Физиология

Большинство пурпурных серобактерий - строгие анаэробы и облигатные фототрофы, т. е. рост их возможен только при освещении. Известно лишь три вида, растущие в присутствии воздуха, причем не только на свету, но и в темноте, хотя и медленно. Это - A. roseus, E. shaposhnikovii и T. roseopersicina. Все несерные пурпурные бактерии также растут в анаэробных условиях, но в основном являются факультативными аэробами. До недавнего времени считали, что рост пурпурных бактерий в темноте возможен лишь в аэробных или микроаэрофильных условиях, так как в отсутствие света они получают энергию в процессе дыхания. Однако недавно установлено, что R. rubrum и ряд представителей Rhodopseudomonas растут в темноте и в строго анаэробных условиях за счет сбраживания некоторых органических субстратов. Такую же возможность, видимо, имеют пурпурные серобактерии E. shaposhnikovii и T. roseopersicina.

Зеленые бактерии - строгие анаэробы и облигатные фототрофы. Исключением являются представители рода Chloroflexis. Они растут только в аэробных условиях, причем и при освещении и в темноте. Однако даже фототрофные бактерии, хорошо растущие в темноте, лучше развиваются при наличии света. В зависимости от организма оптимальные условия освещения для его роста могут быть различны. Одни виды хорошо растут при слабом освещении (100 - 300 лк), другие - при более сильном свете (700 - 2000 лк).

Хотя неоднократно отмечалось развитие фототрофных бактерий в горячих источниках с температурой воды 60 - 80 °С, ни одного облигатно термофильного вида до сих пор не выделено. Оптимальная температура для роста многих видов этих микроорганизмов в лабораторных условиях - 25 - 35 °С. Только Е. halophila имеет температурный оптимум около 47 °С. В то же время известны пурпурные и зеленые серобактерии (Thiopedia, Lamprocystis, Pelodictyon), хорошо растущие при температуре не выше 20 °С.

Фототрофные бактерии в целом могут расти в достаточно широком интервале значений рН, примерно от 5,0 до 11,0, хотя для отдельных видов и штаммов оптимальное значение рН и зона, в которой возможен их рост, могут существенно различаться. Для многих представителей пурпурных и зеленых бактерий оптимальное значение рН 7,0 - 7,5. Но известны виды, для которых оптимально значение рН 6,0 - 6,5. Для Rh. acidophila оно составляет даже 5,8. Напротив, некоторые штаммы Е. shaposhnikovii хорошо растут при рН 8,5 - 9,0. Показано также, что оптимальное значение рН для роста фототрофных бактерий может несколько меняться в зависимости от состава среды.

Все фототрофные бактерии растут на простых синтетических средах, что облегчает выявление их потребности в отдельных элементах. Обязательными компонентами сред, кроме источников углерода и азота, естественно, являются фосфор, сера, калий и магний в виде минеральных солей. Установлено также, что эти микроорганизмы нуждаются в довольно большом количестве железа, но по сравнению с растениями проявляют значительно меньшую потребность в марганце. Рост их зависит от концентрации кальция и наличия в небольших количествах таких элементов, как Mo, Co, Zn, Си и, видимо, других.

Выше отмечалось, что фототрофные бактерии встречаются как в пресных, так и в соленых водоемах, причем некоторые пурпурные бактерии растут при концентрации хлористого натрия больше 20%. Наиболее галофильной формой является E. halophila. Оптимальная концентрация NaCr для этого организма 14 - 22%. Для других видов, даже выделенных из очень соленых водоемов, она более низкая. Зеленые бактерии растут при концентрации NaCl не более 10 - 11%. И для пурпурных и зеленых бактерий, выделенных из соленых водоемов, присутствие NaCl обязательно. Так, морские штаммы растут обычно хорошо в среде, содержащей 1 - 2% NaCl.

За исключением отдельных мутантов, все фототрофные бактерии используют в качестве источника азота соли аммония. Способность к ассимиляционной нитратредукции проявляется довольно редко. Некоторые пурпурные бактерии, в первую очередь несерные, используют как источники азота мочевину и различные аминокислоты, а также растут на средах с пептоном. У многих пурпурных и зеленых бактерий установлена способность фиксировать молекулярный азот.

В качестве источника серы для синтеза серу-содержащих компонентов клеток несерные пурпурные бактерии и некоторые пурпурные серобактерии могут использовать сульфаты. Однако многие представители пурпурных серобактерий и зеленые серобактерии способностью к ассимиляционной сульфатредукции не обладают и могут использовать серу лишь в восстановленной форме, в виде сульфида, тиосульфата или цистеина.

Кроме того, пурпурные и зеленые серобактерии используют восстановленные соединения серы как доноры водорода (Н-доноры) при фотоассимиляции углекислоты. Все эти микроорганизмы способны окислять сероводород с образованием сульфатов, но сначала образуется молекулярная сера (рис. 128). У большинства пурпурных серобактерий сера откладывается в клетках. Зеленые серобактерии и представители рода Ectothiorhodospira накапливают серу в среде. Кроме сульфида и молекулярной серы, многие пурпурные и зеленые серобактерии окисляют тиосульфат, а некоторые виды тетратионат, сульфит и тиогликолят.

Рис. 128. Пути окисления соединений серы фототрофными бактериями АФС - аденилилсульфат

До последнего времени считали, что несерные пурпурные бактерии сероводород не окисляют и лишь для одного вида (Rh. palustris) была показана способность окислять тиосульфат. Однако недавно установлено, что если поддерживать низкую концентрацию сульфида в проточных условиях культивирования, то такие несерные пурпурные бактерии, как R. rubrum, Rh. capsulata, Rh. palustris, Rh. spheroides, окисляют его и растут. При этом Rh. palustris образует сульфаты. У остальных видов окисление сульфида заканчивается образованием молекулярной серы, которая обнаруживается в среде.

Эти данные весьма важны, поскольку до сих пор деление пурпурных бактерий на серные и несерные основывалось на их способности окислять сероводород. Сейчас такой принцип оказывается неприемлемым. Поэтому предлагается учитывать, что пурпурные серобактерии окисляют сероводород до сульфатов через образование молекулярной серы, а несерные пурпурные бактерии окисляют его только до серы или до сульфатов, но без накопления серы как промежуточного продукта. Не исключено, однако, что в дальнейшем эти критерии также нельзя будет использовать.

Кроме соединений серы, многие пурпурные и зеленые бактерии способны окислять молекулярный водород.

Большинство представителей несерных пурпурных бактерий нуждается в одном или нескольких витаминах группы В: тиамине, биотине, никотиновой, параминобензойной кислотах. Потребность в витаминах не выявлена лишь у Rhodomicrobium vannielii, Rh. acidophila и Rhodospirillum tenue. Среди пурпурных и зеленых серобактерий значительно больше организмов, которые не нуждаются в витаминах.

Однако есть виды и штаммы, требующие готового витамина В₁₂. Такую потребность проявляют, например, крупные формы Chromatium (Chr. okeuii, Chr. buderi и другие), а также Thiospirillum jenense.

Фотосинтезирующие бактерии делят на фотоавтотрофы и фотогетеротрофы. К первым принадлежит ряд пурпурных и зеленых серобактерий, а также отдельные представители несерных пурпурных бактерий, способные расти на чисто минеральных средах. Для таких микроорганизмов единственным источником углерода может служить углекислота, обычно вносимая в виде бикарбоната. К фотогетеротрофам относят большинство несерных пурпурных бактерий, поскольку они растут лишь при наличии органических соединений. Строго говоря, к автотрофам нельзя причислять и фото-синтезирующих бактерий, которые нуждаются в готовых витаминах. С другой стороны, следует отметить, что фотогетеротрофные бактерии часто фиксируют в больших количествах углекислоту. В то же время все автотрофные представители этих микроорганизмов способны использовать готовые органические соединения, хотя возможности в этом отношении у разных видов неодинаковы.

Более разнообразные органические соединения могут использовать несерные пурпурные бактерии. К их числу относятся низшие жирные кислоты от С₂ (муравьиная) до С₉ (пеларгоновая), дикарбоновые кислоты, окси- и кетокислоты (от С₃ до С₆), такие, как пировиноградная, молочная, яблочная, янтарная и др. Используются некоторые сахара (в частности, глюкоза, фруктоза, манноза), спирты (этанол, изопропанол, маннит, сорбит), соединения ароматического ряда (бензоат, параоксибензоат, манделат, катехин), а также другие циклические соединения. Однако спектр органических субстратов, обеспечивающих рост различных видов и штаммов этих микроорганизмов, неодинаков.

Пурпурные и особенно зеленые серобактерии, как правило, используют меньшее число органических соединений; чаще всего отдельные органические кислоты. У некоторых видов возможности исчерпываются потреблением ацетата и пирувата.

Для несерных и некоторых пурпурных серобактерий (Е. shaposhnikovii, Chr. vinosum) органические соединения могут служить источниками углерода и Н-донорами при фотоассимиляции углекислоты, а также в других восстановительных процессах. Ряд видов способен в темноте окислять органические соединения с получением энергии, обеспечивающей их рост. У зеленых и многих пурпурных серобактерий способности ограничиваются использованием органических соединений при фотосинтезе лишь как дополнительных (по отношению к СО₂) источников углерода.