Порядок коммелиновые (Commelinales) (В. И. Трифонова) [1982 - - Жизнь растений. Том 6. Цветковые растения]

Относительно небольшое семейство рапатеевых насчитывает 16 родов и около 100 видов, распространенных главным образом в тропической Южной Америке. Наиболее полно и разнообразно оно представлено на Гвианском нагорье, где сосредоточена большая часть видов. Лишь представители 2 родов встречаются за его пределами: род эпидриос (Epidryos) распространен в тропиках Южной и Центральной Америки, и монотипный род машалоцефалус (Maschalocephalus) - в тропической Западной Африке,на территории Либерии и Сьерра-Леоне.

Рапатеевые - часто очень высокие (до 3 м), многолетние, похожие на осоковые травы с коротким, довольно мясистым корневищем и двурядными, приземными листьями. Листья узкие, от линейных до мечевидных, со слабо выраженными параллельными жилками. Пластинка листа, как правило, повернута на 90° от хорошо развитого, открытого и сложенного, как правило, вдоль средней жилки влагалища и соединена с ним с помощью черешка (рис. 176). В основании листьев нередко скапливается желатин. Устьица, разных типов. Сосуды обычно имеются во всех вегетативных органах, у большинства они с лестничной и лишь иногда с простой перфорацией. Цветки обоеполые, актиноморфные, собраны в верхушечные головчатые или однобококолосковые соцветия, поднятые на цветоносах. Лишь у рода машалоцефалус цветонос короткий и соцветие почти полностью скрыто в пазухе приземных листьев или слегка выдается из нее наружу. Рапатеевые замечательны наличием у них обертки разнообразной формы из 1-2 или многих кроющих листьев (прицветников), окружающих соцветие. Редко ее нет совсем, как у эпифитного рода эпидриос, или она сохранилась в виде остаточных, узких, пленчатых чешуек, как у многих видов стеголеписа (Stegolepis). У большинства рапатеевых она состоит из 2 расположенных друг против друга, очень крупных или небольших по размеру, кроющих листьев, свободных, как у видов рода рапатея (Rapatea), или полностью сросшихся краями, как у видов рода саксофридериция (Saxofridericia). У представителей рода спатантус (Spathanthus), обертка которого состоит из одного крупного кроющего листа, соцветие удивительно похоже на соцветие аронниковых. Каждый цветок снабжен многочисленными черепитчатыми, маленькими или более крупными и тогда полностью закрывающими цветок, иногда ярко окрашенными прицветничками. Трехчленный околоцветник состоит из четко различимых чашечки и венчика. Твердые, прозрачно-пленчатые, черепитчатые чашелистики свободны или у основания более или менее срастаются в короткую трубку с широко отогнутыми овальными лопастями. Тычинок 6, расположенных в 2 круга, как правило, более коротких, чем лепестки, и становящихся видными, только когда те увянут. Лишь у машалоцефалуса тычинки длиннее венчика и торчат наружу из цветка. Нити очень короткие, у основания сросшиеся друг с другом или свободные и приросшие к трубке венчика. Пыльники крупные, прикрепляются к нитям основаниями. При созревании пыльники открываются 1-2 или 4 верхушечными порами или короткой, верхушечной щелью (рис. 176). Гинецей синкарпный, с длинным столбиком, заканчивающимся маленьким рыльцем. Завязь верхняя, 3-гнездная, с 1-2 или несколькими анатропными семязачатками в каждом гнезде. Плод - локулицидная коробочка. Семена с маленьким линзовидным зародышем, расположенным близ рубчика и с обильным мучнистым эндоспермом. Часто они с верхушечным выростом (рис. 176). Оболочка семени с продолговатыми бороздками или покрыта маленькими колючками. Характерной особенностью рапатеевых является их способность накапливать алюминий. В отличие от коммелиновых у них нет кристаллов оксалата кальция.

Рис. 176. Рапатеевые. Спатантус односторонний (Spathanthus unilateralism 1 - общий вид; 2 - соцветие с одним кроющим листом, 3 - бутон, окруженный прицветничками; 4 - раскрытый плод. Саксофридериция большая (Saxofridericia grandis): 5 - соцветие. Виндзорина гвианская (Windsorina guianensis): 6 - тычинка. Схеноцефалиум клобучков ый (Schoenocephalium cucullatum): 7 - тычинка. Саксофридериция губчатая (Saxofridericia spongiosa): 8 - тычинка. Рапатея длинноножковая (Rapatea longipes): 9 - тычинка. Схеноцефалиум Мартиуса (Schoenocephalium martianum): 10 - цветок с прицветничками. Спатантус односторонний: 11 - семя с верхушечным выростом. Схеноцефалиум Мартиуса (Schoenocephalium martianum): 12 - лепесток с двумя приросшими к нему тычинками

Рапатеевые составляют важный элемент растительного покрова Гвианского нагорья. Заросли этих высоких и часто довольно мощных трав придают характерный облик его массивам. Большинство рапатеевых приурочено к более или менее влажным местообитаниям. Они растут на горных хребтах, поднимаясь до высоты 1700-2000 м над уровнем моря. Здесь они часто встречаются среди кустарниковых зарослей, в разного рода редколесьях и саваннах, по берегам рек и водных потоков, в периодически затопляемых бамбуковых и пальмовых рощах, на болотах и топях в дождевых низинных лесах. Интересной жизненной формой рапатеевых тропического леса являются эпифитные травы из рода эпидриос. Эти растения с крупными, мясистыми корневищами и слабыми, нитевидными, пониклыми цветоносами селятся в кронах высоких деревьев. Все 3 вида узкоэндемичны, и ареалы их не пересекаются друг с другом. Эпидриос Аллена (Epidryos allenii), внешне напоминающий ирис, найден в тропических лесах холмистой части Панамы, расположенных на высоте 1000 м над уровнем моря, где он вместе с орхидными и папоротниками растет в кронах высоких, десятиметровых, деревьев. Эпидриос мелкопылъниковый (Е. micrantherus) известен только из занимающих более низкие высоты (около 70 м над уровнем моря) дождевых, с большим количеством осадков, тропических лесов Колумбии. Третий вид этого рода - эпидриос гайанский (Е. guayanensis) - был обнаружен в лесах Гайаны совсем недавно, в 1960 г. Несколько позднее он был найден также в соседней Венесуэле, где эти растения образуют довольно большие группы, свисающие с деревьев, растущих по берегам рек и потоков.

Рапатеевые - энтомофильные растения. Цветки их лишены нектара и привлекают насекомых ярко окрашенными лепестками, а нередко и яркими прицветничками и кроющими листьями обертки. Растущая довольно большими группами на заболоченных почвах у водоемов или в низменных лесах рапатея перепончатая (Rapatea membranacea) с небольшими ярко-желтыми цветками посещается маленькими пчелами. У многих рапатеевых цветение не зависит от времени года. Так, например, в популяциях машалоцефалуса цветущие растения можно найти круглый год. Цветки рапатеевых эфемерны: едва распустившись, они увядают. Лепестки темнеют и скручиваются, открывая тычинки с крупными, пустыми, красновато-коричневыми пыльниками. С эфемерностью цветков, вероятно, связано почти полное отсутствие их в гербарии. Редко цветущие растения удается наблюдать и в природе. Так, Г. Глисон (1923) среди десятков и даже сотен растений спатантуса одностороннего (Spathanthus unilateralis) и рапатеи болотной (Rapatea paludosa, рис. 177), растущих в Гвиане, нашел только один экземпляр с распустившимися цветками. Для некоторых рапатеевых, вероятно, характерна клейстогамия. Так, у представителей рода схеноцефалиум (Schoenocephalium) маленькие, почти полностью закрытые прицветничками цветки не открываются совсем. Не открываются чашелистики и у некоторых видов рода стеголепис.

Рис. 177. Рапатея болотная (Rapatea palludosa): 1 - соцветие; 2 - цветок с прицветничками; 3 - цветок; 4 - раскрытый плод

Распространяются рапатеевые семенами и вегетативно с помощью корневых отпрысков. Многочисленные дерновинки фелпсиеллы стеблекрылой (Phelpsiella pterocaulis) - невысокой травы с желтыми цветками, найденной только на открытых вершинах гор в Венесуэле, распространились, вероятно, таким образом. В отраженном свете листья ее приобретают голубоватый оттенок, что характерно и для других рапатеевых. У некоторых представителей этого семейства наблюдается образование луковичек, как, например, в соцветии стеголеписа живородящего (Stegolepis vivipara). Семена у него, как правило, не развиваются, и растение распространяется с помощью многочисленных луковичек, опадающих на землю и прорастающих рядом с материнским растением.

Американский ботаник В. Магуайр (1958), основываясь прежде всего на числе семязачатков, способе прикрепления их к плаценте и форме семени, разделил все семейство на два подсемейства: саксофридерициевые (Saxofridericioideae) и рапатеевые (Rapateoideae). Позднее эта система была в основном подтверждена анатомическими и палинологическими исследованиями Ш. Карлквиста (1961, 1966). В подсемействе саксофридерициевых В. Магуайр выделяет 2 трибы: саксофридерициевые (Saxofridericieae) и схеноцефаловые (Schoenocephalieae).

Первая триба объединяет растения с желтыми, обратнояйцевидными или обратносердцевидными лепестками, заметно выступающими из цветка. К роду саксофридериция относятся 9 видов, представленных часто довольно мощными, высотой до 3 м, многолетними травами. Их единственное соцветие, как правило, полностью закрыто двумя сросшимися краями кроющими 4листьями, имеет форму луковицы. Развивающиеся бутоны прорывают обертку, вынося раскрывающиеся цветки наружу. Лишь у саксофридериции королевской (Saxofridericia regalis) кроющие листья многочисленные, небольшие, наружные длиной до 5 см, пленчатые. Лепестки у саксофридериций ноготковые и срастаются в пленчатую, хорошо различимую трубку только во время цветения. Представители этого рода приурочены к двум различным местообитаниям. Часть из них, относимая к подроду эвсаксофридериция (Eusaxofridericia), ограничена горными районами Гвианского нагорья, где они растут на поросших кустарниками и лесами склонах на высоте 1200-2000 м над уровнем моря. Лишь саксофридериция губчатая (Saxofridericia spongiosa) спускается до высоты 120-200 м над уровнем моря. Эти высокие травы с красивыми, длиной до 3,5 м листьями и крупными ярко-желтыми соцветиями придают характерный облик открытым гранитным откосам. Представители подрода акротека (Acrotheca) встречаются на более низких высотах, где растут на болотах и топях в периодически затопляемых тропических дождевых лесах. К трибе саксофридерициевых относится и самый многочисленный род семейства - стеголепис, насчитывающий 23 вида. Это растения болотистых местообитаний и влажных склонов, встречаются обычно на высоте 1500-2000 м над уровнем моря на песчаниках Гвианского плоскогорья. Более редки они в открытых лесистых местностях. Большинство стеголеписов - наземные растения, но есть среди них и эпифиты. Так, например, стеголепис Штейермарка (S. steyermarkii) или растет на земле, или селится на нижней части стволов крупных тропических деревьев. К этому роду, несомненно, близок полностью эпифитный род эпидриос.

К трибе схеноцефаловых отнесены растения с ярко-красными или красноватыми, заключенными в чашечку лепестками. Лишь у монотипного рода кунгардтия (Kunhardtia) они выступают наружу. Это растение обычно для открытых, поросших кустарником горных террас и саванн, расположенных на высоте 1500-2000 м над уровнем моря. Кунгардтия отличается от остальных членов трибы формой соцветия, вытянутыми лопастями венчика и числом гнезд пыльников. Род схеноцефалиум представлен довольно большими (высотой до 1,5 м и более) травами с красивыми, крупными, ярко окрашенными соцветиями. Растут они на каменистых и песчаных почвах, где доминируют среди остальной растительности. Встречаются схеноцефалиумы нередко и в живописных расщелинах скал и на болотах в долинах рек Ориноко и Риу-Негру.

К подсемейству рапатеевых отнесены растения с одним семязачатком в каждом гнезде завязи и продолговатыми овальными семенами. В трибу рапатеевых (Rapateae) объединены растения с крупными, значительно превышающими соцветие, кроющими листьями и продолговато-бороздчатыми семенами с верхушечным сосочко-колпачковым выростом или без него. Второй по объему род семейства - рапатея - насчитывает почти два десятка видов и имеет самый большой ареал. Эти многолетние травы, внешне напоминающие некоторые осоковые, распространены в Колумбии и Венесуэле и далее на юг - в Перу и Бразилии. Растут рапатеи в болотистых и топких низинах среди дождевых лесов, обычно на небольших высотах - до 700 м над уровнем моря.

Последнее место в системе В. Магуайра занимает триба монотремовых (Monotremeae), наиболее специализированная по ряду анатомических и морфологических признаков. Кроющие листья у растений этой трибы, как правило, более или менее равны или короче соцветия. На примере этой трибы можно проследить эволюцию сосудов в семействе рапатеевых.

Для монотремовых характерно наличие в узких сосудах корней еще лестничной перфорации, а в широких сосудах корней, так же как и в сосудах стеблей, уже только простой перфорации.

К этой трибе принадлежит единственный представитель рапатеевых Африканского континента - род машалоцефалус. Его виды - характерные элементы флоры большей части прибрежной полосы Либерии и растут везде, где находят подходящие для себя условия. Это растение с длинными корнями часто встречается на болотах, во влажных саванновых лесах, затопляемых в период дождей. Более редко он встречается только в отдаленных от моря районах.

Хотя это растение обильно представлено в Либерии, хозяйственная деятельность человека, направленная на осушение болот и изменяющая экологические условия, наносит ему заметный ущерб, вызывая гибель нередко целых популяций. Найден машалоцефалус и в Сьерра-Леоне, где известно пока только одно его местонахождение.

Практическое значение рапатеевых невелико, хотя многие из них весьма декоративны и привлекают внимание ярко окрашенными (желтыми, красными, пурпурными) соцветиями и сочной зеленью листьев. Особенно хороши виды рода схеноцефалиума с нежно-розовыми снизу и белоснежными в верхней части, становящимися пурпурными во время цветения прицветничками.

В Колумбии эти довольно редкие растения являются предметом выгодной торговли. На рынках Боготы их продают под названием "маленькие звезды с юга". Причудливо окрашенные в красные тона, соцветия некоторых рапатеевых сходны с оперением попугаев ара.

Семейство ксирисовых, представленное 4 родами и 270 видами, распространено в тропических и субтропических областях Америки, Африки, Южной и Юго-Восточной Азии, Новой Каледонии, Австралии и Тасмании.

Ксирисовые - невысокие, большей частью многолетние, редко однолетние, внешне похожие на ситниковые травы с волокнистыми, как правило, корнями и приземными двурядными или собранными в розетку листьями. Есть среди них и растения с короткими, утолщенными, иногда ползучими корневищами или луковицами, как, например, у североамериканского ксириса скрученного (Xyris torta). Узкие линейные или нитевидные листья в нижней части переходят во влагалище, вход в которое иногда бывает прикрыт небольшим язычком. Устьица парацитные (ксирис) или аномоцитные (аболъбода - Abolboda). Сосуды имеются во всех вегетативных органах: в корнях, стеблях и листьях. Все они с простой перфорацией, что говорит об определенной эволюционной продвинутости этого семейства.

Ксирисовые - растения главным образом болотистых местообитаний. Обычны они на песчаных кислых и засоленных почвах, на выходах горных пород, где нередко образуют довольно плотные заросли вместе с осоками, росянками, эриокаулонами и ситниками. Растут они и на сфагновых болотах, на торфяниках, вдоль потоков, канав, по берегам рек и озер. Большинство из них растения низин, реже их можно встретить на заболоченных участках в горах, где они могут расти на высоте до 3000 м над уровнем моря.

Обоеполые, 3-членные, актиноморфные или слегка зигоморфные цветки ксирисовых собраны в верхушечные шарообразные или цилиндрические головки, высоко поднятые над землей на цветоносах (рис. 178, 2). Цветоносы цилиндрические или сжатые по бокам, иногда крылатые или ребристые, гладкие или покрытые многочисленными сосочками. Каждый отдельный цветок сидит в пазухе небольшого кожистого или жесткого прицветника слегка вогнутой формы. Прицветники располагаются по спирали, черепитчато налегая друг на друга. Нижние нередко стерильны и формируют обертку соцветия. Чашелистики пленчатые, их, как правило, 3, редко только 2, как у большинства представителей южноамериканского рода абольбода. Два наружных боковых чашелистика лодочковидные, с килем посередине, обычно неопадающие, а третий, внутренний, образует капюшон над венчиком и позднее, по мере развития лепестков, выталкивается ими наружу и опадает. Венчик из 3 желтых, реже голубых или белых лепестков. Лепестки ноготковые, срастаются в короткую или длинную трубку с тремя, как правило, равными и широко отогнутыми лопастями. Зигоморфный венчик характерен только для представителей южноамериканского рода оректанта (Orectanthe). Тычинок 3, приросших к лепесткам, нити их короткие, пыльники раскрываются продольными щелями (рис. 178, 4). У ксирисов фертильные тычинки чередуются с тремя кисточковидными, часто раздвоенными стаминодиями (рис. 178, 5). Нет стаминодиев у монотипного венесуэльского рода ахлифила (Achlyphila) и у оректанты. Среди абольбод встречаются виды как с простыми нитевидными стаминодиями, так и без них. Гинецей паракарпный или у основания 3-гнездный, со столбиком, заканчивающимся простым или 3-лопастным рыльцем (рис. 178, 6). У абольбоды и оректанты столбик с придатком в середине или у основания (рис. 178, 7). Завязь верхняя, 1-гнездная или у основания неясно 3-гнездная, редко явно 3-гнездная, со свободной центральной плацентой (неотропическая секция нематопус - Nematopus рода ксирис). Семязачатков несколько или много, редко 1, ортотропных (ксирис) или слегка кампилотропных или анатропных.

Рис. 178. Ксирисовые. Ксирис витсеноидный (Xyris witsenioides): 1 - общий вид. Абольбода поаршон (Abolboda роаrchon); 2 - соцветие. Ксирис изорванный (Xyris lacerata): 3 - цветок с двумя боковыми чашелистиками (третий, внутренний лепесток удален). Ксирис реснитчатолистный (X. blepharophylla): 4 - лепесток с приросшей к нему тычинкой; 5 -стаминодий; 6 - гинецей. Абольбода Пеппига (A. poeppigii): 7 - гинецей с придатком

Плод - локулицидная коробочка, открывающаяся тремя створками и иногда завернутая в остающийся при плодах венчик. Семена мелкие, продолговато-веретеновидные или шарообразные, с обильным мучнистым или мясистым эндоспермом и маленьким верхушечным зародышем. Оболочка семени обычно с продолговатыми бороздками, реже без них и тогда семена сильно сжатые и ширококрылатые, как у представителей рода оректанта. Созревшие коробочки, растрескиваясь, высыпают многочисленные легкие семена, которые распространяются при помощи ветра и воды. Цветки ксирисовых недолговечны: раскрываясь ранним утром, они вскоре уже опадают.

Семейство ксирисовых довольно неоднородно по составу. Два южноамериканских рода - абольбода и оректанта - некоторыми ботаниками выделяются в самостоятельное семейство аболъбодовые (Abolbodaceae). Эти роды отличаются, как правило, спиральным расположением листьев, более удаленными прицветниками, равными по размеру чашелистиками, сросшимися голубыми или белыми лепестками, безапертурной оболочкой пыльцевых зерен, столбиком с простым рыльцем и придатком в середине или у основания, отсутствием стаминодиев, 3-гнездной завязью с пазушными плацентами, анатропными семязачатками и сжатыми или призматическими Семенами с большим согнутым зародышем.

Самый многочисленный род семейства ксирис (Xyris) насчитывает более 250 видов, широко представленных в субтропических и тропических областях всего земного шара. Некоторые из них, как, например, ксирис капский (X. саpensis) и ксирис индийский (X. indica), распространены от Юго-Восточной Азии до Австралии, но большинство имеют довольно ограниченный ареал. Как правило, это растения низин, растущие по краям мелких болот и топей. Только очень немногие, как, например, ксирис веерообразный (X. flabellata), ксирис большой (X. grandis) и ксирис горолюбивый (X. оrеоphila), поднимаются достаточно высоко в горы, достигая 3000 м над уровнем моря. Одиночные виды, например ксирис индийский, который имеет, вероятно, антропогенное распространение, обычны на заброшенных рисовых полях. Вместе с ксирисом немногоцветковым (X. pauciflora) они растут также в сухих листопадных лесах на высоте 50-100 м над уровнем моря. В Колумбии ксирис каролинский (X. caroliniana) растет среди сфагновых болот и в заболоченных магнолиевых лесах. В Таиланде ксирисы можно найти в болотистых осоковых лугах и на пастбищах, по берегам рек и небольших потоков, вдоль влажных тропинок и в открытых травянистых сосновых лесах на высоте 700-1500 м над уровнем моря. Нередки они и среди мхов на открытых песчаных плато. В Либерии ксирисы обычны как в прибрежной полосе, так и в удаленных от океана районах, где они часто встречаются на выходах горных пород. Обычны они и вдоль потоков и на засоленных почвах низин. Ксирис обманчивый (X. decipiens) образует на открытых заболоченных участках саванн характерные ассоциации вместе с мезантемумом укореняющимся (Mesanthemum radicans).

Род ксирис делится на 3 основные секции. К самой маленькой по объему секции поматоксирис (Pomatoxyris), насчитывающей, вероятно не более 20 видов, отнесены австралийские растения с базальной 3-гнездной коробочкой. К пантропической, доминирующей в Северной Америке секции ксирис (Xyris) отнесено более 100 видов с 1-гнездной коробочкой и париетальной плацентацией. В секцию нематопус (Nematopus) включено большинство неотропических видов, число которых превышает полторы сотни. Это растения также с 1-гнездной коробочкой, но со свободной центральной пла-центой. В 1954 г. Р. Ван Ройен описал новый вид ксириса - ксирис черноостроконечный (X. nigromucronata). Это растение, найденное в Австралии среди зарослей кустарников, настолько отличается от остальных известных видов, что было выделено им в особую секцию австралоксирис (Australoxyris). Прежде всего бросается в глаза наличие 6 лепестков с приросшими к ним 6 тычинками, ярковыраженная бахрома наверху листового влагалища, сросшиеся боковые чашелистики и столбик с простым рыльцем. Отличаются они и 3-гнездной при основании и 1-гнездной в верхней части завязью с более или менее кампилотропными семязачатками. Сросшиеся боковые чашелистики были обнаружены также у растущего в Бразилии ксириса туповатого (X. obtusiuscula), а 6 тычинок найдены были автором у малоазиатского ксириса банкийского (X. baricana).

Второй по численности род семейства абольбода (Abolboda) насчитывает почти 20 видов, полностью ограниченных тропической зоной Южной Америки; нет их только в Андах. Это растения с голубыми или белыми, большей частью актиноморфными цветками, с 2 чашелистиками и столбиком, снабженным 3 отогнутыми вниз небольшими выростами (рис. 178, 7) и с простыми, часто нитевидными стаминодиями или без них.

Близкий к абольбодам род оректанта (Оrесtanthe) отличается отсутствием стаминодиев, формой рыльца, сильно сжатыми крылатыми семенами и сильно вытянутыми лепестками, за форму которых он и получил свое название.

Найденная в горах на юге Венесуэлы ахлифила (Achlyphila) представляет собой многолетнюю траву с горизонтальными корневищами и хорошо развитыми двурядными стеблевыми листьями. Встречаются ахлифилы среди кустарниковой растительности на высоте 2000 м над уровнем моря, на юго-восточных склонах гор, почти всегда закрытых облаками.

Практического значения ксирисовые не имеют, хотя местные жители используют некоторые виды ксирисов для приготовления лекарственных препаратов.

Семейство коммелиновых насчитывает 47 родов и около 700 видов, распространенных в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Лишь немногие из них заходят в умеренно теплые области Восточной Азии и США. В Европе коммелиновые представлены лишь несколькими одичавшими видами. Особенно богаты коммелиновыми тропики и субтропики Америки и Африки, где сосредоточено подавляющее большинство родов.

Коммелиновые - многолетние, реже однолетние травы обычно с более или менее мясистыми, узловатыми стеблями и листьями и волокнистыми, реже сильно утолщенными и клубневидными корнями. Встречаются среди них лианы и эпифиты. Почти лишены стебля представители африканского тропического рода антерикопсис (Anthericopsis). Очередные, цельные, плоские или желобчатые с параллельным жилкованием листья коммелиновых расширены у основания в пленчатые, почти всегда замкнутые в трубку влагалища. У некоторых родов, как баллия (Ballya), буфоррестия (Buforrestia) и другие, соцветия прорывают листовое влагалище и через отверстие в нем выносят цветки наружу. Листья большинства коммелиновых опушены маленькими, 3-клеточными, железистыми волосками, различимыми обычно только под микроскопом. Густое железистое опушение наблюдается только у представителей рода флоскопа (Floscopa) и монотипного родезийского рода трицерателла (Triceratella). Устьица, как правило, с 4-6 побочными клетками и лишь у трицерателлы и американского рода фиодина (Phyodina) они с 2 побочными клетками. Членики сосудов обычно имеются во всех вегетативных органах. В стеблях и листьях они с простой и частично с лестничной перфорацией, а в корнях только с простой перфорацией и лишь у картонемы (Cartonema, рис. 179, 2), у которой сосуды только в корнях, они бывают изредка и с лестничной перфорацией. Характерным для коммелиновых является также содержание в тканях оксалата кальция, а у некоторых видов и кремнезема. Нет оксалата кальция только у австралийского рода картонема. Цветки коммелиновых небольшие, обычно актиноморфные или более или менее зигоморфные, как правило, обоеполые, собраны в верхушечные или расположенные против листьев пазушные, в основном верхоцветные соцветия, состоящие из более или менее редуцированных одиночных или двойных завитков. Редко цветки одиночные. Встречаются также и полигамные растения, несущие обоеполые и однополые цветки на одном и том же растении или на разных особях одного и того же вида. Примером может служить индокитайский род спатолирион (Spatholirion). Околоцветник состоит из 3 обычно зеленых, но иногда лепестковидных и окрашенных (как у неотропического рода дихоризандра - Dichorisandra) и, как правило, свободных чашелистиков и такого же числа лепестков. Редко чашелистики срастаются в узкую трубку (например, у колеотрипы - Соleotrype, цианотиса - Cyanotis, рис. 179, 7, 8 и зебрины - Zebrina). Лепестки ярко окрашенные, голубые, розовые, белые, реже желтые, свободные или слегка сросшиеся, иногда ноготковые (как у коммелины - Commelina, рис. 179, 4), редко один из них более или менее сильно редуцирован. Замечательной особенностью лепестков многих коммелиновых является их способность при отцветании превращаться в студнеобразную массу, что очень затрудняет работу с гербарием, где цветки ком мелиновых редко полностью представлены. Из 6 тычинок расположенных в 2 кругах, нередко фертильны только 3, а остальные превращены в стаминодии или недоразвиты. Андроцей отличается удивительным разнообразием и иногда, как, например, у мурданнии (Murdannia, рис. 180, 4), варьирует даже в пределах рода. Все 6 тычинок полностью развиты, например, у палеотропического рода цианотис. Редко развита лишь одна тычинка. Нити тычинок свободные или крайне редко частично сросшиеся. У некоторых растений они густо опушены длинными ярко окрашенными волосками, делающими такие цветки заметными и привлекательными для насекомых. Интересной особенностью обладают тычинки коммелиновых: цитоплазма в клетках их волосков циркулирует настолько быстро, что ее движение можно наблюдать под микроскопом. Некоторые виды, как, например, трад