Порядок рогозовые (Typhales) (Т. Г. Леонова)

Семейство рогозовые (Typhaceae)

Это семейство, включающее всего 2 рода и от 30 до 40 видов, распространено почти по всему земному шару, но преимущественно в северном полушарии.

Рогозовые представляют собой многолетние, довольно крупные водные или болотные травы с длинным, горизонтально ползучим корневищем, обильно симподиально ветвящимся и покрытым двумя рядами катафиллов. Стебли у них цилиндрические или вальковатые. Листья расположены по всему стеблю (у ежеголовника - Sparganium) или же сосредоточены у его основания, приземные, или базальные (у рогоза - Typha, рис. 255). Они линейные, иногда ремне- и лентовидные, билатеральные или дорсивентральные, кожистые, реже мягкие, цельнокрайние, в основании с влагалищем, к верхушке постепенно суживающиеся. Устьица парацитные. Сосуды есть во всех частях растений, имеют лестничную перфорацию. Цветки актиноморфные, мелкие, однополые и однодомные, очень многочисленные, собраны в шаровидные головки у ежеголовника или цилиндрические початки у рогоза и находятся на одном растении друг над другом. Верхние части соцветия всегда мужские, нижние - женские. Околоцветник простой, состоит из линейных или лопатчатых чешуй либо многочисленных волосков, но иногда отсутствует. В мужских цветках обычно 3, реже от 1 до 8 тычинок. Тычиночные нити свободные или сросшиеся. Пыльники сидят по бокам короткого и широкого закругленного наверху связника, прикреплены к нему своим основанием и вскрываются продольной щелью. Пыльцевые зерна одиночные или собраны в тетрады; оболочка их с поровидной апертурой, сетчатая, со скульптурной мембраной. Гинецей у ежеголовника ценокарпный, псевдомономерный или состоит из 2, редко из 3 фертильных плодолистиков с одним висячим семязачатком в каждом гнезде. Что касается гинецея рогоза, то многие ботаники признают его истинно мономерным, состоящим из одного плодолистика, а другие считают его псевдомономерным, с полностью редуцированным вторым плодолистиком. Столбик у ежеголовника короткий, с 1 или 2 длинными рыльцевыми ветвями. У рогоза столбик длинный, с однобоким лопатовидным или линейным рыльцем. Плоды у ежеголовника представляют собой костянки с сухим, губчатым экзокарпием и твердым эндокарпием, в то время как у рогоза они ореховидные. В каждом плоде 1, реже 2-3 семени. Семена с маленьким прямым зародышем, находящимся в середине обильного мучнистого эндосперма, и очень тонким периспермом.

Рис. 255. Рогоз (Typha). Рогоз малый (Т. minima): 1 - общий вид. Рогоз широколистный (Т. latifolia): 2 - соцветие и лист; 3 - поперечный срез листа. Рогоз узколистный (Т. angustifolia): 4 - соцветие и лист; 5 - поперечный разрез листа; 6 - ячейки на поверхности женской части соцветия, образованные осенью булавовидными цветками

Семейство рогозовые в принятом здесь более широком объеме состоит из двух подсемейств: собственно рогозовые (Typhoideae) и ежеголовниковые (Sparganioideae). Большинство авторов рассматривает эти 2 подсемейства как самостоятельные семейства - рогозовые (Typhaceae) и ежеголовниковые (Sparganiaceae). X. Халлир еще в 1912 г. предложил объединить рогозовые и ежеголовниковые в одно семейство, что нашло подтверждение в морфологических исследованиях Д. Мюллер-Доблие (1970) и было принято Ф. Эрендорфером (1978) в последнем, переработанном издании классического немецкого учебника Страсбургера.

Подсемейство рогозовых характеризуется простыми прямостоячими стеблями с верхушечными соцветиями в виде цилиндрических длинных початков. Плоды рогозовых - орехи, сидящие на длинной ножке, покрытой длинными волосками, способствующими распространению ветром, в то время как у ежеголовниковых стебли обычно ветвистые, реже простые, иногда плавающие, цветки собраны в некрупные, многочисленные и обычно пазушные головки, в свою очередь расположенные в колосовидное или сложное метельчатое соцветие. Плоды ежеголовниковых - сухие костянки, лишенные приспособлений к распространению ветром.

Подсемейство рогозовые включает только 1 род - рогоз (Typha), в котором насчитывается до 15 видов. Они распространены в субарктическом, умеренном и тропическом поясах, доходят на севере до полярного круга, а на юге до южной оконечности Южной Америки, Тасмании и Новой Зеландии, поднимаясь в горы до высоты 2250 м над уровнем моря. Наибольшее количество видов известно в Евразии. В Америке и Африке обитают по 4 вида, в Австралии, Тасмании и Новой Зеландии - 1 вид (рогоз восточный - Т. orientalis). Самыми распространенными видами являются рогоз широколистный (Т. latifolia) и рогоз узколистный (Т. angnstifolia), обитающие как в Старом, так и в Новом Свете (рис. 255).

Корневище у рогоза толстое. От него отходят корни двоякого рода: одни из них, тонкие и сильно разветвленные, находятся в воде, используют из нее питательные вещества и участвуют в образовании сплавин; другие уходят в грунт и служат для закрепления растения, а также использования питательных веществ почвы. Стебли у них толстые, высотой до 3 м у рогоза широколистного, иногда до 6 м у среднеазиатского и индогималайского рогоза слонового (Т. elephantina). Реже стебли тонкие и невысокие, до 75 см у рогоза малого (Т. minima). В основании они луковицеобразно утолщенные.

Листья рогоза всегда вверх направленные, светло- или сизовато-зеленые, базальные, на адаксиальной стороне плоские или слабовогнутые, на абаксиальной - более или менее выпуклые. Верхние из них с помощью длинных влагалищ (у рогоза широколистного длиной до 75 см, даже более) плотно охватывают значительную часть стебля, производя впечатление стеблевых листьев. Длиной они обычно превосходят стебель с соцветиями. У вполне развившегося листа длина может составлять 3-4 м, включая его подводную часть. Большинство видов имеют листья шириной 0,9- 2 ем. Самые широкие листья у рогоза слонового (3-4 см), самые узкие - у рогоза малого (1-2 мм). Причем нормально развитые листья у рогоза малого встречаются только на вегетативных побегах. Цветоносные стебли несут лишь влагалища с сильно редуцированными листовыми пластинками (рис. 255). Длинные и узкие листья рогоза прикреплены в самом основании стебля, тем не менее они хорошо противостоят сильным ветрам благодаря двум приспособлениям. Первое, физиологическое, состоит в том, что клетки внутренней стороны влагалища выделяют слизь, предохраняющую лист и стебель от трения. Второе заключается в винтообразной скрученности листовой пластинки, образующей 2-3 оборота (рис. 255, 2). Такой лист при порывах ветра немного вытягивается, а ток воздуха благодаря спиралям разбивается на несколько частей и теряет свою первоначальную силу. В листьях, как и в других частях растения рогоза, проходит сложная система воздухоносных каналов, разделенных на квадратные камеры поперечными перегородками. По этим каналам в растение доставляется воздух и обеспечивается газообмен. На поперечном срезе листа хорошо видны от 9 до 20 таких каналов (рис. 255, 3, 5). В основной паренхиме корневища, стебля и листьев имеются клетки, содержащие скопления игольчатых, заостренных на обоих концах кристаллов оксалата кальция (рафиды).

Цветки рогоза на длинной цветоножке, собраны на верхушке стебля в цилиндрические початки: мужские - в верхней части соцветия, женские - в нижней, сидящие в пазухах опадающих прицветников. Мужские части початка рыхлые и узкие, могут быть короче или длиннее женских. Они отделены от женских частей довольно большим промежутком, который у рогоза южного (Т. australis) составляет 2-10 см. У рогоза широколистного обе части початка практически примыкают друг к другу, так как промежуток не превышает в длину 0,5 см. Цветки обычно окружены различным числом тонких волосков или удлиненных лопатовидных чешуй, рассматриваемых иногда как видоизмененный околоцветник (у рогоза малого мужские цветки голые). Тычинок в мужских цветках 3, реже 1-8; их белые нити срастаются почти до верхушки; пыльники линейные, длиной 2-3 мм (рис. 256, 2), с зелеными связниками. После вскрывания и рассеивания пыльцы они скручиваются вдоль своей оси. Пыльцевые зерна одиночные или анастомозами скульптурного слоя экзины соединены в квадратные или линейные тетрады (рогоз широколистный, рис. 256, 2-4). Женская часть початка густая, плотная и крупная, ее поверхность бархатистая, светло- или темно-коричневая, иногда почти черная (в зависимости от окраски огромного количества выступающих рылец и прицветников). В женской части соцветия рогоза содержат цветки трех типов (рис. 257): плодущие длиной 3-9 мм, с веретеновидной завязью, стерильные, очень похожие на плодущие, но отличающиеся стержневидной завязью с недоразвитым семязачатком; неплодущие, булавовидные цветки. Весной и летом эти булавовидные цветки не видны, к осени у многих видов они разрастаются и удлиняются, образуя на поверхности окруженные волосками ячейки. После опадения рылец эти цветки защищают развивающиеся семена от сжатия и влаги. Околоцветник женских цветков состоит из многочисленных тонких и длинных, членистых неветвистых волосков.

Рис. 256. Рогозовые. Рогоз узколистный (Typha angustifolia): 1 - мужской цветок. Ежеголовник прямой (Sparganium erectum): 2 - пыльцевое зерно. Рогоз широколистный (Т. latifolia): 3, 4 - тетрады пыльцевых зерен

Рис. 257. Рогоз (Typha). Рогоз широколистный (Т. latifolia): 1 - женский цветок. Рогоз узколистный (Т. angustifolia): 2 - женский плодущий цветок; 3 - стерильный цветок. Рогоз доминиканский (Т. domingensis): 4 - прицветные чешуйки. Рогоз узколистный: 5 - неплодущий, булавовидный цветок; 6 - семязачаток. Рогоз широколистный: 7 - плодик в 'полете'. Рогоз Шуттлеворта (Т. shuttleworthii): 8 - проросток

Плоды рогоза мелкие, веретеновидные или удлиненно-яйцевидные, односемянные, с остающимся столбиком, снабжены летучкой из длинных волосков, раскрываются продольной щелью.

Второе подсемейство - ежеголовниковые - также представлено одним родом - ежеголовником, или ежеголовкой (Sparganium). Известно около 15-20 видов ежеголовника, широко распространенных в субарктических, умеренных и субтропических областях северного полушария. В южное полушарие (Австралия и Новая Зеландия) заходят всего 2 вида. Ежеголовник имеет тонкое шнуровидное корневище с двумя типами корней, как у рогоза. Стебли могут быть ветвистыми или простыми (рис. 258), прямостоячими или плавающими. Иногда они мощные, длиной 1,5-2 м у ежеголовника прямого (S. erectnm) или же более тонкие и слабые, длиной всего 8-30 см у ежеголовника малого (S. minimum).

Листья стеблевые. У прямостоячих форм они незначительно превышают стебель и, постепенно уменьшаясь, переходят в кроющие листья соцветия - брактеи. Многие виды ежеголовника имеют погруженные формы, обитающие в глубоких или сильно текучих водах. У этих растений лентовидные листья, длиной до 2 м, а шириной всего лишь от 0,1-0,3 до 1,5- 3 см (отсюда название рода, происходящее от греч. sparganon - лента). Листья этих форм или целиком погружены в воду, или верхняя часть их находится на поверхности воды, где они образуют настилы. Прямостоячие листья на абаксиальной стороне чаще килеватые (на поперечном сечении иногда треугольные). Плавающие листья обычно плоские. Все части растения снабжены системой разделенных на камеры воздухоносных каналов, обеспечивающих аэрацию.

Цветки у ежеголовника сидячие или на ножках, собраны в небольшие, диаметром около 1,5 см (в плодах до 2,5 см), шаровидные пазушные или внепазушные головки (рис. 258, 259). В плодах эти головки напоминают ежа (отсюда русское название ежеголовник или ежеголовка), благодаря тому что торчащие в разные стороны и тесно сближенные плоды обычно в верхней части сужены и сохраняют остатки столбика. Головки, в свою очередь, собраны в простое колосовидное или сложное метельчатое соцветие, большей частью ветвящееся, длиной иногда 70 см. Они могут быть скученными или расставленными, нижние на ножках, верхние преимущественно сидячие, обычно многочисленные; реже как женских, так и мужских головок 2-4, редко 1. Околоцветник состоит из 3-6, реже 1-2 свободных линейных или лопатчатых чешуй (рис. 258, 3-4). У одних видов (ежеголовник прямой) они плотные, на верхушке светло- или темно-коричневые до черных, у других (ежеголовник всплывающий, или простой - S. emersum) - тонкие, бледно окрашенные или бесцветные. Мужские цветки имеют 3, реже 1-8 тычинок; их тычиночные нити, в отличие от рогоза, свободные или срастающиеся лишь основаниями; пыльники линейные. Пыльцевые зерна одиночные (рис. 256, 2). Околоцветник женских цветков после цветения сохраняется. Плоды односемянные, но иногда и 2-3-семянные.

Рис. 258. Ежеголовник (Sparganium). Ежеголовник прямой (S. erectum): 1 - общий вид. Ежеголовник всплывающий (S. emersum): 2 - общий вид; 3 - женский цветок; 4 - мужской цветок; 5 - семязачаток

Рис. 259. Ежеголовник (Sparganium). Ежеголовник незамеченный (S. neglectum): 1 - соцветие. Ежеголовник прямой (S. erectum); 2 - соцветие; 3 - плод. Ежеголовник мелкоплодный (S. microcarpum): 4 - плод. Ежеголовник незамеченный: 5 - плод; 7 - проросток. Ежеголовник яйцеплодный (S. oocarpum): 6 - плод. Ежеголовник прямой: 8 - проросток

По своей экологии рогоз и ежеголовник относятся к числу воздушно-водных гидрофитов с погруженной в воду нижней частью стебля. Растут они по берегам, главным образом топким, рек, озер, прудов, стариц, каналов, водохранилищ, на болотах, в сырых заболоченных местах, но преимущественно в мелких стоячих или медленно, реже быстро текучих (ежеголовник), пресных, иногда слабосолоноватых, мягких водах. В тех случаях, когда рогоз выходит в открытую воду, он образует густые чистые заросли. Рогоз предпочитает песчаный или слегка заиленный грунт, глубину воды 30-50 см, легко переносит частые и резкие колебания уровня воды, но не выносит длительного пересыхания грунта.

Рогозовые часто являются пионерами зарастания водоемов, особенно мелководий и водохранилищ, в связи с тем что они дают большое количество плодов и энергично размножаются вегетативно с помощью своих корневищ. Так, отдельные куртины рогоза узколистного на Куйбышевском водохранилище были отмечены в первый год его существования, а на второй и третий годы рогоз узколистный и рогоз широколистный составляли уже около 60-70% площади мелководий водохранилищ. В некоторых местах заросли рогоза занимают большие площади, как, например, рогоз узколистный в дельтах рек Волги, Кубани, Дона, Амударьи и Сырдарьи.

Часто рогозы, особенно громадные заросли рогоза южного и рогоза капского (Т. capensis) на берегах Нила и других африканских рек, мешают судоходству, забивают запруды, каналы, ирригационные сооружения, мелкие реки. Сплетения корней и корневищ служат убежищем для личинок москитов, тем самым защищая их от рыб, питающихся ими. Поэтому в Африке и на Мадагаскаре рогоз занесен в список вредных водных растений. В Португалии и США некоторые виды рогоза и ежеголовника считаются злостными сорняками рисовых полей. Для борьбы с ними применяют химические методы и механический способ, при котором с полей спускают воду и землю перепахивают плугом. Поврежденные корни и корневища остаются на поверхности, где через 3-4 суток погибают.

Цветут рогозовые в июне - июле, а некоторые ежеголовники - в августе и даже в начале сентября. Рогозовые - растения анемофильные. Перекрестное опыление обеспечивается более ранним созреванием рылец по сравнению с тычинками (протогиния). В то время, когда рыльца уже совершенно готовы к приему пыльцы, пыльники на том же растении еще плотно замкнуты. Поэтому длинные и липкие рыльца рогозовых могут опыляться только пыльцой других растений. У ежеголовника иногда имеет место самоопыление.

Плоды созревают осенью. Зрелые женские соцветия рогоза (их иногда называют "шишками") как бы лопаются или разрываются, из них бугорками начинают энергично выступать снабженные летучками плоды. Они подхватываются ветром и разносятся на большие расстояния (анемохория). Во время полета волоски плода отклоняются вниз к основанию ножки, а сам плодик переворачивается на 180° и оказывается (вместе с рыльцем) внизу под "раскрытым парашютом" из волосков (рис. 257). В таком виде плоды легко удерживаются в потоках воздуха. Попав на поверхность воды, плоды рогоза первые 1-4 суток держатся на воде благодаря своим волоскам и за это время течением переносятся на некоторое расстояние (частичная гидрохория). По сообщению Г. Ридли (1930), плоды рогоза узколистного держатся на воде до четырех недель и за это время далеко уносятся от материнского растения. Затем они падают на дно, где раскрываются и высыпают семена. У ежеголовника опавшие зрелые плоды долго держатся на воде благодаря хорошо развитой губчатой ткани экзокарпия. По наблюдениям того же Ридли, плоды ежеголовника прямого могут плавать на воде 12 месяцев, а ежеголовников малого и всплывающего - от 6 до 15 месяцев, переносясь течением (гидрохория). Они также легко переносятся по поверхности воды ветром на большие расстояния (частичная анемохория). Иногда плоды ежеголовника разносятся проглотившими их дикими утками (орнитохория). Прорастают семена ежеголовника также на дне водоемов. Проросток выходит через узкое отверстие (пору) на верхнем конце семени. От момента прорастания до появления первого листа проходит 1 - 1,5 месяца. На третий год жизни растение становится зрелым и образует репродуктивные побеги. Виды ежеголовника, как и виды рогоза, часто гибридизируют друг с другом.

Человек использует рогозовые, чаще рогоз. Богатые крахмалом корневища рогоза прежде в России, а в некоторых районах в Восточной Азии и теперь идут в пищу в вареном и печеном виде, и из них получают муку. Рогозовая мука близка к картофельной, так как лишена клейковины и состоит почти из одного крахмала. В чистом виде она идет на кисели, для приготовления кваса, для изготовления пудры. В смеси с ржаной или пшеничной мукой из рогозовой муки пекут хлеб, пряники, бисквиты. Нарезанные на части и высушенные корневища заготавливают впрок. В отваренном виде молодые побеги рогоза заменяют спаржу, которую напоминают по вкусу. Отвар из корней рогоза используют в народной медицине против цинги, а корневища ежеголовника - от укуса ядовитых змей. Молодые стебли и корневища ежеголовника и рогоза служат кормом для ценных охотничье-промысловых животных - ондатры, нутрии, бобра, выхухоли, бурого медведя, кабана. Ежеголовником питаются также пятнистые олени и дикие утки. Молодые побеги охотно поедают карпы. Стебли рогоза применяют как строительный материал, для настила крыш, на плетни. Листья и стебли после предварительного вымачивания местные жители употребляют для плетения корзин, циновок, ковриков, матов и т. д. Веревками из рогоза подвязывают виноградные лозы. Многочисленные волоски околоцветника ("пух") женской части соцветия рогоза используют как упаковочный и набивочный (на подушки, плавательные пояса) материал, а в смеси с шерстью животных - для изготовления фетра. Женские части соцветия ("шишки") часто служат для украшения интерьеров.