Порядок эриокаулоновые (Eriocaulales) (Н. Н. Цвелев)

Семейство эриокаулоновые (Eriocaulaceae)

Среди однодольных есть свои "сложноцветные", имеющие подобно сложноцветным из класса двудольных очень мелкие цветки в густых корзинкообразных головках, обычно окруженных оберткой из прицветников. Это небольшое семейство эриокаулоновых, которое включает 13 родов и около 1200 видов, распространенных главным образом в тропических областях обоих полушарий. Особенно богато представлены эриокаулоновые в тропиках Нового Света, где имеются 5 эндемичных родов: лейотрикс (Leiothrix), бластокаулон (Blastocaulon), тонина (Tonina), филодица (Philodice) и наиболее крупный род семейства (свыше 450 видов) - пепалантус (Раераlanthus, рис. 182, 183). Лишь немногие виды наиболее широко распространенного рода эриокаулон, или шерстестебелъник (Eriocaulon, рис. 184), заходят через субтропики в умеренно теплые области северного полушария: в Восточной Азии - до низовьев Амура и Сахалина в Северной Америке - до Ньюфаундленда, при чем один североамериканский вид - эриокаулон семиугольный (Е. septangulare) заходит и на крайний северо-запад Европы - на западное побережье Ирландии и Гебридские острова. В тропиках Азии и Австралии семейство представлено только многочисленными видами эриокаулона, ареал которого включает также тропическую и Южную Африку, Центральную и Южную Америку. Разорванный афро-американский ареал имеет еще тропический род сингонантус (Syngonanthus, рис. 185, 10).

Значительное большинство эриокаулоновых - многолетние, реже однолетние травы. Лишь немногие виды бразильского кампоса, например пепалантусы многоцветковый (Раераlanthus polyanthus, рис. 182) и колючелистный (P. acanthophyllus) с толстыми, покрытыми очень жесткими, колючими на верхушке листьями, могут быть отнесены к полукустарникам, а скальный бразильский вид пепалантус Глазиу (P. glaziovii, рис. 183, 14) - к полукустарничкам, хотя анатомия их стеблей еще недостаточно изучена. Общие размеры растений обычно невелики, но все же значительно варьируют в пределах семейства. Так, высота африканского розеткообразующего эриокаулона длиннолепестного (Eriocaulon longipetalum) всего около 1 см (рис. 184, 25), в то время как самый крупный представитель семейства - пепалантус многоцветковый достигает в высоту 1,5-2 м (рис. 182).

Рис. 182. Пепалантус многоцветковый (Paepalanthus polyanthus): 1 - общий вид; 2 - соцветие

Корневая система эриокаулоновых сходна с характерной для других однодольных. Главный корень при развитии проростка быстро отмирает, замещаясь придаточными корнями, иногда возникающими в большом количестве и как бы окутывающими немного утолщенное основание стебля. У многих видов эриокаулона и некоторых других родов, растущих на болотах и по берегам водоемов, корни окружены беловатой оболочкой из губчатой ткани, формирующейся из клеток воздухоносной ткани (аэренхимы). Ползучие корневища и клубни стеблевого происхождения у эриокаулоновых отсутствуют.

По расположению листьев на стеблях виды семейства могут быть разделены на две основные группы: розеткообразующие, у которых все листья собраны в прикорневую розетку, и безрозеточные с равномерно распределенными по более или менее удлиненному и часто разветвленному стеблю листьями. Розеткообразующими являются многие многолетние и все однолетние виды эриокаулона, в том числе виды флоры СССР, например эриокаулон уссурийский (Е. ussuriense, рис. 184, 12). Виды второй группы особенно разнообразны и оригинальны по внешнему облику. Среди них есть как настоящие водные растения, например тонина речная (Tonina fluviatilis, рис. 185, 5) из тропической Америки, так и относительно ксерофильные виды бразильского кампоса. Упомянутый выше пепалантус многоцветковый при равномерно облиственных стеблях имеет, однако, и хорошо выраженную розетку более крупных, чем стеблевые, листьев. У некоторых видов лейотрикса и сингонантуса часть безлистных стрелок, выходящих из пазух листьев основной розетки, несет на верхушке не головку, а новые розетки густо расположенных листьев: эти розетки, в свою очередь, снова дают стрелки с головками или новыми розетками листьев. Образующиеся розетки могут ложиться на землю, укореняться и давать новые растения.

Листья большинства эриокаулоновых по внешнему виду напоминают листья злаков или осоковых. Они обычно линейные или линейноланцетные с параллельным жилкованием, без черешков и часто имеют влагалищеобразно расширенные основания. Однако имеются и эриокаулоновые с очень узкими, щетиновидными или волосовидными, а иногда даже цилиндрическими (у пепалантуса волосолистного - Paepalanthus capillaceus) листьями или, напротив, с широколанцетными листьями. Очень варьируют листья и по консистенции: виды с частично или полностью погруженными в воду листьями (например, эриокаулон щетинолистный - Eriocaulon setaceum, рис. 184, 13, 14), как и многие болотные виды, имеют тонкие, часто полупрозрачные листья, в то время как у упомянутых выше видов бразильского кампоса они кожистые, колючезаостренные на верхушке. Опушение на них чаще отсутствует, но у пепалантуса белошерстистого (Paepalanthus lanato-albus) листья беловато-войлочные, а у пепалантуса серебристого (P. argenteus) они серебристоблестящие от густого прижатого опушения. Расположение листьев на стеблях и в розетках обычно спиральное. Лишь у бразильского пепалантуса двуряднолистного (P. distichopliyllus) очень мелкие, почти чешуевидные листья расположены на стебле двурядно (рис. 183, 15).

Всегда однополые, актиноморфные или зигоморфные и тогда двусторонне-симметричные цветки эриокаулоновых собраны в очень характерные для этого семейства соцветия - головки, напоминающие корзинки сложноцветных или головкообразные соцветия ворсянковых. Это сходство усиливается обычным присутствием одного или нескольких рядов листочков - наружных прицветников, образующих обертку вокруг соцветия. Сильно увеличенные внутренние листочки обертки некоторых видов, например пепалантуса Сены (P. senaeanus, рис. 183, 11) или сингонантуса пупавкоцветкового (Syngonanthus anthemidiflorus, рис. 185, 10), часто окрашенные в белый или желтый цвет, делают эти растения очень похожими на виды пупавки (Anthemis) или бессмертника (Xeranthemum) из семейства сложноцветных. Прицветники внутренних цветков обычно не выше цветков и имеют пленчатую или перепончатую консистенцию, а у некоторых видов сингонантуса они полностью редуцированы. Как и у сложноцветных, общее цветоложе может быть плоским, более или менее выпуклым или ко-нусовидным, совершенно голым или густо покрытым длинными волосками.

Элементарные соцветия эриокаулоновых - шаровидные, полушаровидные или яйцевидные головки - обычно располагаются по одному на верхушках безлистных голых или волосистых (иногда беловойлочных) стрелок, выходящих из пазух листьев розетки или расставленных стеблевых листьев и обычно имеющих у своего основания замкнутый чешуевидный перепончатый лист, гомологичный предлистьям других однодольных. У некоторых видов пепалантуса предлистья также редуцируются, а у бразильской филодицы они замещены обычными листьями. Вполне или почти сидячие на верхушках стебля и его боковых ветвей головки встречаются лишь у некоторых видов пепалантуса, например у пепалантуса жесткого (Paepalanthus scleranthus) или плаунообразного пепалантуса гайанского (P. guyanensis, рис. 183,, 12). У других видов этого же рода встречаются и другие варианты расположения головок. Так, у пепалантуса многогранистого (P. polygonus) из пазухи одного листа выходит несколько головок на своих стрелках. У пепалантуса черно-белого (P. melaleucus) и ряда близких видов безлистные пазушные стрелки несут на верхушке не одну, а 5-12 головок на коротких ножках (рис. 183, 1), у пепалантуса плосколистного (P. planifolius) последние настолько укорочены, что все головки каждой стрелки сливаются в одну крупную головку. У видов с длинными, равномерно облиственными стеблями головки могут располагаться или рассеянно, или зонтикообразными пучками на верхушках стебля и его боковых ветвей. Последний вариант расположения встречается, в частности, у замечательного во многих отношениях вида бразильского кампоса - пепалантуса многоцветкового (рис. 182), имеющего очень мелкие, по многочисленные головки на волосистых ножках.

Рис. 183. Виды пепалантуса (Paepalanthus): Пепалантус черно-белый (P. melaleucus): 1 - общий вид. Пепалантус веллозиевидный (Р. vellozioides): 2 - листочек обертки; 3 - прицветник; 4 - мужской цветок; 5 - его чашечка; 6 - мужской цветок без чашечки с разрезанным спереди венчиком; 7 - женский цветок; 8 - его чашелистик; 9 - его лепесток; 10 - гинецей. Пепалантус Сены (P. senaeanus): 11 - общий вид. Пепалантус гайанский (P. guyanensis): 12 - общий вид; 13 - верхушка ветви с соцветием. Пепалантус Глазиу (P. glaziovii): 14 - общий вид. Пепалантус двуряднолистный (P. distichophyllus): 15 - верхняя часть ветви с соцветиями

Как и у сложноцветных, цветки у эриокаулоновых отличаются небольшими размерами: часто их длина составляет всего около 0,25 мм! Мужские и женские цветки почти всегда (исключая немногие виды эриокаулона) располагаются в одних и тех же головках, причем мужские цветки чаще занимают периферическую часть головки, хотя бывает и наоборот. Околоцветник у эриокаулоновых обычно двойной, 3-, реже 2-членный, и его строение имеет большое систематическое значение. Пленчатые или перепончатые чашелистики чаще бывают свободными, но в мужских цветках многих видов эриокаулона они могут срастаться в глубоко вырезанную с одной стороны покрывало- образную чашечку с 3 зубцами (рис. 184, 6). Лепестки отличаются от чашелистиков по консистенции и имеют более светлую, обычно беловатую окраску. Как и чашелистики, они часто бывают реснитчатыми по краю или волосистыми в верхней части. У многих видов венчик короче чашечки, но и тогда он обычно во время цветения возвышается над ней за счет быстрого разрастания оси цветка между чашечкой и венчиком. В ряде случаев венчик полностью редуцируется, например в женских цветках широко распространенного в тропиках Старого Света эриокаулона Зиболъда (Eriocaulon sieboldianum), у которого чашелистики представлены мелкими и почти нитевидными сегментами. У эриокаулона и близкого к нему рода мезантемум (Mesanthemum) на верхней (внутренней) поверхности свободных или сросшихся друг с другом лепестков близ их верхушки имеется обычно темноокрашенная желёзка, выделяющая нектар. Лепестки могут срастаться между собой различным образом. У африканского мезантемума и в мужских и в женских цветках лепестки срастаются в густореснитчатую и едва зубчатую по краю трубку. Лишь в нижней части венчика женских цветков лепестки не срастаются друг с другом, образуя три щелевидных отверстия (рис. 185, 18). Такие же щели в нижней части трубки зубчатого по краю венчика имеются и в женских цветках сингонантуса и филодицы. У тонины лепестки в женских цветках редуцированы до очень мелких реснитчатых чешуек (рис. 185, 8).

Рис. 184. Виды эриокаулона (Eriocaulon): Эриокаулон Вуда (Е. woodii): 1 - общий вид; 2 - листочек обертки; 3 - прицветник; 4 - мужской цветок; 5 - он же с удаленной чашечкой; 6 - его чашечка; 7 - женский цветок; 8 - его чашелистик; 9 - его лепесток; 10 - гинецей; 11 - семя. Эриокаулон уссурийский (Е. ussuriense): 12 - общий вид. Эриокаулон щетинолистный (Е. setaceum): 13 - верхняя часть побега с соцветиями; 14 - лист. Эриокаулон длиннолепестный (Е. longipetalum): 15 - общий вид; 16 - лист с расположенными в его пазухе стрелкой, несущей соцветие, и предлистом. Эриокаулон Зибольда (Е. sieboldianum): 17 - мужской цветок сбоку; 18 - женский цветок

Представители родов эриокаулон и мезантемум имеют 6, реже 4 тычинки, расположенные в 2 круга и прикрепленные к основанию лепестков или к верхней части трубки венчика. У представителей остальных родов семейства тычинки наружного крута редуцируются и остаются 3, реже 2 тычинки внутреннего круга, расположенные супротивно лепесткам или долям венчика. Обычно в мужских цветках имеется еще рудимент гинецея. Пыльники интрорзные, вскрывающиеся вертикальной щелью. Обычно они состоят из 2 тек, реже - у филодицы - только из одной теки. Мелкошиповатая оболочка пыльцевых зерен свидетельствует об энтомофильном способе опыления.

В женских цветках имеется синкарпный гинецей из 3, реже 2 плодолистиков с верхней 3- или 2-гнездной завязью. Каждое гнездо содержит только один висячий семязачаток. Завязь на верхушке переходит в короткий столбик, который делится на 3 рыльцевых ветви, покрытых очень короткими сосочками. У видов пепалантуса и тонины (рис. 185, 8) каждая рыльцевая ветвь вторично делится на две ветви. Для рода лейотрикс, в отличие от других родов семейства, характерны трехгранные полые столбики (рис. 185, 3). Все роды, кроме эриокаулона и мезантемума, имеют столбики с 3 дополнительными ветвями, отличающимися по форме и величине от рыльцевых ветвей, но также несущими на верхушке рыльцеподобные структуры. Прежде их принимали за дополнительные рыльца, однако более вероятно, что они выполняют функцию нектарников, что подтверждается обычным присутствием их в мужских цветках на рудименте гинецея.

Плод 3-, реже 2-гнездная локулицидная коробочка. Семя, имеющее эллипсоидальную или почти шаровидную форму, содержит обильный эндосперм и маленький зародыш. Поверхность семян нередко кажется очень коротковолосистой, однако она покрыта не волосками, а волоскоподобными остатками клеток, оставшимися после разрушения внешних слоев семенной оболочки. Вероятно, эти "волоски" играют какую-то роль при распространении семян.

Значительное большинство эриокаулоновых - растения болот и других сильно увлажненных местообитаний, особенно в горных районах тропиков (в Андах на высоте до 4000 м над уровнем моря). Влаголюбивы и немногие виды эриокаулона флоры СССР, которые встречаются на болотах и болотистых лугах южных районов Дальнего Востока. Это небольшие невзрачные растения, образующие розетки густорасположенных листьев и многочисленные мелкие головки на длинных и тонких стрелках (рис. 184, 12). Есть в семействе и настоящие водные растения с длинными и гибкими, но обычно все же прикрепленными ко дну водоемов стеблями. Примерами их могут служить американская тонина речная (рис. 185, 5), эриокаулон щетинолистный (рис. 184, 13) из тропиков Азии и Австралии и сингонантус крупностебельный с лесных болот Южной Америки. Оба последних вида имеют очень узкие, слипающиеся вне воды листья.

Очень разнообразны жизненные формы относительно ксерофильных, часто жестколистных представителей семейства эриокаулоновых. Мы уже не раз упоминали одного из характерных обитателей бразильского кампоса - пепалантуса многоцветкового (рис. 182). Сюда же принадлежат пепалантус черно-белый (рис. 183, 1) и распространенный на наиболее сухих местах кампоса пепалантус коротконогий (Раеpalanthus brachypus) - почти бесстебельное растение с лежащими на песке жесткими мохнатоволосистыми листьями, из пазух которых выходят также укороченные побеги, несущие стрелки. Бразильский пепалантус лазающий (P. scandens) имеет лазящие и часто свисающие с ветвей кустарников, довольно густооблиственные стебли длиной до 1,5 м. Многие виды эриокаулоновых с расставленными мелкими листьями легко принять за виды плауна (Lycopodium) или за крупные мхи. Таков упомянутый выше пепалантус гайанский (рис. 183, 12), обитающий на влажных песчаных местах в Гайане. Другой вид этого рода - пепалантус Глазиу (рис. 183, 14), также с ложнодихотомически ветвящимся стеблем, похож на плаун или на кустарничек из семейства вересковых.

Биологические особенности эриокаулоновых еще недостаточно изучены. Их цветки опыляются короткохоботковыми насекомыми, которых привлекает нектар, у видов эриокаулона и мезантемума выделяемый желёзками на верхней (внутренней) стороне лепестков. У остальных родов роль нектарников, по-видимому, играют рыльцеобразные дополнительные ветви столбиков. Привлечению насекомых-опылителей способствует объединение цветков в головкообразные соцветия, а нередко также увеличенные и ярко окрашенные самые внутренние листочки оберток. Цветки эриокаулона душистого (Eriocaulon odoratum), кроме того, имеют приятный запах, напоминающий запах пупавки благородной (Anthemis nobilis) из семейства сложноцветных. Ползая по верхней поверхности головок и засовывая хоботок внутрь цветков, опылители, обычно имеющие небольшие размеры, касаются передней частью тела пыльников и рыльцевых ветвей. Самоопылению препятствует дихогамия, чаще всего проявляющаяся в протандрии.

У большинства эриокаулоновых отсутствуют специальные приспособления для распространения семян, которые обычно просто выпадают из растрескавшихся коробочек и затем могут разноситься или водными потоками, или на ногах животных с комочками почвы. У водных представителей этого семейства, например тонины, естественно преобладает гидрохория. У относительно ксерофильных видов пепалантуса встречается и анемохория: ветром могут разноситься как отдельные головки, так и обламывающиеся части побегов со многими головками (по типу перекати-поля). У мезантемума и филодицы ветром разносятся плоды, окруженные сухим сростнолепестным венчиком, причем семена могут выпадать из коробочки через отверстия в нижней части трубки венчика (рис. 185, 15). Некоторые виды семейства способны размножаться вегетативно путем образования надземных стелющихся и укореняющихся в узлах побегов, иногда напоминающих усы земляники. Южноафриканский розеткообразующий эриокаулон Byда (Е. woodii, рис. 184, 1) имеет способ размножения, напоминающий вивипарию у злаков: часть головок, расположенных на выходящих из пазух листьев розетки безлистных стрелках, видоизменяется в листовые почки, которые, попадая на землю, укореняются и дают начало новым растениям (рис. 184, 1).

Рис. 185. Эриокаулоновые. Лейотрикс облакородный (Leiothrixnubigena): 1 - общий вид; 2 - мужской цветок; 3 - женский цветок; 4 - гинецей. Тонина речная (Tonina fluviatilis): 5 - общий вид; 6 - мужской цветок; 7 - он же без чашечки с разрезанным спереди венчиком; 8 - женский цветок; 9 - семя. Сингонантус пупавкоцветковый (Syngonanthus anthemidiflorus): 10 - общий вид; 11 - гинецей. Филодица Гоффмансега (Philodice hoffmannseggii): 12 - общий вид; 13-соцветие; 14 - мужской цветок; 15 - женский цветок; 16 - разрезанный спереди венчик женского цветка; 17 - гинецей. Мезантемум Рутенберга (Меsanthemum rutenbergianum): 18 - женский цветок без чашелистиков

Монографом эриокаулоновых - В. Руландом (1903) семейство было разделено на 2 подсемейства, принимаемых и в настоящее время. У представителей подсемейства эриокаулоновых (Eriocauloideae) - видов обширного (более 400 видов) и распространенного почти на всех континентах рода эриокаулон и небольшого африканского рода мезантемум - тычинок вдвое, больше, чем лепестков (4 или 6), и расположены они в 2 круга. Кроме того, у них отсутствуют дополнительные рыльцеподобные ветви на столбиках, но имеются выделяющие нектар желёзки на лепестках. Остальные роды принадлежат к подсемейству пепалантусовых (Paepalanthoideae), для которых характерны один круг тычинок (2-3 тычинки),- присутствие 3 рыльцеподобных ветвей на столбиках и отсутствие желёзок на лепестках. Центральный род этого подсемейства - пепалантус - включает более 450 видов, распространенных исключительно в Америке. Из других родов подсемейства можно отметить еще афроамериканский род сингонантус, содержащий около 200 видов, и обычное в тропической Америке водное растение тонину речную.

Хозяйственное значение эриокаулоновых незначительно. Имеются лишь сведения об использовании целого ряда тропических видов в народной медицине, например эриокаулона лекарственного (Eriocaulon officinale) в Китае или эриокаулона щетинолистного в Индии.