Морфология, строение клеток и систематика

Всего сейчас описано около пятидесяти видов пурпурных и зеленых бактерий. Многие из них выделены в виде чистых культур, или монокультур. В морфологическом отношении фототрофные бактерии проявляют значительное разнообразие. Среди них есть сферические, палочковидные и извитые формы, а также организмы, клетки которых имеют выросты (рис. 122, 123, 124). Некоторые фототрофные бактерии, особенно часто в природных условиях, образуют различные, иногда весьма характерные скопления (агрегаты) клеток в виде цепочек и пластинок, нередко заключенных в слизь. Размеры фототрофных бактерий также весьма различные, от 1 - 2 мкм в диаметре до 50 мкм и более в длину. Наиболее крупные формы встречаются среди пурпурных серобактерий. К ним относятся такие организмы, как Chromatium okenii и Thiospirillum jenense. Есть подвижные и неподвижные виды. У большинства движение обусловлено наличием одного или нескольких жгутиков, расположенных полярно. Лишь у одного вида пурпурных бактерий (Rhodomicrobium vannielii) жгутикование перитрихиальное. Подвижные пурпурные бактерии способны к фототаксису, аэротаксису и хемотаксису, т. е. к движению, вызванному светом, кислородом или некоторыми химическими соединениями. В зависимости от направления движения эти реакции могут быть положительными или отрицательными. Большинство фототрофных бактерий размножается бинарным делением. Но для некоторых видов пурпурных бактерий (Rhodomicrobium vannielii, Rhodopseudomonas palustris, Rh. viridis, Rh. acidophila) характерно почкование. Эндоспор фототрофные бактерии не образуют. По Граму красятся отрицательно.

При изучении строения этих микроорганизмов на ультратонких срезах с помощью электронной микроскопии обычно легко обнаружить в клетках нуклеоид. Кроме того, они содержат развитую систему мембран, некоторые из них выполняют функцию фотосинтезирующего аппарата. У разных видов эти образования, называемые хроматофорами или тилакоидами, неодинаковы и могут иметь форму пузырьков, трубочек или пластинок, иногда правильных стопок (рис. 125, 126, 127). Для пурпурных бактерий показано, что хроматофоры возникают в результате разрастания внутрь клеток цитоплазматической мембраны и бывают с ней связаны. В отношении происхождения фотосинтезирующего аппарата зеленых бактерий столь четких данных нет. Образование и отчасти форма фотосинтезирующих структур зависят от условий роста бактерий, в первую очередь от наличия света и кислорода. В клетках некоторых пурпурных и зеленых бактерий (Thiodictyon, Amoebobacter, Thiopedia, Pelodictyon) имеются газовые вакуоли, иначе называемые аэросомами. Предполагают, что они помогают микроорганизмам находиться во взвешенном состоянии. Фототрофные бактерии могут накапливать полифосфаты, образующие особые гранулы. Кроме того, в клетках пурпурных бактерий часто обнаруживаются гранулы, состоящие из поли-β-оксимасляной кислоты, которая является запасным продуктом. При соответствующей окраске можно обнаружить также накопление запасных полисахаридов. Большинство пурпурных серобактерий способно откладывать в клетках серу в виде одной или нескольких капель.

Рис. 124. Микрофотографии разных видов фототрофных бактерий. Снимки 1 - 4 сделаны в световом микроскопе, а снимки 5 - 6 - в электронном микроскопе

Согласно новой классификации, пурпурные и зеленые бактерии объединяются в порядок Rhodospirillales, включающий два подпорядка: Rhodospirillineae и Chlorobiineae. Первый из них представляет пурпурных, а второй зеленых бактерий. Такое подразделение основано на определенных различиях в составе хлорофиллов, образуемых этими микроорганизмами, и коррелирует с другими их свойствами. Под-порядок Rhodospirillineae состоит из двух семейств: Rhodospirillaceae и Chromatiaceae. Семейство Rhodospirillaceae объединяет микроорганизмы, широко известные под названием несерных пурпурных бактерий, а семейство Chromatiaceae - микроорганизмы, называемые пурпурными серными бактериями или пурпурными серобактериями. Это деление основано на некоторых различиях их физиологических свойств, в первую очередь на отношении к сероводороду.

Подпорядок Chlorobiineae представлен пока одним семейством - Chlorobiaceae. Эти микроорганизмы обычно называют зелеными серными бактериями или зелеными серобактериями. Подобно пурпурным серобактериям все представители данного семейства способны окислять сероводород. Лишь недавно выделены зеленые бактерии (Chloroflexis), для которых потребность в сероводороде и других восстановленных соединениях серы не установлена. Поэтому к семейству Chlorobiaceae их отнести нельзя.

Рис. 125. Ультратонкие срезы клеток Ectothiorhodospira shaposhnikovii. КС - клеточная стенка, ЦПМ - цитоплазматическая мембрана, Н - нуклеоид, ФМС - фотосинтезирующие мембранные структуры. Увел. Х 40 000

На основании главным образом морфологических признаков каждое из семейств фототрофных бактерий подразделяется на ряд родов. Основы такой классификации были заложены еще в 1888 г. С. Н. Виноградским и с некоторыми изменениями сохранились до настоящего времени.

Рис. 126. Ультратонкие срезы клеток Amoebobacter sp. ВС - везикулярные фотосинтезирующие структуры; НС - клеточная стенка; ЦПМ - цитоплазматическая мембрана. Увел. X 40 000

При определении отдельных видов, кроме морфологии, как правило, изучают состав не только хлорофиллов, но и каротиноидов. Определяют содержание в ДНК гуанина и цитозина (Г + Ц мол. %), исследуют строение фотосинтезирующего аппарата, выясняют наличие в клетках газовых вакуолей, образование капсул, способ размножения и основные физиологические свойства.

Рис. 127. Типы фотосинтезирующего аппарата у фототрофных бактерий: 1 - 4 - у пурпурных бактерий, 5 - у зеленых серобактерий

Всего сейчас насчитывают 20 родов фототрофных бактерий, представители некоторых, включенные в последние определители, перечисляются ниже.

Семейство Rhodospirillaceae - несерные пурпурные бактерии, состоит из 4 родов и 13 видов.

Род Rhodospirillum включает 5 видов (R. rubrum, R. tenue, R. fulvum, R. molischianum, R. photometricum). Из них наиболее известен вид R. rubrum. Все представители данного рода имеют извитую форму клеток, но размеры их разные. Подвижны.

Род Rhodopseudomonas объединяет пурпурных бактерий, клетки которых имеют палочковидную, овальную или сферическую форму (0,5 - 1,3 X 1,0 - 5,0 мкм). Описано 6 видов (Rh. palustris, Rh. gelatinosa, Rh. spheroides, Rh. capsulata, Rh. acidophila, Rh. viridis). Bee представители подвижны.

Род Rhodomicrobium имеет один вид почкующихся бактерий R. vannielii. Недавно выделены пурпурные бактерии, отнесенные к новому роду - Rhodocyclus; они названы Rh. purpureus.

Семейство Chromatiaceae - пурпурные серобактерии, включает 10 родов и 26 видов. Эти роды следующие: Chromatium, Thiospirillum, Thiocystis, Thiocapsa, Thiopedia, Thiosarcina, Lamprocystis, Thiodictyon, Amoebobacter и Ectothiorhodospira. Наиболее изучены некоторые представители рода Chromatium, которых всего известно 9 (Chr. okenii, Chr. weissei, Chr. warmingii, Chr. bucieri, Chr. minus, Chr. violascens, Chr. gracile, Chr. vinosum, Chr. minutissimum).

Эти микроорганизмы имеют овальную или палочковидную форму и образуют жгутики. Отдельные виды различаются между собой размерами и формой клеток, составом каротиноидов и некоторыми физиологическими свойствами. Как уже отмечалось выше, среди них есть очень крупные микроорганизмы, такие, как Chr. okenii (5,0 - 6,0 Х 7,0 - 15,0 мкм), но есть и значительно меньше (Chr. minutissimum).

Интересными формами являются бактерии рода Thiospirillum. Среди этих извитых бактерий также есть очень крупные микроорганизмы. Выделяют три вида (T. jenense, T. sanguineum, T. rosenbergii). Наиболее известен вид T. jenense. Клетки T. jenense могут достигать 40, а иногда и 100 мкм в длину. Бактерии подвижны. К подвижным пурпурным серобактериям относятся и представители такого рода, как Thiocystis (T. violacea, T. gelatinosa), имеющие сферическую или овальную форму. Иногда они образуют агрегаты клеток, окруженные слизью. Характерным признаком Thiosarcina (T. rosea) является образование скоплений клеток (от 8 до 64) в виде правильных пакетов. Отдельные клетки сферические. К сферическим формам относятся и представители рода Thiocapsa (T. pfennigii, T. roseopersicina). Эти бактерии неподвижны.

Среди пурпурных серобактерий, образующих газовые вакуоли, подвижность обнаружена только у Lamprocystis (L. roseopersicina), которая имеет сферические или овальные клетки со жгутиками. Бактерии рода Thiodictyon - палочковидные и могут объединяться в сетчатые структуры. Описано два вида (T. elegans и T. bacillosum). Род Thiopedia представлен одним видом (T. rosea). Представители рода Amoebobacter (A. roseus, A. pendens), как и Thiopedia, имеют овальные или сферические клетки. Отличительной чертой этих бактерий является образование больших слизистых капсул. Все перечисленные пурпурные серобактерии при окислении сероводорода или некоторых других восстановленных соединений серы откладывают в клетках серу. В отличие от этого представители рода Ectothiorhodospira (E. mobilis, E. halophila, E. shaposhnikovii) накапливают серу в среде. Все три вида Ectothiorhodospira представляют собой палочки, часто изогнутые (0,7 - 1,0 Х 2,0 - 5,0 мкм), подвижны. Типовым видом является Е. mobilis.

Семейство Ghlorobiaceae - зеленые серобактерии, насчитывает 5 родов и 9 видов. Наиболее известны представители рода Chlorobium, к которому относят 4 вида и две разновидности (С. limicola, С. limicola forma thiosulfatophilum, C. vibrioforme, С. vibrioforme forma thiosulfatophilum, C. phaeobacteroides, C. phaeovibrioides).

Это неподвижные палочки или вибриоидные формы размером 0,3 - 0,8 Х 1,0 - 3,0 мкм. Такой организм, как С. limicola, часто образует цепочки клеток. Для зеленых бактерий рода Pelodictyon (P. clathratiforme, P. luteolum) показана способность к образованию агрегатов клеток, которые у P. clathratiforme имеют форму сетчатых структур. Отдельные клетки овальные или палочковидные и способны к ветвлению.

Бактерии, отнесенные к роду Prosthecochloris (P. aestuarii), отличаются тем, что клетки их имеют выросты (простеки), но по физиологическим свойствам похожи на Chlorobium. Наличие длинных выростов характерно также для зеленых бактерий, выделенных в особый род Ancalochloris (A. perfilievii). P. aestuarii и A. perfilievii впервые описаны В. М. Горленко. Последний род зеленых серобактерий представлен мало исследованным организмом Clathrachloris sulfurica, который наблюдали только в природном материале и в накопительных культурах.

Следует также отметить, что к подпорядку Chlorobiineae сейчас относят и такие микроорганизмы, как Chloroflexis. Известно два штамма этих бактерий: F - 1 и F - 2. Видовые названия еще не даны.