питаются нектаром и пыльцой. Виды, имеющие короткотрубчатые цветки, опыляются насекомыми.

Легкие крылатые семена фукьерии распространяются ветром и прорастают в начале летнего сезона дождей. В благоприятных условиях в конце июля можно наблюдать огромное число проростков, однако лишь очень немногие из них выживают до следующего лета.

Практическое значение фукьериевых очень небольшое. Кору мексиканского вида фукьерии Макдугала (F. macdougaiii) используют в качестве заменителя мыла, а окотилло - местами для живых изгородей, для облесения аридных территорий.