Порядок ситниковые (Juncales) (Т. В. Егорова) [1982 - - Жизнь растений. Том 6. Цветковые растения]

Это семейство включает 10 родов и около 400 видов. Восемь олиго- или монотипных родов произрастают только в южном полушарии, а 2 довольно больших рода - ситник (Juncus) и ожика (Luzula) - широко распространены в умеренных, холодных, отчасти субтропических областях и крайне редко встречаются в тропических, где обитают только в горах на больших высотах.

Ситниковые - многолетние корневищные или однолетние травы, редко кустарничковидные растения, образующие подушки и очень редко (род приониум - Prionium) кустарниковидные формы. Стебли у них обычно цилиндрические, выполненные или чаще полые, с узлами, большей частью сближенными при основании. Листья чаще только прикорневые, очередные, трехрядные, редко (род дистихия - Distichia) двурядные или неправильно двурядные (род оксихлоэ - Oxychloe). Влагалища листьев замкнутые или открытые, и тогда они обычно имеют наверху, в месте перехода в пластинку, небольшие тупые выросты - ушки, по одному с каждой стороны. Листовые пластинки злаковидные - линейные или желобчатые - либо цилиндрические, похожие на стебли, и полуцилиндрические или сплющенные с боков, как, например, у ситника членистого (Juncus articulatus); в последнем случае в пластинках имеются поперечные перегородки из губчатой ткани, резче выступающие на сухих растениях. Нередко самые нижние листья или все редуцированы до чешуевидных влагалищ, и тогда ассимилирующую функцию несут стебли или иногда зеленые влагалища, как у дистихии толименской (Distichia tolimensis, рис. 161,10).

Цветки ситниковых актиноморфные, обычно мелкие, невзрачные, обоеполые, редко однополые (и в этом случае двудомные), анемофильные, иногда автогамные, очень редко вторично энтомофильные. Они собраны в разнообразные верхоцветные соцветия - зонтиковидное, метельчатое, головчатое или колосовидное; иногда цветки одиночные, расположенные на верхушках стеблей или пазушных цветоносов. Каждая ветвь соцветия выходит из пазухи кроющего листа и, так же как у большинства представителей семейства осоковых, несет на вентральной (брюшной) стороне вблизи своего основания пленчатую влагалищеобразную чешую, гомологичную предлисту вегетативного побега. Цветки расположены на веточках соцветия (иногда сильно укороченных) по одному и снабжены при основании двумя маленькими пленчатыми прицветничками (рис. 163) или собраны в пучки, в которых они сидят по одному в пазухах прицветников. У рода ожика каждый цветок пучка имеет 2 прицветничка, а у родов приониум и ситник они отсутствуют. Околоцветник состоит из 6 свободных, расположенных в двух 3-членных кругах (иногда развит только 1 круг) и остающихся при плодах сегментах. Они обычно мелкие, чешуевидные, ланцетные, равные или неравные (наружные обычно длиннее внутренних), кожистые, тонкокожистые или перепончатые, большей частью зеленоватые, коричневые или черноватые. У некоторых видов ситника сегменты околоцветника почти лепестковидные - белые, желтоватые или пурпурные. Тычинок 6, в двух кругах, редко 3 (вследствие редукции внутреннего круга); иногда тычинки варьируют в числе от 3 до 6. Обычно тычинки короче околоцветника, а их нити часто короче пыльников. Пыльники большей частью линейные, прикрепляются к нити основанием, вскрываются интрорзно. Пыльцевые зерна обычно в тетрадах, покрытых одной общей оболочкой. Гинецей синкарпный или паракарпный, состоящий из 3 плодолистиков. Столбики обычно короткосросшиеся, с 3 более или менее длинными рыльцевыми ветвями иногда (род приониум) столбики свободные или едва сросшиеся при основании. Завязь верхняя, 3-гнездная, не полностью 3-гнездная или 1-гнездная. Семязачатки анатропные, обычно многочисленные, располагающиеся на каждой плаценте в 2 ряда, или их только 3, базальных в 1-гнездной завязи (род ожика). Плод-локулицидная коробочка, очень редко нераскрывающийся. Семена часто снабжены хвостовидными придатками или карункулой. Зародыш маленький, прямой, погруженный в обильный крахмалистый эндосперм.

Самым оригинальным и наиболее примитивным представителем ситниковых является эндемичный для Южной Африки род приониум, включающий только один вид - приониум пильчатый (Prionium serratnm). Это кустарниковидное растение высотой 1-2 м, с прямыми неветвистыми стволами, покрытыми черными сетчато-волокнистыми остатками отмерших влагалищ листьев. На верхушках стволов расположены густые розетки широколинейных, очень жестких, пильчатых листьев, что придает растению пальмовидный облик. Листья приониума имеют замкнутые влагалища. Из пазухи верхнего листа выходит цветоносный побег с крупным сильно ветвистым метельчатым соцветием, конечные веточки которого несут 2- 6-цветковые пучки, сидящие в пазухах чешуевидных кроющих листьев. Цветки мелкие (длиной 3-5 мм) с коричневыми чешуевидными сегментами околоцветника. Столбики свободные или едва сросшиеся в основании. Коробочка 3-гнездная, с несколькими семенами, большей частью по 1 в каждом гнезде. Приониум образует большие заросли по берегам водоемов и в воде, нередко затрудняющие течение рек. Размножается он главным образом вегетативно, посредством толстого ползучего корневища. Жесткие, покрывающие стебли волокнистые остатки листьев приониума местное население использует для изготовления щеток.

Следующие 5 довольно близких между собой олиготипных или монотипных родов эндемичны для Южной Америки. Это дистихия (Distichia, 3 вида), патосия (Patosia, 2 вида), оксихлоэ (Oxychloe, 5-7 видов), андезия (Andesia, 1 вид) и воладерия (Voladeria, 1 вид). Виды этих родов - подушковидные растения, обитающие в альпийском поясе Анд на высоте 2800-5000 м над уровнем моря, часто вблизи границы вечных снегов. Из них наиболее распространены оксихлоэ андинское (Oxychloe andina) и дистихия моховидная (Distichia muscoides). Плотные, твердые, диаметром до 30 см подушки этих растений создают на пустынных высокогорных плато своеобразный ландшафт. Стебли у представителей рассматриваемых родов низкие, высотой 3-10 см, ветвистые, с черепитчато расположенными, иногда двурядными (род дистихия) или неправильно двурядными (род оксихлоэ) листьями. Листья имеют широкие открытые влагалища и жесткие, цилиндрические, часто колючие пластинки длиной всего 1-2,5 см, а у произрастающей в Колумбии дистихии толименской - только 1,5-2 мм (рис. 161,20). В пазухах верхних листьев образуются цветоносы с одним верхушечным цветком длиной 6-7,5 мм, снабженным при основании 2 прицветничками. Цветки однополые (за исключением андезии), двудомные; у некоторых видов рода оксихлоэ в мужских цветках имеется рудиментарный гинецей. Тычинок 6. Завязь 3-гнездная или 1-гнездная; столбик обычно длинный. Коробочка с многочисленными семенами.

Рис. 161. Ситниковые. Приониум пильчатый (Prionium serratum): 1 - общий вид; 2 - часть соцветия с пучками цветков, сидящими в пазухах кроющих листьев; 3 - цветок; 4 - гинецей; 5 - поперечный разрез завязи; 6 - коробочка. Марсиппоспермум крупноцветковый (Marsippospermum grandiflorum): 7 - общий вид; 8 - гинецей; .9 - коробочка. Дистихия толименская (Distichia tolimensis): 10 - общий вид растения (мужская особь); 11 - мужской цветок (виден один из прицветничков); 12 - женский цветок (виден один из прицветничков); 13 - поперечный разрез завязи

Антарктический род семейства марсиппоспермум (Marsippospermum) включает 4 вида, из которых 1 - марсиппоспермум стройный (М. gracile) - встречается в Новой Зеландии (остров Южный) и на островах Окленд и Кэмпбелл, а остальные - в Южной Америке к югу от 37° ю. ш., включая Огненную Землю и Фолклендские острова. Из южноамериканских видов наиболее распространен марсиппоспермум крупноцветковый (М. grandiflornm, рис. 161,7). На Фолклендских островах он образует растительные сообщества с папоротниками из рода блехнум (Blechnum) и подушковидными растениями из рода азорелла (Azorella, семейство зонтичных). Виды марсиппоспермума растут преимущественно в горах, до альпийского пояса, в изобилии встречаясь на болотистых лужайках и сырых каменистых склонах. Это многолетние травы с коротким ползучим корневи-щем, образующие густые дерновины с многочисленными стеблями высотой 7-30 (50) см. Лишь немногие стебли имеют 1-2 прикорневых листа с длинными, цилиндрическими, жесткими, блестящими, узкими (диаметром около 1 мм) пластинками, обычно же листья редуцированы до влагалищ. Стебли несут верхушечные, одиночные, крупные (длиной 1,5-4 см), обоеполые цветки, имеющие при основании 2 маленьких пленчатых прицветничка. Сегменты околоцветника узколанцетные, длинно заостренные, кожистые, при плодах почти деревянистые, наружные значительно длиннее внутренних. Тычинок 6. Завязь 1-гнездная. Столбик длинный, с 3 крупными широкими рыльцами. Коробочка удлиненная (до 2,5 см), узкотрехгранная, с многочисленными крупными (длиной 5-7 мм) семенами, снабженными на концах длинными хвостовидными придатками.

Другой антарктический род - ростковия (Rostkovia) - состоит из 2 видов - ростковии тристанской (Pi. tristanensis), эндемичной для островов Тристан-да-Кунья, и ростковии магелланской (R. magellanica, рис. 164,7), распространенной на юге Южной Америки (Патагония), Огненной Земле с прилегающими островами, Фолклендских островах, на острове Южная Георгия, в Новой Зеландии (остров Южный) и на островах Кэмпбелл и Окленд.

В Новой Зеландии ростковия магелланская является обычным растением, встречающимся небольшими зарослями по сырым местам, на высоких горных хребтах. На Фолклендских островах она обитает на высоте 300-450 м над уровнем моря, нередко доминируя в растительном покрове сырых понижений рельефа. Ростковия магелланская - это многолетняя трава высотой 5-20 (40) см, с коротким ползучим корневищем, образующая густые дерновины. Листья многочисленные, с открытыми влагалищами и узкими, желобчатыми, жесткими, блестящими пластинками, обычно превышающими стебли. Цветки верхушечные, одиночные, обоеполые, длиной 5-10 мм, при основании с 2 кроющими листьями (рис. 164,5), которые считают прицветничками или прицветниками. Последнее возможно, если допустить, что в их пазухах прежде были боковые цветки или ветви соцветия, которые в процессе эволюции подверглись полной редукции. Один из этих кроющих листьев довольно длинный, в 2-3 раза превышающий цветок; другой - почти равный ему. Сегменты околоцветника равные, линейно-ланцетные, кожистые, красновато-коричневые. Тычинок 6. Завязь 1-гнездная. Коробочка с многочисленными семенами.

Рис. 164. Турниевые и ситниковые. Турния Д женмана (Thurnia jenmanii): 1 - соцветие с кроющими листьями; 2 - цветок. Турния круглоголовая (Т. sphaerocephala): 3 - плод; 4 - семя. Ситник сжатый (Juncus compressus): 5 - общий вид; 6 - плод, с околоцветником и прицветничками. Ростковия магелланская (Rostkovia magellanica): 7 - общий вид; 8 - цветок с кроющими листьями; 9 - поперечный разрез завязи. Ситник трехраздельный (Juncus trifidus): 10 - общий вид растения; 11 - коробочка с околоцветником

Самый крупный род семейства - ситник (Juncus). Он включает свыше 250 видов, широко распространенных в холодных, умеренных, а также субтропических областях; несколько видов встречаются и в тропиках, где они приурочены к верхним поясам гор. Большинство видов обитает в северном полушарии. Ситники растут по открытым, часто избыточно влажным, слабо задернованным или незадернованным местам: низинным травяным, иногда засоленным болотам, заболоченным лугам, берегам рек и озер, отмелям, морским побережьям; нередко они встречаются на сырых песчаных и каменистых местах. Небольшая часть видов, например ситник трехраздельный (J. trifidus, рис. 164,20), обитают на сравнительно сухих субстратах. Ситники растут на равнинах и в горах. Целый ряд видов является характерными растениями альпийского пояса гор. Многие ситники произрастают в нарушенных вторичных местообитаниях: по обочинам дорог, канавам, карьерам, у жилья (например, ситник сжатый - J. compressus, ситник тонкий - J. tenuis). Большинство видов ситника - широко распространенные растения. К ним принадлежат, например, ситник жабий (J. bufonius), ситник склоняющийся (J. inflexus, рис. 162,7), ситник развесистый (J. effusus), ситник членистый (рис. 162,5), ситник сжатый (рис. 164,5) и др. Ситники - это большей частью многолетние травы с симподиальным укороченным или ползучим корневищем, часто образующие плотные крупные дерновины, как, например, у ситника острого (J. acutus), ситника приморского (J. maritimus), ситника скученного (J. conglomerates). Немногие виды (на пример, ситник жабий) являются однолетниками. В стеблях некоторых ситников (например, у ситника склоняющегося) есть полости, разделенные перегородками из губчатой ткани. Листья у ситников имеют открытые влагалища с ушками и линейные, желобчатые, цилиндрические (часто колючие) или сплющенные с боков пластинки; часто все листья редуцированы до влагалищ. Цветки ситников (обоеполые, очень редко однополые) обычно собраны в многоцветковые соцветия - зонтиковидные, щитковидные или головчатые; иногда, как, например, у ситника трехчешуйного (J. triglumis, рис. 163,15), ситника стигийского (J. stygius), соцветие состоит из 1-4 цветков. Нередко соцветие бывает ложнобоковым, например у ситника скученного (рис. 163,12) и ситника нитевидного (J. filiformis, рис. 162,6), вследствие того что нижний кроющий лист направлен прямо вверх и является как бы продолжением стебля. У некоторых ситников боковые ветви соцветия представляют собой своеобразный завиток, называемый серпом, в котором каждый цветок располагается на одной стороне оси. Цветки ситников сидят на веточках соцветия по одному и в этом случае снабжены двумя прицветничками, либо они собраны в пучки, и тогда прицветнички у них отсутствуют. Завязь 3-гнездная, неполностью 3-гнездная или 1-гнездная. Столбик короткий, с длинными рыльцевыми ветвями. Коробочка с многочисленными семенами, нередко имеющими на обоих концах белые хвостовидные придатки (рис. 163, 8, 11, 17).

Рис. 162. Ситниковые. Ситник склоняющийся (Juncus inflexus): 1 - общий вид; 2 - плод с околоцветником и с прицветничками; 3 - часть стебля в продольном разрезе (видны перегородки из губчатой ткани). Ситник балтийский (J. balticus): 4 - общий вид; 5 - плод с околоцветником и с прицветничками. Ситник нитевидный (J. filiformis): 6 - общий вид; 7 - плод с околоцветником и с прицветничками. Ситник членистый (J. articulatus): 8 - общий вид (листья как бы членистые из-за выступающих перегородок из губчатой ткани); 9 - плод с околоцветником. Ситник каштановый (J. castaneus): 10 - семя с хвостовидными придатками

Рис. 163. Ситниковые. Ожика колосистая (Luzula spicata): 1 - общий вид; 2 - цветок (виден один из прицветничков); 3 - коробочка с околоцветником и прицветничками; 4 - семя; 5 - часть стебля и листа с влагалищем. Ожика многоцветковая (L. multiflora): 6 - соцветие; 7 - плод с околоцветником и прицветничками; 8 - семя с карункулой. Ожика волосистая (L. pilosa): 9 - общий вид; 10 - плод с околоцветником и прицветничками; 11 - семя с карункулой. Ситник скученный (Juncus conglomerates): 12 - соцветие; 13 - плод с околоцветником и прицветничками; 14 - семя. Ситник трехчешуйный (J. triglumis): 15 - общий вид: 16 - коробочка с околоцветником; 17 - семя с хвостовидными придатками

Ситники опыляются ветром. Имеются указания, но без конкретных данных, о наличии у них вторичной энтомофилии. По-видимому, эти указания основываются на том, что некоторые виды этого рода имеют почти венчиковидный околоцветник (белый, желтоватый или пурпурный). Но, как правило, такой околоцветник свойствен растениям, обитающим в высокогорьях, где насекомых довольно мало (например, ситнику Потанина - J. potaninii, ситнику луковидному - J. allioides). Некоторым видам свойственна автогамия. Цветки ситников обычно открываются рано утром, и цветение их продолжается менее суток. У многих видов цветки протогиничны: созревание рылец у них предшествует вскрыванию пыльников. Рыльца у некоторых видов, например у ситника членистого и ситника оттопыренного (J. squarrosus), высовываются из околоцветника еще до раскрывания цветка. Но у первого вида вскоре после раскрытия цветка, ко времени растрескивания пыльников, рыльца увядают (т. е. цветки у него строго протогиничны); у второго вида рыльца в мужской стадии (она наступает через несколько часов после созревания рылец) еще живые и, следовательно, у него имеет место и обоеполая стадия; у третьего же растения мужская стадия - раскрывание пыльников следует почти сразу же за созреванием рылец, и поэтому цветки этого вида фактически гомогамные. У ситника жабьего наряду с хазмогамными цветками развиваются и клейстогамные. Последние имеют короткие столбики и рыльца, внутренний круг тычинок у них редуцирован, а пыльники оставшихся тычинок обычно не раскрываются и пыльцевые трубки растут в направлении рылец через стенку пыльника. Клейстогамные цветки имеет и другой однолетний вид - ситник головчатый (J. capitatus).

Размножаются ситники семенами и вегетативно, посредством ползучих корневищ. Легкие, мелкие семена ситников высыпаются из коробочек при раскачивании растений ветром и, подхватываемые им, падают неподалеку от материнского растения. Более эффективен другой способ распространения семян. У многих видов оболочка семян во влажную погоду набухает и ослизняется, благодаря чему они могут прилипать к животным, человеку и транспорту и разноситься ими на значительные расстояния.

Крепкие выполненные цилиндрические листья и стебли некоторых ситников, в особенности ситника арабского (J. arabicus), использовали в Древнем Египте в течение нескольких тысячелетий в качестве инструмента для письма. Из растений нарезали палочки длиной 16-23 см и диаметром около 1,5 мм, на одном конце делали косой срез. Плоскостью среза при письме проводили толстые линии, а его краем - тонкие. Семена ряда видов использовали в медицине. Об этом имеются упоминания в сочинениях Теофраста (370-285 гг. до н. э.), Диоскорида (78 г. н. э.) и Галена (129-200 г. н. э.). С древних времен из стеблей ситников изготовляли циновки. В настоящее время в странах Средиземноморья прочные волокна ситника приморского (J. maritimus) используют в переплетном деле. Из стеблей ситника развесистого и ситника оттопыренного делают корзины и сиденья для стульев. Некоторые виды, например ситник трехраздельный и ситник нитевидный, служат в тундре весенним кормом для оленей.

Род ожика (Luzula) включает около 80 видов, распространенных подобно ситникам, но экология у них несколько иная, чем у последних. Виды ожики встречаются обычно в умеренно сырых местообитаниях. Они растут от уровня моря до альпийского пояса гор по лугам, опушкам, полянам, вырубкам, в лесах (часто горных), реже по берегам речек, ручьев и озер, сырым каменистым склонам и лужайкам. Широко распространены ожика волосистая (L. pilosa, рис. 163,9), ожика колосистая (L. spicata, рис. 163,2), ожика многоцветковая (L. multiflora, рис. 163).

Ожики - многолетние травы, иногда довольно крупные, высотой 90-110 см (например, южноамериканские горные виды ожика высокая - L. excelsa и ожика гигантская - L. gigantea), с симподиальным укороченным или ползучим корневищем. Они образуют плотные или рыхлые дерновины, а иногда густые компактные низкие подушки высотой 2,5-6 см, как у некоторых новозеландских видов, например у ожики мелкогородчатой (L. crennlata) и ожики карликовой (L. pumila). Листья прикорневые, часто имеются и стеблевые - обычно их 1-2, но у подушковидных растений они в значительно большем числе, черепитчато налегающие друг на друга. Влагалища листьев замкнутые, пластинки линейные, плоские или желобчатые, по краям и у основания более или менее густо опушенные длинными белыми волосками. Цветки обоеполые, у многих видов, например у ожики равнинной (L. campestris),) строго протогиничные. Они собраны обычно в многоцветковые соцветия - метельчатые, зонтиковидные, головчатые или колосовидные. Цветки сидят на веточках соцветия по одному или скучены в головчатые пучки. В обоих случаях они имеют по 2 прицветничка, которые, как и прицветники, часто пленчатые, с реснитчатыми или бахромчатыми краями. Тычинок 6 или 3. Завязь 1-гнездная. Коробочка с 3 семенами, которые нередко снабжены элайосомой (карункулой) и распространяются муравьями.

Некоторые виды ожик иногда разводят как декоративные растения.

Семейство турниевых представлено только одним родом турния (Thurnia) с 3 видами, произрастающими на севере Южной Америки - в Венесуэле, бассейне Амазонки и в Гайане.

Это крупные многолетние корневищные травы высотой до 1 м с 3- или 4-гранными, гладкими, толстыми, диаметром свыше 1 см, стеблями. Листья очередные, обычно только прикорневые, с короткими открытыми влагалищами и длинными, линейными, плоскими или желобчатыми, кожистыми пластинками шириной 1,5-3 см с гладкими или остро зубчатыми краями. Устьица парацитные, некоторые из них тетрацитные. В паренхимных и эпидермальных клетках вегетативных органов имеются сфероидальные кремнеземные тела. Цветки мелкие, невзрачные, обоеполые, анемофильные, собранные в 1-2 (или более) рацемозные, очень густые, крупные, диаметром до 6 см, шаровидные или продолговатые верхушечные головки, при основании которых находятся длинные, отклоненные вниз кроющие листья (рис. 164,2). Каждый цветок сидит на губчатой оси соцветия в пазухе перепончатого прицветника. Околоцветник состоит из 6 расположенных в двух кругах свободных сегментов, остающихся при плодах. Сегменты обратноланцетные или лопатчатые, суженные к основанию, длиной до 1 см, перепончатые, в верхней части утолщенные. Тычинок 6, в двух кругах, свободных, прикрепленных к оси цветка или к самому основанию сегментов и значительно превышающих околоцветник. Нити тычинок тонкие; пыльники прикрепляются основанием, вскрываются продольными щелями. Пыльцевые зерна обычно в тетрадах. Гинецей состоит из 3 сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя, 3-гнездная, с 1 или более анатропными семязачатками в каждом гнезде. Столбик короткий, с 3 нитевидными рыльцевыми ветвями. Плод - локулицидная 3-гнездная коробочка длиной до 1,5 см, с 3 веретеновидными шиповидно заостренными на обоих концах семенами. Зародыш маленький, более или менее цилиндрический, окруженный обильным мучнистым крахмалистым эндоспермом.

Виды турнии обычно обитают по берегам рек и в воде, иногда встречаются в сырых саваннах. Биология этих растений не изучена.