Порядок чайные (Theales) [1981 - - Жизнь растений. Том 5. Часть 2. Цветковые растения]

Семейство охновых состоит из 35 родов и 400 видов, распространенных в тропиках и субтропиках, в особенности во влажнотропических лесах Южной и Юго-Восточной Азии, Западной Африки и Южной Америки (карта 3).

Карта 3. Ареалы семейств тетрамеристовых и охновых

Это деревья, иногда очень крупные (лофира высокая - Lophira procera), кустарники, полукустарники, изредка травы. У древесных представителей семейства листья вечнозеленые, блестящие, простые, изредка перисторассеченные, всегда с прилистниками. Цветки обоеполые, обычно довольно крупные, иногда ярко окрашенные, у некоторых видов рода охна (Ochna) золотисто-желтые или красные (см. табл. 12). Чашелистики и лепестки обычно расположены по спирали или циклически; чашелистиков 5, редко 10-3; лепестков 5, редко 10-4. Тычинок много, иногда всего 10 или менее, расположенных в 2-5 рядов. Все они фертильные или частично превращены в стаминодии, иногда лепестковидные. Пыльники обычно открываются порами. Плодолистиков 5-2, реже 10-15, более или менее сросшихся, иногда (как у охны) только столбиками. Завязь 10-гнездная или же одногнездная. Семязачатков в плодолистике много или же всего один. Плод - коробочка, ягода или же многокостянка (табл. 2), Семена обычно крылатые, с эндоспермом или безбелковые, с крупным зародышем.

Типовой род охна (Ochna, рис. 4), но более примитивным по строению гинецея и андроцея признан род уратея (Ouratea). Другие роды обладают филогенетически более подвинутыми признаками.

Рис. 4. Охна андравиненская (Ochna andravinensis): 1 - ветка с соцветиями и листьями; 2 - цветок (с тычинками и столбиком); 3 - цветок с молодой завязью (в разрезе); 4 - околоцветник; 5 - тычинка (с пыльником)

Семейство подразделяется на 5 триб, в которых можно различить две группы.

Первая группа характеризуется главным образом отсутствием эндосперма. К ней относится, во-первых, триба собственно охновые (Ochneae). У представителей этой трибы ось цветка удлинена, а после цветения утолщается, несет сидячие костянковидные плоды. Род охна заключает около 95 видов, распространенных преимущественно в тропиках; некоторые виды встречаются в Капской флористической области. Охна многоцветковая (O. multiflora) из тропической Южной Америки - красивое дерево с золотисто-желтыми цветками, охотно разводится в садах, если позволяет климат, или в оранжереях. Род уратея содержит около 200 видов. В отличие от рода охн, имеющих много тычинок, у уратеи их всего 10. Этот род имеет пантропическое распространение.

Триба лофировых (Lophireae) иногда обособляется в самостоятельное семейство (Lophiraceae). Главные признаки: плодолистиков 2, но завязь с недоразвитой перегородкой; семязачатков 10-20; имеется подпестичный диск, тычинок много. К трибе относится один род лофира (Lophira), свойственный тропической Африке. Видов всего два. Первый - лофира высокая (L. procera), встречающаяся во влажно-тропических лесах Западной Африки. Это типичное для таких лесов высокоствольное (до 40-50 м) дерево, с досковидными корнями, гладкой, светлой и тонкой корой и компактной кроной, достигающей верхнего полога леса. Другой вид - лофира ланцетная (L. lanceolata) - ниже ростом и более ксероморфна по своим признакам. Кора темная, сравнительно плотная и трещиновато-морщинистая. Растет в сухих полулистопадных лесах и саваннах. Лофира дает ценную древесину, известную под названием "африканского дуба". Древесина не повреждается термитами, но подвержена поражению грибными болезнями. Из семян получают техническое масло.

К трибе эльвазиевых (Elvasieae) относится род эльвазия (Elvasia), состоящий из 10 видов, встречающихся в тропической Южной Америке. У видов этого рода плодолистиков 5-4, иногда 2. Завязь 2-5-гнездная; в каждом гнезде по одному семязачатку. Тычинок 8-20.

Вторая группа триб и родов семейства охновых обладает семенами с эндоспермом. В состав относящейся сюда трибы люксембурговых (Luxemburgieae) входит несколько родов, имеющих по 5-3 плодолистика и 5-3- или одногнездную завязь, развивающуюся в плод-коробочку. Семязачатки многочисленные. Род годойя (Godoya) состоит из 5 видов, свойственных Андам Южной Америки (один из них растет в Колумбии). Род шурмансия (Schuurmansia), состоящий из 3 видов, широко распространен от Малезии до Новой Гвинеи. Лейтгебия гайанская (Leitgebia guianensis) - монотипный род, свойственный вершинам гор Рорайма в Гайане (Южная Америка). К роду соважезия (Souvagesia) причисляются 25 видов, один из которых - соважезия прямая (S. erecta) - распространен в тропиках всей Америки и Африки. Бразильский род лаврадия (Lavradia) состоит из 7 видов, при этом наиболее широко распространенным является горный вид лаврадия волосовидная (L. capillaris). В Бразилии же, а также в Венесуэле встречаются 20 видов рода люксембургия (Luxemburgia). Характерный признак рода - тычинки, соединенные в полукольцо вокруг завязи. Главнейшие признаки трибы эвтемидовые (Euthemideae) - плодолистиков 5-4, завязь 5-4-гнездная, семязачатки в числе 1 в каждом гнезде. Плоды - костянки. К роду эвтемис (Euthemis) относятся 3 вида, встречающиеся в Юго-Восточной Азии.

Семейство дионкофилловые (Dioncophyllaceae) (В. И. Трифинова)

Это оригинальное семейство, насчитывающее всего 3 монотипных рода, распространено в тропической Западной Африке. Все дионкофилловые - кустарники, приспособившиеся к лазящему образу жизни при помощи усиков листового происхождения. Усики представляют собой модифицированную среднюю жилку листа, раздвоенную наверху и закрученную в форме якоря (рис. 5, 1). При помощи их дионкофиллум (Dioncophyllum) и трифиофиллум (Triphyophyllum) взбираются на самый верх 30-40-метровых деревьев, вынося цветки и плоды к солнцу из сумрака тропического леса. Простые, продолговатые, цельные листья располагаются на стебле в очередном порядке. Только виды трифиофиллума гетерофилльные. Листья и стебель иногда опушены железистыми волосками. Обоеполые, актиноморфные цветки, снабженные маленькими или средних размеров прицветниками, собраны в довольно рыхлые, пазушные верхоцветные соцветия. Околоцветник состоит из 5 свободных или частично сросшихся створчатых, неопадающих чашелистиков и такого же числа свободных, скрученных лепестков. Внутри венчика находятся. 10 или реже 25-30, как правило, длинных тычинок. Продолговато-линейные или коротко-эллипсоидальные пыльники раскрываются продольной щелью. Паракарпный гинецей состоит из 2 или 5 плодолистиков. Верхняя завязь с многочисленными анатропными семязачатками. Плод у дионкофилловых - коробочка, раскрывающаяся 2 или 5 створками. Семена с крупным зародышем, обильным эндоспермом и воздушной полостью вокруг семядолей.

Растут дионкофилловые в дождевых лесах, нередко поднимаясь на высоту 500-600 м над уровнем моря. Их можно встретить и на обрывистых берегах рек и потоков, где они растут на гранитных, сланцевых и гнейсовых обнажениях. Дионкофиллум и трифиофиллум - типичные лесные лианы, а хабропеталум (Habropetalum) растет среди низкорослых кустарников на песчаных морских побережьях или образует запутанные кустарниковые заросли на открытых пространствах с редкой травянистой растительностью. Особую привлекательность этому кустарнику придают многочисленные, белые, душистые цветки. Открываясь рано утром, они опадают к середине дня, сменяясь другими, раскрывающимися после пополудни и осыпающимися только на рассвете.

Рис. 5. Дионкофилловые. Хабропеталум Доу (Habropetalum dawei): 1 - лист со средней жилкой, оканчивающейся двумя крючками; 2 - ветвь с раскрывающимися плодами (на длинных ножках свисают 2 крупных семени). Трифиофиллум щитовидный (Triphyophyllum peltatum): 3 - молодой побег с листьями двух типов (продолговатоланцетовидными и железистыми); 4 - часть железистого листа (увеличено в 10 раз) с сидячими и приподнятыми на ножках желёзками

Плоды раскрываются незрелыми, выставляя наружу маленькие, торчащие на ножках, дисковидные семена. При созревании те и другие сильно разрастаются, придавая необычный вид зрелым плодам, со створок которых на длинных ножках свисают очень крупные, диаметром до 10 см, плоские семена. Особенно наряден в период плодоношения трифиофиллум щитовидный (T. peltatum) с ярко-красными и розовыми семенами. Легкие, несмотря па размеры, семена этих растений разносятся ветром и водой.

Особый интерес представляет трифиофиллум с листьями 3 типов (рис. 5, 3-4). Взрослые листья этой крупной, достигающей в длину 50 м лианы сходны по форме с листьями других дионкофилловых. На молодых растениях и коротких побегах вырастают ювенильные листья двух других типов. Сначала появляются крупные, длиной до 35 см, продолговато-ланцетовидные, ксероморфные листья, а перед началом дождевого сезона возникают пучки своеобразных , редуцированных листьев, сплошь усыпанных крупными сидячими или приподнятыми на ножках желёзками. Закрученные, как бархатистые хвостики обезьян, они постепенно выпрямляются и торчат в виде длинных, длиной до 30 см, ощетинившихся нитей. Головчатые, приподнятые на ножках желёзки выделяют капельки липкой жидкости, содержащей пищеварительные ферменты. К ним прилипают мелкие насекомые, чьи отчаянные попытки освободиться приводят лишь к более активному выделению секреторной жидкости. Долгое время функция этих листьев была неясна, и только в 1979 г. Иоланте Хеслоп-Харрисонс группой сотрудников удалось выяснить их назначение. Установленная идентичность строения желёзок и состава выделяемых им энзимов у трифиофиллума, росянки и дрозофиллума, так же как обнаружение на листьях большого числа мертвых насекомых, указывает на их вероятную насекомоядность. В пользу данного предположения говорит и развитие железистых листьев только на молодых или поврежденных растениях, нуждающихся для перехода от ювенильной стадии к взрослой, быстро лазящей лиане в дополнительных источниках питания. Листья эти недолговечны. Выполнив свои функции, снабдив растения недостающими для его роста и развития питательными веществами, они отмирают. Если первые два типа фотосинтезирующих листьев живут на растении несколько месяцев, то железистые листья опадают уже через 3-6 недель.

Дионкофилловые не имеют большого практического значения. Гибкие стебли хабропеталума Доу (H. dawei) местные жители используют вместо веревок, а внутреннюю кору и листья трифиофиллума щитовидного применяют в народной медицине.

К семейству чайных (Theaceae) относятся невысокие или средней высоты (до 30 м) деревья или кустарники с простыми или очередными кожистыми листьями. Цветки обычно одиночные, актиноморфные и обыкновенно довольно крупные, белые, розовые, изредка темно-красные. Чашечка 5-7-членная, с черепитчатыми долями, при плодах остающимися. Венчик обычно 5-членный; иногда лепестков 4, 9 или даже больше. Тычинок много, изредка не более 5-10, свободных или соединенных. Завязь 2-, 3-, 5-гнездная или многогнездная. Столбиков обычно столько же, свободных или соединенных. Семязачатков на семяносце 2 или более. Зародыш обычно изогнутый. Семя без эндосперма или с небольшим белком. Плод - коробочка или сухая костянка, иногда ягода.

Все чайные - перекрестноопыляемые растения. Агенты-опылители - пчелы, осы, мухи, иногда муравьи, жуки. Сведений о механизме опыления, в особенности у тропических деревьев, почти нет. Гибриды чайного дерева, используемые на плантациях, были получены искусственно (без участия насекомых). Известны и спонтанные гибриды, но как они возникли, точных сведений нет.

Семейство чайных включает 16 родов и около 500 видов, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках Старого и Нового Света. Некоторые представители свойственны умеренному поясу Северной Америки и Восточной Азии (карта 4).

Карта 4. Ареал семейства чайных

По современным воззрениям, систематический состав семейства чайных ограничивается только двумя подсемействами. Первое подсемейство чайные (Theoideae) характеризуется подвижными пыльниками и раскрывающимся по гнездам плодом-коробочкой или сухой костянкой. Для второго подсемейства - тернстрэмиевых (Ternstroemioideae) - характерны неподвижные пыльники п нераскрывающипся ягодообразный или такой же, но сухой плод.

Самыми популярными растениями семейства чайных являются, конечно, чайное дерево, или чайный куст (Thea sinensis). Наибольшее практическое значение имеет, безо всякого сомнения, чай. Чай правильнее всего считать монотипным родом. Что касается других "видов", то это, вероятнее, только разновидности и сорта все того же самого чая китайского. Более других интересна ассамская разновидность (Thea sinensis var. assamica).

А. Н. Краснов - автор капитального труда о чайном растении и его мировой культуре считал родиной чая леса из субтропических дубов на всем пространстве юга Восточной Азии, от Гималаев до Японии. Более точно, к чему склонялся и Краснов, родиной чая надо признать лесные районы Ассама, Бирмы, китайской провинции Юньнань и Северный Вьетнам. О том, что указанная область и есть настоящая родина чайного растения, говорят многие данные. Здешний дикорастущий чай - настоящее дерево со стволом до 50-60 см в диаметре, но не более 10 м в высоту. Дерево это встречается под пологом субтропического леса, состоящего из вечнозеленых дубов и лавровых, а также деревьев из семейства чайных. Это, кроме самого чая, схима Валлиха (Schima wallichii), гордония (Gordonia) и др. Растущая тут ассамская разновидность чая является наименее холодоустойчивой; листья ее скорее перепончатые, чем кожистые, и более крупные, чем у китайской и других разновидностей. В филогенетическом отношении ассамская разновидность считается первичной.

На юге китайской провинции Юньнань дикорастущий чай, образующий подлесок в здешних лесах, вводится в культуру подсадкой новых растений под полог этих лесов. Здесь культурный чай ничем не отличается от маточных дикорастущих деревьев. Но в странах, где чайное производство поставлено на научную основу, например в Шри-Ланке, уже давно путем гибридизации и клоновой селекции с последующим вегетативным размножением получен ряд стандартных сортов для различных конкретных чайных плантаций, с учетом высотных климатических поясов и всех других местных условий. Маточные растения, с которых берут черенки, тщательно охраняются для дальнейшего размножения. Дикорастущий чай широко используется во Вьетнаме.

Культурные сорта чайного растения морфологически мало отличаются от дикорастущего предка. Если дикорастущий чай - дерево, то культурный уже просто в силу постоянного срезания молодых листьев и коротких побегов - по форме роста кустарник. У дикорастущего чая листья крупнее и мягче, длиной до 15 см. У обычных же культурных китайских чаев листья бывают даже короче 5 см. И там и здесь листья очередные, продолговато-эллиптические, заостренные. Цветки крупные, диаметром до 4 см и более, со слабым ароматом, белые, одиночные или по 2-3. Чашелистиков 5-6, лепестков же бывает и до 9. Плод - 3-5-гнездная коробочка, в каждом гнезде которой находится по одному шаровидному семени с твердой оболочкой. В тропиках цветение чая происходит в любое время года и продолжается несколько месяцев. На плантациях, где чай подвергается регулярной подстрижке или снятию флеша, т. е. молодых листьев и веточек, растение цветет слабо и нерегулярно. Оставленные на семена кусты чая плодоносят (в северном полушарии) в декабре - январе.

Важнейшими районами культуры чая являются Индия, Пакистан, Шри-Ланка, юг КНР, Япония, Индонезия, отчасти Вьетнам. Разводят чай также в Африке, Аргентине, Перу, кое-где в Иране, Турции и странах Ближнего Востока.

В пределах СССР чайные плантации развиты на Черноморском побережье Кавказа (от Лазаревского района до Чаквы и Батуми), в Лагодехском и Закатальском районах Закавказья, в Ленкоранском районе в предгорьях Талыша. Проводились опыты культуры также в Закарпатье и на юге Средней Азии. На равнинных участках сбор чайного листа механизирован, на более или менее крутых склонах чай собирают вручную.

Главнейшими группами сортов чая являются черный, наиболее популярный в Европе и США, затем излюбленный в Средней Азии зеленый чай, а также "кирпичный" и плиточный чаи, изготовляемые как из низкосортных чаев, так и из зеленого листа. Так называемый "цветочный чай" к цветкам чайного растения не имеет никакого отношения. Его изготовляют из самых нежных верхушек листьев; при заварке настой приобретает золотистый оттенок и особый аромат. Иногда чай искусственно ароматизируют, добавляя для "отдушки" высушенные цветки настоящего жасмина (Jasminum officinale) или же цветки дерева также из семейства маслинных - османтуса душистого (Osmanthus fragrans) родом из Восточной и Юго-Восточной Азии, разводимого в других странах, в том числе в СССР на Черноморском побережье Кавказа.

Мировой славой пользуются индийские, цейлонские (из Шри-Ланки) и китайские сорта чая. Производимые в СССР чайные сорта обозначаются по месту расположения плантаций и подразделяются на 2-3 сорта. Это чай грузинский, краснодарский, азербайджанский и пр. Так как чай - культура теплолюбивая, то сорта тропического происхождения пока по своему качеству (крепости заварки, цвету настоя, аромату) вне всякого сравнения.

Второе место по практической ценности после чая среди представителей семейства чайных занимает, несомненно, камелия (виды и сорта рода Camellia). В систематическом отношении этот род наиболее близок к роду чай (Thea) и некоторыми ботаниками соединяется в один род под общим названием камелия (Camellia). Наиболее наглядным отличием является в сущности только то, что у чая листья почти сидячие, а у камелий - черешковые. У первого из этих родов чашелистики при плодах остающиеся, у второго - опадающие. Камелии являются первоклассными декоративными растениями. Это вечнозеленые деревца или кустарники. Венчик крупный и окрашен во все оттенки от чисто белого и бледно-розового до ярко-красного, карминового и темно-бордового.

Из 80 видов камелий, свойственных "флоре Восточной Азии, в СССР встречается 5: два вида из Японии - камелия японская (C. japonica), камелия сасанква (C. sasanqua, табл. 3) и три из Китая - камелия сетчатая (C. reticulata), камелия салуенская (C. saluenensis), камелия масличная (C. oleifera). Широко культивируются пока главным образом японские виды и сорта; китайские виды составляют большую редкость, между тем у себя на родине только в одной провинции Юньнань известно много красивейших сортов.

Таблица 3. Чайные и клузиевые: 1 - франклиния алатамаха (Franklinia alatamaha), США; 2 - стюартия однобратственная (Stewartia monadelpha), Батумский ботанический сад; 3 - зверобой майсурский (Hypericum mysorense), Индия; 4 - камелия сасанквам (Camellia sasanqua), Батумский ботанический сад; 5 - тернстрэмия голопыльниковая (Ternstroemia gymnanthera), там же

В качестве декоративного растения весьма желательна в культуре в СССР франклиния алатамаха (Franklinia alatamaha, табл. 3) родом из Северной Америки (родовое название посвящено Бенджамину Франклину). Это красивое небольшое деревце до 1790 г. (по другим данным до 1806 г.) росло дико в штатах Джорджия и Флорида (США), описано из окрестностей форта Баррингтон. В настоящее время встречается изредка только в культуре, например в Нью-Йоркском ботаническом саду. Деревце раскидисто ветвится. Листья сидячие, опадающие (не вечнозеленые), продолговато-клиновидные, мелко- и остропильчатые, сверху блестящие, снизу тускло-серые, перепончатые (не кожистые). Венчик крупный, белый, снаружи и внизу, как и чашечка, шелковисто опушенный. Коробочка шаровидная. Растение является ярким примером угрозы полного уничтожения, которой подвергаются редкие растения дикой природы даже в таких высокоразвитых странах, как США.

К подсемейству чайных (Theoideae), кроме указанных выше родов, относятся также деревья, иногда довольно крупные, свойственные тропическим лесам Азии и Америки. Это схима (Schima), гордония (Gordonia), лапласеа (Laplacea), полиспора (Polyspora), пиренария (Pyrenaria). Самым крупным деревом (высотой до 30 м) является схима Валлиха (S. wallichii), свойственная тропическим лесам Восточных Гималаев, Ассама, китайской провинции Юньнань, Индокитая, а также Шри-Ланки.

На острове Ява близ ботанического сада Чибодас на склонах вулкана Геде, где немецкий ботаник А. Ф. Шимпер исследовал и откуда описал впервые влажнотропический лес, названный им "тропическим дождевым лесом", снизу до высоты 1400 м над уровнем моря этот лес еще сохраняет все свои характерные черты: гигантские деревья высотой до 65 м, особенно расамала (Altingia excelsa), дизоксилум (Disoxylum) и другие, последний - с огромными досковидными корнями. Но выше по склону и почти до вершины горы здесь начинают преобладать вечнозеленые дубы, лавровые и особенно уже упомянутая схима. Подобные же леса со схимой в их составе хорошо развиты в Юньнани по водоразделу рек Меконга и Салуина и вообще в тропическом Китае. Но на острове Тайвань в сходных лесах растет уже другой вид схимы - схима великолепная (S. superba, рис. 6).

Рис. 6. Схима великолепная (Schima superba): 1 - ветка с цветками и листьями; 2 - цветок в продольном разрезе; 3 - лепесток и часть тычинок; 4 - завязь в поперечном разрезе; 5 - зрелый плод

Второе подсемейство - тернстрэмиевые (Ternstroemioideae) - заключает обширный пантропический род тернстрэмия (Ternstroemia), к которому относится около 130 видов, затем состоящий из трех видов азиатский тропический род аннеслея (Anneslea), монотипный род сладения (Sladenia), свойственный Бирме и югу Китая. Далее из трибы адинандровых (Adinandreae) известно 8 родов: адинандра (Adinandra) с 70 видами из тропической и субтропической Азии и (один вид) из бассейна реки Конго в Африке. Сюда же относятся три больших рода: эврия (Eurya) из 100 видов, клейера (Cleyera) из 16 видов, фрезиера (Freziera) из 35 видов. Первый из этих родов тропический азиатский, второй тоже азиатский, а третий - южноамериканский. Олиготипный род балътасария (Balthasaria, 3 вида) из тропической Африки и монотипный род виснеа (Visnea) с островов Тенерифе и Мадейра дополняют систематический состав родов из трибы адинандровых.

Из Китая сравнительно недавно был описан ряд родов семейства чайных, отчасти с не вполне ясными систематическими связями: калиосокарпус (Kaliosocarpus), парапиквеция (Parapiquetia), татчерия (Tutcheria), юннанея (Yunnaпеа). Еще раньше установлены роды синопиренария (Sinopyrenaria) и хартия (Hartia).

Почти все представители семейства чайные - вечнозеленые деревья или кустарники, свойственные преимущественно горным тропическим и субтропическим лесам. Лишь виды родов стюартия и франклиния - листопадные деревья или крупные кустарники из областей с тепло-умеренным климатом.

По жизненным формам семейство чайных однообразно (деревья и кустарники). К лианам относится только монотипный род астеропеия (Asteropeia), выделенный в особое семейство. Другой монотипный род - пеллициера (Pelliciera) - также обособлен в отдельное семейство. Это типичное мангровое дерево с ходульными корнями, как у ризофоры (Rhizophora).

Семейство Тетрамеристовые (Tetrameristaceae) (Ан. А. Федоров)

Минуло уже более ста лет со времени описания рода тетрамериста (Tetramerista) с видом тетрамериста голая (T. glabra, рис. 7) из Юго-Восточной Азии, но лишь в 1959 г. этот род был выделен из семейства чайных, куда его первоначально отнесли, в особое и, как тогда считали, эндемичное для тропиков Азии семейство тетрамеристовые (Tetrameristaceae). В 1972 г. в результате новейших исследований американского ботаника Б. Магвайра был обнаружен и описан другой род семейства - пентамериста (Pentamerista) - из саванн Венесуэлы, а единственный вид рода получил название пентамериста неотропическая (P. neotropica, рис. 8, карта 3).

Рис. 7. Тетрамериста голая (Tetramerista glabra): 1 - плодоносящая ветвь; 2 - цветок (в продольном разрезе); 3 - пыльник (а - с брюшной стороны, б - со спинки); 4 - завязь в поперечном разрезе (видны семязачатки); 5 - плод с остатками околоцветника

Рис. 8. Пентамериста неотропическая (Pentamerista neotropica): 1 - ветка с соцветиями и листьями; 2 - раскрытый цветок; 3 - завязь (а - снаружи, б - в поперечном разрезе); 4 - листочек околоцветника (в - наружный, г - внутренний); 5 - тычинка (с пыльником с брюшной стороны)

Принадлежность родов тетрамериста и пентамериста к одному и тому же семейству тетрамеристовых доказана тщательным морфологическим и анатомическим изучением. Таким образом исчезло основание считать семейство тетрамеристовые эндемичным для тропиков Азии. Семейство оказалось пантропическим, азиатско-американским. Открытие доктора Магвайра явилось настоящей ботанической сенсацией.

От семейства чайных (подсемейства чаевых), которому свойственны подвижные, широкояйцевидные пыльники и плод-коробочка, раскрывающаяся по ее гнездам или твердая, нераскрывающаяcя, семейство тетрамеристовых, в современном его объеме, отличается неподвижными удлиненными пыльниками с разрастающимися связником и ягодообразным односемянным плодом.

У тетрамеристы цветки четырехмерные во всех частях. Прицветники в соцветии и чашелистики, остающиеся после цветения. Семена сплющенные, широкопродолговатые в поперечном сечении. Пыльники с желёзкой у основания гнезд. Столбик с четырехраздельным рыльцем. Листья продолговатые, суженные к основанию, слабозаостренные. Дерево со стволом высотой до 30 м и диаметром до 1 м. Произрастает во влажнотропических лесах Юго-Восточной Азии.

У пентамеристы цветки пятимерные. Прицветники и чашелистики после соцветия остающиеся. Семена в поперечном сечении тупотреугольные. Пыльники у основания без желёзок. Столбик с цельным рыльцем. Листья обратнояйцевидные, тупые на верхушке. Дерево высотой до 15 м. Растет в саваннах тропической Южной Америки.

Семейство тетрамеристовые, состоящее только из двух родов и двух видов, имеет исключительный теоретический интерес в систематическом, филогенетическом и фптогеографическом отношении. Его представители должны находиться под охраной, оберегаться от случайного уничтожения. Практическое значение тетрамеристы и пентамеристы невелико. Деревья ни в каком случае не должны подвергаться рубке вместе с другими, более широко распространенными, древесными породами влажнотропических лесов в Азии и саванн в Америке.

Семейство маркгравиевые (Marcgraviaceae) (Е. А. Толмачева)

Своеобразие облика и особенностей строения, присущее представителям этого семейства, делает семейство маркгравиевых исключительно естественным. Все 5 родов и около 125 видов обитают в тропических лесах Центральной и Южной Америки. Это лазящие, лианоподобные древесные растения, часто эпифиты, реже прямостоячие кустарники или стелющиеся по скалистому субстрату формы с гибкими, распростертыми ветвями. Они обитают в дождевых и горных лесах, часто на высотах 600-2500 м.

У части представителей семейства выражен диморфизм побегов и гетерофиллия, особенно характерные для представителей рода маркгравия (Marcgravia, рис. 9). Участки побега, которыми растение крепится к субстрату, тесно покрыты сидячими двурядными мелкими листьями. В основании таких листьев образуются корешки, уходящие в почву, а иногда - воздушные корни. У побегов при соцветиях (обычно это свободно свисающие участки стебля) развиваются спирально расположенные, жесткие, эллиптические листья с хорошо выраженным черешком и нередко капельным острием на конце пластинки. На нижней поверхности листа - экстрафлоральные нектарники и корковые наросты, выделяющие смолистые вещества. В черешках, средних жилках листьев и коре молодых стеблей характерно присутствие межклеточных секреторных каналов. Почти во всех тканях встречается исключительное разнообразие склереид.

Рис. 9. Маркгравиевые. Норантея цветоносная (Norantea peduncularis): 1 - соцветие. Маркгравия прямоцветковая (Marcgravia rectiflora): 2 - плод. Маркгравия изящная (M. picta): 3 - диморфизм листьев

Замечательной особенностью маркгравиевых являются оригинальные нектарники. Морфологически нектарники - прицветники, разросшиеся в виде кувшинчика, мешочка или шпорца. Нектарник укреплен на цветоножке либо в непосредственной близости от цветка, либо на некотором расстоянии.

Многоцветковые верхоцветные соцветия свисают в виде гибких кистей или зонтиков, реже торчат вверх. Обычно в соцветии от 7 до 30 некрупных, но ярко окрашенных пахучих цветков. Цветки актиноморфные, обоеполые, с двумя прицветничками, подобными чашелистикам. Чашелистиков 4-5, неодинаковых, свободных, крепких и кожистых. Лепестков обычно 5 (редко 3), от свободных или соединенных у основания до сросшихся более чем наполовину или почти по всей длине. В семействе проявляется тенденция к сростнолепестности. Андроцей из 40 - 3 тычинок. Тычиночные нити свободные или соединенные у основания, часто приросшие к основанию лепестков. Гинецей из 2-6 плодолистиков. Завязь вначале одногнездная, позже благодаря врастанию постенных плацент внутрь двух-многогнездная. Рыльце сидячее, крупное, радиальное. Семязачатки многочисленные. Плоды с деревянистым или кожистым экзокарпием, ярко окрашенные, огненно-красные, вишнево-розовые, нераскрывающиеся или неправильно разрывающиеся у основания. Семена мелкие, блестящие, иногда с сетчатым рисунком. Эндосперм скудный. Зародыш прямой, относительно крупный.

Отдельные роды отличаются между собой преимущественно строением цветка и нектарников и расположением их относительно друг друга. У наиболее крупного рода маркгравия (около 55 видов) нектарники развиваются только в центре соцветия у стерильных, недоразвитых цветков, а краевые, фертильные цветки соцветия без нектарников. В них от 7 до 40 тычинок, прикрытых колпачком сросшихся кожистых лепестков, опадающих к моменту созревания пыльников. У рода норантея (Norantea, 35 видов) все цветки фертильны и каждый снабжен нектарником в виде мешочка, помещенного на цветоножке на довольно большом расстоянии от цветка, почти в основании оси соцветия (рис, 9, 1), Андроцей из множества тычинок, тычиночные нити срастаются с лепестками. Последняя особенность характерна и для родов сурубея (Souroubea) и руишия (Ruyschia), у которых всего 5 тычинок. У рода каракасия (Caracasia), два вида которого встречаются в Венесуэле, только 3 тычинки и они совершенно свободные. У сурубеи (25 видов) венчик сростнолепестный, нектарники шпорцевые, с сильно развитыми ушками, охватывающие цветоножку под самым цветком. Обильный нектар привлекает множество насекомых, которые, в свою очередь, привлекают насекомоядных птиц. У видов сурубеи нектарники по форме часто соответствуют клюву колибри. У десяти видов рода руишия нектарники листовидные, полушаровидные и выделения нектара в них нет.

Долгое время маркгравиевые считались классическим образцом птицеопыляемого семейства. Теперь, однако, установлено, что немалая роль в опылении этих видов принадлежит летучим мышам - постоянным посетителям нектарников в период цветения. У некоторых видов маркгравии обнаружено самоопыление.

Виды маркгравии находят применение как лекарственные растения.

Семейство медузагиновые (Medusagynaceae) (В. Н. Гладкова)

Одним из чудес экваториального пояса Индийского океана называют гранитные Сейшельские острова. По своей геологической структуре они необычны и представляют собой крошечный континент. Предполагают, что эти острова являются обломком древнего континента Гондвана. Они прошли длительный путь развития в изоляции от других территорий, и об этом свидетельствует высокий эндемизм их фауны и флоры.

В сравнительно небогатой флоре Сейшельских островов насчитывается свыше 70 эндемичных видов и родов растений. К числу особенно редких эндемиков относится медузагина супротивнолистная (Medusagyne oppositifolia, рис. 10), составляющая монотипные род и семейство медузагиновых.

Рис. 10. Медузагина супротивнолистная (Medusagyne oppositifolia): 1 - ветвь с соцветием; 2 - цветок; 3 - плод; 4 - зрелый плод в раскрытом виде

Медузагина растет в недоступных глубоких ущельях среди гранитных скал гористого, поднимающегося в своей высшей точке на 905 м над уровнем океана острова Маэ - самого крупного из Сейшельских островов. Она представляет собой дерево высотой около 9 м, со стволом около 20 см в диаметре, с густой зонтиковидной кроной. Листья ее простые, без прилистников, в молодом состоянии бледно-зеленые, с возрастом краснеют, делая растение хорошо заметным среди окружающей природы.

Белые с розоватым оттенком цветки, обладающие неприятным запахом, собраны в конечные метельчатые соцветия. Цветки медузагины имеют по 5 чашелистиков и лепестков и большое количество спирально расположенных свободных тычинок с желтыми, продольно вскрывающимися пыльниками. Ценокарпный гинецей на верхушке несет многочисленные (17-25) столбики с головчатыми рыльцами. Плод - многогнездная септицидная коробочка, с сохраняющимися тычинками у основания и столбиками на верхушке, сначала зеленый, по мере созревания становится ярким коричневато-красным. Коробочка растрескивается от основания по перегородкам, рассеивая крылатые семена, причем плодолистики расходятся от центра, оставаясь соединенными наверху, и плод напоминает маленький зонтик или медузу.

Медузагина, несомненно, реликтовое растение, родственные связи которого недостаточно ясны для ботаников. По данным Дж. Проктера, на 1974 г. было известно всего 6 экземпляров этого замечательного растения. Хотя эти экземпляры обильно цветут и плодоносят, из семян они почти не возобновляются. Только специальные меры охраны могут спасти это вымирающее растение от окончательного исчезновения.

Семейство боннетовые (Bonnetiaceae) (Ан. А. Федоров)

В тропической Америке, а также в Юго-Восточной Азии, в Малезии и в Новой Гвинее встречается весьма своеобразное семейство боннетовых. Если представители близкого семейства чайных являются деревьями и кустарниками обычного всем привычного облика, то многие боннетовые обладают канделябровидным ростом и имеют оголенные от листьев ветви, покрытые листовыми следами (рис. 11). Листья либо очередные, либо собраны на верхушках ветвей в розетки, цельнокрайные и обычно без прилистников. Цветки боннетовых зачастую одиночные или собраны в короткие то щитковидные, то кистеобразные (рацемозные) пазушные или верхушечные соцветия. Прицветники обычно похожи на листья, но значительно мельче их. Чашелистиков 5, остающихся или опадающих. Лепестков 5, свободных, иногда скрученных продольно. Тычинки многочисленные, со свободными нитями, иногда в пучках. Связник на верхушке иногда разросшийся и превращенный в бокаловидную желёзку (может быть, нектарник). Завязь 3-5-гнездная. Столбик с трехраздельным рыльцем, иногда разделен почти до основания. Семязачатки многочисленные. Плод - коробочка. Семена линейные или серповидные до почковидных, без эндосперма. Механизм опыления и агенты-опылители неизвестны.

Рис. 11. Неоглисония Вурдака (Neogleasoniawurdackii): 1 - ветвь с листьями и цветками; 2 - околоцветник (а - общий вид, б - наружный листочек, в - внутренний листочек); 3 - пыльник (г - со спинки, д - с брюшной стороны, е - с боку); 4 - семя; 5 - завязь (в поперечном разрезе) с многочисленными осевыми семязачатками

В настоящее время известно 13 родов и свыше 100 видов боннетовых. Лишь один род плойариум (Ploiarium) свойствен тропической Азии и Новой Гвинее; остальные представители семейства сосредоточены в тропической Южной Америке (Гайана, Венесуэла). Часть видов была известна ранее также из Вест-Индии и Бразилии. Местообитания боннетовых - тропические саванны на высотах около 1500- 1800 м и выше над уровнем моря, берега каскадов и порогов рек, изредка невысокие тропические леса, переходящие в саванну.

Семейство клузиевые (Clusiaceae, или Guttiferae) (В. Н. Гладкова)

Клузиевые - большое и широко распространенное, главным образом тропическое, семейство, в состав которого входит около 40 родов и свыше 1000 видов. Большинство клузиевых - деревья и кустарники и лишь относительно немногие из них травы (большая часть видов рода зверобой - Hypericum - и виды небольшого азиатско-американского рода триаденум - Triadenum).

Характерной чертой деревьев и кустарников этого семейства является наличие в их вегетативных органах схизогенных вместилищ в виде каналов, реже полостей, содержащих белый, желтый или зеленоватый смолистый сок. Вместилища имеются и у травянистых представителей семейства, но здесь часто, как, например, у видов зверобоя, их содержимое окрашено темным или красным пигментом.

Большинство клузиевых имеют простые, супротивные (реже мутовчатые и очередные) листья без прилистников. Цветки их актиноморфные, обоеполые или однополые и двудомные (мужские и женские часто различаются только степенью развития андроцея и гинецея), нередка и полигамная двудомность: обоеполые цветки на одних особях, однополые (обычно мужские) - на других. Цветки одиночные или чаще собраны в простые или сложные верхоцветные соцветия, зонтиковидные или в виде пучков, расположенные в пазухах листьев или на утолщениях безлистной части веток и стволов. Цветки циклические или спироциклические, часто с приближенными к чашечке опадающими прицветниками, со свободными чашелистиками и лепестками, число которых колеблется от наиболее часто встречающегося 4-5 до 9 -10(14). Андроцей отличается необычным разнообразием. Тычинки, варьирующие в числе от немногих до очень многочисленных, могут быть все свободны или соединены у основания, или по всей длине (иногда срастание охватывает и пыльники), образуя пучки или разного рода синандрии в виде трубок, бокалов, лопастей или плотных массивных тел, на всей поверхности которых или на верхушке видны пыльники (последние иногда бывают погруженными в ткань синандрия). Некоторое представление о разнообразии строения андроцея клузиевых дает рисунок 12. Для цветков клузиевых характерно наличие стаминодиев, которые также образуют причудливой формы срастания и иногда функционируют как секреторные органы.

Рис. 12. Разнообразие андроцеев, гинецеев и семена представителей клузиевых: 1 - гарциния малаккская (Garcinia malaccensis); 2 - клузия музыкальная (Clusia organensis); 3 - платония замечательная (Platonia insignis); 4 - симфония шариконосная (Symphonia globulifera); 5 - гарциния дриобалановая (G. dryobalanites); 6 - ридия крупнолистная (Rheedia macrophylla); 7-8 - ренггерия кудрявая (Renggeria comans)

Гинецей более однороден и состоит из 2-9 (редко меньшего или большего числа) сросшихся плодолистиков. Столбики длинные или короткие, иногда почти отсутствуют и рыльце кажется сидячим - у видов клузии (Clusia), гарципии (Garcinia). Они более или менее сросшиеся или реже свободные, с головчатыми, щитковидными или плоскими лопастными или лучевидными рыльцами. Завязь полностью или частично разделена на 3-5 гнезд или одногнездная, содержит от 1 до множества семязачатков в каждом гнезде. У рода лоростемон (Lorostemon) завязь на длинной ножке.

Плод - коробочка, растрескивающаяся или разламывающаяся по перегородкам, или плоды нерастрескивающиеся, сочные, ягоды или костянки, которые могут быть очень крупными. Семена без эндосперма, особенностью некоторых из них является наличие крыла или киля, а также мясистого или волокнистого ариллуса (последний может возникать не только из фуникулуса, но и из микропиле). Оболочка семени у некоторых видов (клузия - Clusia, висмия - Vismia, псороспермум - Psorospermum) бывает мясистой.

Клузиевые разделяются на 6 подсемейств: килмейеровые (Kielmeyeroideae) с главными родами килмейера (Kielmeyera) и караипа (Саraipa); калофилловые (Calophylloideae) с родами калофиллум (Calophyllum), мезуя (Mesua), маммея (Mammea), эндодесмия (Endodesmia) и др.; клузиевые (Clusioideae) с родами клузия (Clusia), алланблакия (Allanblackia), ридия (Rheedia), гарциния (Garcinia) и др.; моронобеевые (Могоnobeoideae) с родами пентадесма (Pentadesma), платония (Platonia), моронобея (Moronobea), симфония (Symphonia), монтроузъера (Montrouziera) и др.; лоростемоновые (Lorostemonoideae) с одним родом лоростемон (Lorostemon); зверобойные (Hypericoideae) с родами зверобой (Hypericum), кратоксилум (Cratoxylum), висмия (Vismia), псороспермум (Psorospermum) и др. Роды последнего подсемейства отличаются наличием у них темных желёзок, содержащих гиперицин, травянистым обликом некоторых своих представителей, свободными столбиками; они часто рассматривались как самостоятельное семейство, но изучение анатомии цветка подсемейства зверобойных и данные сравнительной анатомии семейства в целом показали тесную взаимосвязь этого подсемейства с остальными подсемействами. Наиболее древнее подсемейство килмейеровых иногда относят к семейству чайных (Theaceae) (Р. Торн, 1976).

Клузиевые широко представлены в Азии и Америке, в меньшей степени - на Африканском континенте. Некоторые роды, как караипа (20 видов), моронобея (7 видов), лоростемон (4 вида), товомита (Tovomita, 60 видов), и все древнее подсемейство килмейеровых распространены исключительно в Неотропическом царстве и особенно характерны для теплых и влажных районов Амазонки. Преимущественно неотропическим является также большой и полиморфный род клузия, содержащий около 200 видов, населяющих тропические, реже субтропические районы Америки, а также Мадагаскар и Новую Каледонию.

Другие роды более характерны для тропиков Старого Света и Австралии. Виды рода гарциния (350-400 видов), калофиллума (120-130 видов) широко распространены в Азии, на островах Тихого океана, в Австралии, реже в Африке и на Мадагаскаре, а виды калофиллума также на острове Маврикий, Маскаренских островах; в тропиках Нового Света эти роды представлены единичными видами. К муссонным лесам Индийской, Индокитайской и Малезийской флористических областей приурочены виды родов кратоксилум и мезуя. Род псороспермум представлен 40-45 видами в тропической Африке и на Мадагаскаре. Интересным распространением характеризуется род симфония, представленный 18 эндемичными видами на Мадагаскаре, 2 видами в Южной Америке (Колумбия) и одним видом симфония шариконосная (Symphonia globulifera), широко распространенным в дождевых лесах Западной Африки и тропической Америки. Наиболее широким, почти космополитным распространением характеризуется род зверобой, около 400 видов которого растут не только в субтропических областях и горных районах тропиков, но и в умеренном поясе Земли; наибольшее разнообразие его видов наблюдается в Средиземноморье и в Западной Азии.

Большинство клузиевых обитают во влажно-тропических горных и равнинных лесах, являясь там высокими деревьями с кронами в верхнем ярусе леса (виды калофиллума, алланблакии, эндодесмии) или теневыносливыми деревьями средних ярусов (виды гарцинии, маммеи, мезуи). Нередки среди них кустарники и лазящие кустарники, высоко забирающиеся на деревья и образующие плети (клузиелла - Clusiella, виды клузии, ренгифы - Rengifa и др.). Интересной жизненной формой клузиевых тропического леса являются эпифитные деревья-удушители, особенно характерные для рода клузия. По описанию немецкого ботаника А. Шимпера (1898), семя клузии розовой (Clusia rosea, табл. 4), занесенное в крону дерева птицами или другими животными, прорастает в богатых гумусом щелях коры, в неопадающих основаниях листьев пальм или в сплетении корней других эпифитов (часто бромелиевых). Главный корень ветвится, глубоко проникает в субстрат и обеспечивает питание молодого растения. Вскоре после прорастания у основания стебля появляются многочисленные адвентивные корни, ползущие, плотно прижимаясь к стволу, во всех направлениях и прочно прикрепляющие клузию к коре дерева-хозяина. Затем один или несколько из этих корней обнаруживают положительный геотропизм, сильно растут в длину и достигают в конце концов почвы. Ствол хозяина постепенно отмирает внутри плотного сплетения корней эпифита, оставляя трубчатую полость, и клузия продолжает существовать уже как самостоятельное дерево. Подобным же образом ведет себя в бразильских лесах ренггерия кудрявая (Renggeria comans). Но нередко семена этих растений прорастают и в почве.

Таблица 4. Клузия розовая (Clusia rosea): 1 - ветвь с цветком и плодом: 2 - женский цветок; 3 - обоеполый цветок; 4 - раскрытая коробочка с мясистыми семенами

Среди клузиевых имеются виды, почти полностью приуроченные к морским побережьям. Это, например, маммея душистая (Mammea odorata), произрастающая в прибрежных зарослях или по внутреннему краю мангровых болот в Малезии, Западной Полинезии, Микронезии, александрийский лавр (Calophyllum inophyllum) - характерное дерево песчаных и скалистых побережий Тихого и Индийского океанов, являющееся часто пионером в заселении коралловых островов. Встречаются клузиевые в кустарниковом поясе высоких гор (виды клузии, зверобоя), на открытой холмистой местности, в сухих разреженных лесах, в формациях склерофильных кустарников, в степях, и многие виды существуют в климате с длительным сухим сезоном. Для африканской саванны характерны многие роды подсемейства зверобойные.

Большой диапазон местообитаний свойствен роду зверобой. Его виды растут как на влажных местах по лугам, болотам, маршам и даже просто в мелкой воде у края озер и рек (зверобой элодее - Hypericum elodes), так и на очень сухих - в трещинах скал, на каменистых россыпях, песках, в невысоких сосновых лесах, в зарослях кустарников, в саванне, обычны на пастбищах, залежах, у дорог. Виды зверобоя встречаются в предгорьях и высоко в горах, заходя в пояс туманов и альпийский пояс. До 4300 м поднимается в горы зверобой кенийский (H. keniense). При этом зверобой отличается большой пластичностью внешнего облика, варьирующего от трав до невысоких деревьев.

Клузиевые часто имеют красивые и яркие, иногда очень крупные цветки. До 7-8 см в диаметре бывают цветки у зверобоя, монтроузьеры. Цветки рода моронобея иногда сравнргвают с цветками магнолий. Они привлекают насекомых-опылителей не только яркой окраской, но и сильным ароматом. Цветение деревьев обычно продолжительное, часто они цветут дважды в год, а иногда встречаются в цветках и плодах практически целый год. После сухой погоды зацветает обычно александрийский лавр и другие виды калофиллума. Цветки их раскрываются на рассвете, к концу дня они уже закрываются и на следующий день увядают. У мезуи железной (Mesua ferrea) цветение происходит обычно в сухую погоду (январь - февраль, июль - август), а во влажный период (март и сентябрь - октябрь) интенсивно развиваются листья. К середине дня открываются и снова закрываются к ночи цветки маммеи душистой. У видов гарцинии цветение, напротив, ночное, ее цветки открываются на закате и ночью распространяют неприятный резкий запах, привлекающий ночных опылителей.

Хотя клузиевые - насекомоопыляемые растения, специальных органов, выделяющих нектар, они, как правило, не имеют - нектароносные образования у лепестков отмечены только у видов подсемейства зверобойные. Наблюдающиеся в этом же подсемействе желёзковидные, стаминоидальные по происхождению, тельца у основания завязи также не выделяют нектара. Только у некоторых видов играют роль в привлечении опылителей стаминоидальные образования. В женских цветках клузии розовой образованное слившимися стаминодиями кольцо вокруг завязи начинает во время цветения сверху вниз превращаться в клейкую массу, привлекающую насекомых. Сходный процесс наблюдается у американской клузиеллы изящной (Clusiella elegans). Большинство же зверобойных предлагает насекомым в изобилии производимую пыльцу.

Яркие, желтые, раскрывающиеся в разгар лета, лишенные нектара цветки видов зверобоя посещаются пчелами, шмелями, жуками, бабочками, мухами. Многочисленные тычинки расположены группами, между которыми и на одном уровне с ними находятся столбики с папиллами на рыльцах, окрашенными красным антоцианом. Благодаря такому расположению тычинок пробирающееся к пыльце насекомое имеет одновременно и свободный доступ к рыльцам, на которых оно оставляет пыльцу других или этих же растений. Если перекрестное опыление не произошло, позднее может происходить самоопыление, так как по отцветании лепестки и тычинки стягиваются к центру цветка, и тычинки приходят в соприкосновение с рыльцами. Иногда у зверобоя наблюдаются и клейстогамные цветки.

У зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum) установлено преимущественно апомиктическое развитие семян: 97% его зародышевых мешков являются нередуцированными. Для некоторых родов (гарциния, клузия) отмечена полиэмбриония и образование адвентивных зародышей, например у мангустана (Garcinia mangostana).

Семена клузиевых чаще всего разносятся птицами или распространяются ветром. Сухие коробочки клузий, видов зверобоя, кратоксилума, килмейеры, растрескиваясь, освобождают семена, которые у большинства видов снабжены крылом или килем. У кратоксилума крылатые семена освобождаются обычно к моменту, когда дерево теряет листву, и беспрепятственно слетают с него. Многочисленные мелкие и легкие семена видов зверобоя приспособлены к распространению на большие расстояния ветром. Но они также могут прилипать к ножкам птиц. В частности, установлено, что водоплавающие и болотные птицы разносят семена обитателя влажных мест зверобоя элодее. У некоторых кустарниковых видов зверобоя, как, например, зверобоя красильного (H. androsaemum), коробочка на первых стадиях развития мясистая и окрашенная, явно предназначенная для поедания птицами. Но если плод не съедается птицами, то он высыхает, разламывается и освобождает семена, которые тогда распространяются ветром и дождем. У видов клузии, колумбийского рода пилоспермы (Pilosperma), алланблакии семена снабжены мясистым, обычно ярким ариллусом, привлекающим птиц. У клузии розовой ариллус ярко-оранжевый, как и внешний мясистый покров семян, несомненно склевываемых птицами.

Сочные плоды (костянки и ягоды) многих клузиевых также привлекают внимание животных. Плоды видов калофиллума поедаются и разносятся птицами. Зеленые или желтые, величиной со сливу костянки александрийского лавра с твердой мякотью входят в состав обычной пищи летучих лисиц, которые, преодолевая большие расстояния между островами, способствуют широкому расселению этого литорального растения. Плодами его, кроме того, лакомятся обезьяны, которые, сорвав их, уносят подальше от своих соплеменников, чтобы съесть, тем самым также способствуя расселению калофиллума. В голодные годы эти плоды пожирают и другие млекопитающие (белки, крысы). Плоды этого замечательного растения обладают способностью к плавучести. Благодаря очень толстому губчатому наружному покрову семени, уменьшающему удельный вес и водопроницаемость плода, они могут долго и без вреда плавать в морской воде и распространяться морскими течениями; приречные виды калофиллума, роняющие плоды в воду, распространяются речными потоками.

Распространяются морем плоды островных и литоральных видов рода маммея, имеющие пробковеющий эпикарпий. Плоды индокитайского вида кайеи столбчатой (Kayea stylosa) заключены в разрастающиеся и пробковеющие чашелистики, что также является приспособлением к распространению их водой лесных рек, возле которых она растет,

Для человека клузиевые имеют большое значение прежде всего как плодовые растения. Едят и высоко ценят в тропиках плоды маммеи американской (Mammea americana), или "американского абрикоса". Употребляют в пищу в сыром виде или в компотах, сиропах плоды видов ридии (Rheedia), платонии замечательной (Platonia insignis), гарцинии и многих других. Плоды мангустана (рис. 13) считают одними из лучших тропических фруктов. Величиной с крупный мандарин, они содержат 5-7 семян, окруженных снежно-белой тающей во рту пульпой с ароматом земляники и яблок. Ради съедобных плодов мангустаны выращивают во многих тропических странах, но так как они очень требовательны к условиям произрастания, то культура их успешно удается главным образом в пределах их предполагаемой родины (полуостров Малакка) и близлежащих стран.

Рис. 13. Мангустан (Garcinia mangostana): 1 - ветвь с женским цветком; 2 - плод; 3 - плод в разрезе (видны семена, окруженные пульпой)

Хозяйственное значение клузиевых не исчерпывается съедобностью их плодов. Большую ценность имеют их смолы и камеди, используемые как клейкие вещества, идущие на деготь и вар, применяемые в кораблестроении, при изготовлении всевозможных инструментов, а также в медицине на пластыри и мази (прежде их широко использовали и как ранозаживляющие, от кожных болезней и пр.). Под названием такамахак или бальзам Марии известна желто-зеленая смола из коры александрийского лавра, и как бурбонский такамахак смола калофиллума такамахака (Calophyllum takamahaka). Смолу экономического значения дает симфония шариконосная (Symphonia globulifera). Источником коммерческого гуммигута (смеси смолы и камеди), используемого для производства акварельных красок и лаков и применяемого в медицине как сильно действующее слабительное, является индокитайская гарциния Ханбери (Garcinia hanburyi) и в меньшей степени другие виды гарцинии. Гуммигут получают путем спиральных надрезов на коре дерева, у основания надрезов прикрепляют бамбуковые сосуды, в которые стекает сок. Ему дают затвердеть и после подсушивания вынимают из сосудов цилиндрические палочки желто-оранжевого гуммигута диаметром 2-5 см.

Ценные свойства гуммигута, легко образующего водную эмульсию, были известны уже старым мастерам восточной живописи. Этой желтой краской буддийские монахи с давних времен окрашивают свои одежды, а в Таиланде ее использовали как желтые чернила для написания текстов на черной бумаге.

У местного населения тропических стран смолы клузиевых также очень популярны и широко используются для конопачения лодок, при изготовлении ножей и стрел, праздничных танцевальных масок, медленно горящих факелов и пр.

Семена многих клузиевых являются источником жиров. Африканское сальное дерево (Pentadesma butyracea) дает жир, используемый как пищевой, для освещения, в производстве маргарина, мыла и свечей. Получают жиры из семян африканской алланблакии Штульмана (Allanblackia stuhlmannii), видов калофиллума, мезуи и др. Из семян гарцинии индийской (Garcinia indica) и гарцинии морелла (G. morella) добывают известный в Индии пищевой, технический и медицинский жир "kokambutter".

Очень популярны виды клузиевых у населения тропиков как лекарственные растения. В Индии медицинское использование многих из них восходит к очень древним временам, и туземные названия видов не только в Индии, но и во всей тропической Азии часто происходят от санскритских названий. Некоторые виды, как александрийский лавр, гарциния морелла, используются в народной медицине столь широко, что они могут быть названы "средством от всех болезней".

Разнообразие применения растений этого семейства в тропических странах не поддается описанию. Население Африки употребляет для жевания ароматные, вяжущие и острые на вкус семена гарцинии кола (Garcinia kola) взамен настоящих орехов кола. Кору и сок плодов гарцинии применяют в крашении тканей. Сушеную кору гарцинии индийской добавляют в пищевой соус "кэрри", плоды гарцинии камбоджийской (G. cambogia), богатые кислотами, используют при консервировании рыбы. Листья симфонии крупнолистной (Symphonia macrophyl1а) на Мадагаскаре служат кормом шелковичному червю. Душистые цветки маммеи американской используют в Вест-Индии в производстве ликеров, тычинки из ароматных цветков железного дерева кладут в саше, в подушки и в постели. Кору килмейеры кожистой (Kielmeyera coriacea) во время второй мировой войны использовали в Бразилии как заменитель пробки для производства изоляционных материалов и линолеума.

Представляет ценность древесина многих видов: железного дерева, калофиллумов, гарцинии, караипы, маммеи, платонии,- находящая локальное применение как строевая, поделочная, идущая на шпалы, столбы, корабельные мачты, сельскохозяйственный инвентарь и пр.

Многие клузиевые с древних времен выращивают как декоративные, затеняющие и придорожные растения, наиболее часто виды маммеи, калофиллума, клузии, гарцинии. Одним из обычнейших уличных деревьев в Азии является железное дерево с розово окрашенными молодыми листьями и прекрасными крупными белыми пахучими цветками. В Индии это любимое дерево в храмовых садах, цветки его используют в богослужениях.

В отличие от тропиков в умеренных и субтропических странах немногочисленные клузиевые не имеют большого практического значения. Широко известное у нас травянистое растение суходольных лугов, светлых лесов, опушек и сорных мест зверобой продырявленный применяют в медицине как вяжущее, кровоостанавливающее, противовоспалительное и дезинфицирующее средство и очень популярно в народной медицине, где его считают средством "от 99 болезней". Это столь уважаемое у нас растение безжалостно искореняется с пастбищ Австралии, Новой Зеландии, запада Северной Америки. Интенсивно размножаясь вегетативно и семенами (каждое растение в среднем за сезон образует 23 000 семян!), зверобой продырявленный стал трудно искоренимым сорняком. Содержащийся в нем красный пигмент гиперицин с фотодинамической активностью вызывает у скота, поедающего это растение, повышенную чувствительность белых участков кожи к солнечному свету. У животных появляются раны на теле и голове, разбухают уши; они теряют вес и силу, и животные могут погибнуть. Борьба с засорением пастбищ зверобоем проводится биологическим методом, с помощью нескольких видов жуков.

Кустарниковые виды зверобоя с красивыми желтыми цветками в субтропических и теплых умеренных областях выращивают как декоративные.

Семейство повойничковые (Elatinaceae) (А. П. Белавская)

Семейство повойничковых включает два рода - повойничек (Elatine) и бергию (Bergia) и около 40 видов, распространенных от умеренных зон до тропиков. Травы, иногда кустарнички.

Род повойничек (Elatine) получил свое название от греческого слова elate - ель, из-за сходства расположения листьев с хвоей ели. Повойнички большей частью мелкие, невзрачные растения, легко ускользающие от глаза ботаника, чем и объясняются скудные сведения об их распространении. Известно 20-25 видов повойничков; большинство из них обитает в умеренной зоне северного полушария, некоторые виды - в тропиках обоих полушарий. Большинство повойничков - земноводные растения, дающие разные экологические формы: наземные и воздушно-водные формы с укороченными ползучими побегами, плотными листьями и розовыми лепестками; плавающие и погруженные - с вытянутыми междоузлиями, прозрачными листьями и редкими цветками с белыми лепестками. Интересно, что эти формы повойничков отличаются между собой сильнее, чем разные их виды, которые определяются в основном только по семенам. Цветки повойничков мелкие, незаметные, часто клейстогамные, особенно у водных форм. Цветут с июня по сентябрь. Плод - коробочка. По данным американских ботаников размеры одного семени повойничка шестилепестного (E. hexandra) составляют 0,5 X 18 мм, а масса 0,00003 г. Одно растение имеет в среднем 149 коробочек с 36-40 семенами в каждой. Коробочки водных форм содержат заметно меньше семян (до 16 в каждой). Средняя семенная продуктивность одной особи - 6700 семян, максимум - 27 000. Распространение семян происходит пассивно, с помощью текучих вод или птиц, разносящих семена на лапках и перьях. Семена повойничков долго сохраняют плавучесть и лишь в стоячей воде опускаются на дно, где лежат до следующего года. Прорастают они летом при падении уровня и обнажении дна, так как требуют для прорастания довольно много света. Таким образом, водные формы повойничков двулетние, тогда как наземные однолетние.

Повойнички - растения озер и медленно текущих вод, где растут на глубине 30-40 см; отдельные экземпляры находили на глубине 220 см. Одни виды, например повойничек согнутосемянный (E. hydropiper), селятся на песке и тонком иле; другие, как повойничек прямосемянный (E. spathulata), растут только на илистом грунте. Разные виды повойничков требуют довольно сходных условий и поэтому часто дают смешанные заросли, но избегают конкуренции с другими видами.

Повойнички, по-видимому, произошли от наземных предков, в разной степени уйдя по пути специализации к водной среде. Так, наличие нектара у повойничков согнутосемянного и ше-стилепестного говорит нам о том, что наземная форма для них более типична. В то же время у повойничка трехтычинкового (E. triandra) имеются только клейстогамные цветки, что указывает на преобладание у данного вида водной формы.

В СССР наиболее широко распространены повойничек согнутосемянный и повойничек мокричный (E. alsinastrum). Первый представляет собой мелкие растения (0,7-4 см) с супротивными листьями, а второй отличается более крупными размерами (4-10 см, плавающие формы до 30 см) и мутовчатыми листьями (рис. 14).

Рис. 14. Повойничковые. Повойничек мокричный (Elatine alsinastrum): 1 - плавающая форма; 2 - наземная форма; 3 - семена. Повойничек согнутосемянный (Е. hydropiper): 4 - прибрежно-водная форма; 5 - плод в продольном разрезе; 6 - семя

Род бергия (Bergia), названный в честь шведского натуралиста XVIII в. П. Бергиуса, отличается от повойничка в основном пятичленным цветком. Он включает 20 видов субтропических и тропических трав и кустарников. Тропические бергии отличаются разнообразием жизненных форм: кустарнички с одревесневшим основанием (бергия кустарпичковая - B. suffruticosa), сильно опушенные однолетние травы (бергия амманиевая - B. ammanioides), суккуленты (бергия капская - B. capensis) и гидрофильные травы (бергия водная - B. aquatica). В СССР встречаются два вида бергии: бергия водная (Кавказ) и бергия амманиевая (Средняя Азия). Оба вида - сорняки рисовых полей, травянистые однолетники до 10-40 см высотой. Стебель бергии водной прямостоячий, красноватый, а у бергии амманиевой ветвится от самого основания.