Порядок осоковые (Cyperales) (Т. В. Егорова)

Семейство осоковые (Cypekaceae)

Это обширное семейство, включающее около 100 родов и свыше 4000 видов, широко распространено по всему земному шару от высокоширотных областей обоих полушарий до экватора включительно. Подавляющее большинство представителей семейства является гигрофитами, произрастающими в избыточно влажных местообитаниях. Многие осоковые, встречаясь в массовом количестве, играют очень существенную роль в формировании растительного покрова преимущественно сырых и болотистых территорий всех климатических поясов, но одни роды, например осока (Саrех), пушица (Eriophorum), характерны для умеренных и холодных областей, другие, например сыть (Cyperus), склерия (Scleria), мапания (Мараniа),- для тропических и субтропических.

Осоковые - это большей частью многолетние, корневищные, нередко очень крупные, высотой до 1,5-4 м, травы, иногда почти древовидные (например, микродракоидес - Microdracoides) или кустарничковидные (виды цефалокарпуса - Cephalocarpus) формы, но без вторичного роста, редко лианы (виды склерии); сравнительно немногие представители являются однолетниками. Стебли трехгранные, реже более или менее цилиндрические или почти плоские, обычно выполненные, с узлами, обычно сильно сближенными при самом основании стебля или реже расположенными по всей длине, как, например, у склерии и меч-травы (Cladium). Листья часто только прикорневые (базальные) и кроющие, реже имеются и стеблевые, отходящие от узлов, расположенных выше основания стебля. Они очередные, трехрядные, редко двурядные, состоящие обычно из линейной злаковидной, иногда очень широкой (до 6 см), реже ланцетной пластинки и обычно длинного, замкнутого, редко открытого (например, у родов ореоболус - Oreobolus и колеохлоа - Соleochloa) влагалища; нередко самые нижние из базальных листьев или все редуцированы до чешуевидных влагалищ. Листовая пластинка иногда сужена в более или менее длинный черешок, который затем расширяется во влагалище (например, у видов мапании). У большинства осоковых пластинки листьев имеют сильно шероховатые, острорежущие края из-за очень мелких, крепких, обращенных вниз зубчиков. Такие же зубчики имеются и на стеблях.

Таблица 43. Осоковые: 1 - пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum), цветущее растение, Ленинградская область; 2 - пушица многоколосковая (Е. polystachion), плодоносящее растение, Полярный Урал; 3 - осока заостренная (Carex cuspidata), Кавказ, Джубга; 4 - осока желтая (С. flava), Ленинградская область

У многих осоковых листовые пластинки унифациальиые, т. е. имеющие только одну поверхность. Они бывают билатеральными, как у ириса, трехгранными, почти цилиндрическими, а иногда ложно дорсивентральными. В последнем случае у пластинок как бы две поверхности, верхняя и нижняя, но, как показывают анатомические исследования, фактически они имеют одну поверхность. Сосудистые пучки в унифациальных листьях расположены в 2 ряда. В месте перехода влагалища в пластинку у некоторых родов, например у осоки и колеохлоа, имеется язычок в виде очень узкой пленчатой каемки или ресничек. Характерной особенностью семейства является наличие в эпидермальных клетках преимущественно стеблей и листьев кремнеземных, обычно конических тел.

Цветки осоковых собраны в разнообразно устроенные колоски, в которых они сидят по одному в пазухах спирально или двурядно расположенных прицветников, называемых кроющими чешуями. Колоски образуют сложные соцветия - колосовидное, метельчатое, зонтиковидное, кистевидное или головчатое; у довольно многих видов соцветие состоит из одного верхушечного колоска. Зонтиковидное соцветие осоковых обычно представляет собой соцветие особого типа: главная ось соцветия и каждая из его ветвей несет верхушечный колосок или пучок колосков, над которыми сильно возвышаются отходящие немного ниже их ветви следующего порядка. Этот тип соцветия характерен для многих представителей родов сыть, камыш (Scirpus), фимбристилис (Fimbristylis). У представителей этого семейства ветви соцветия всех порядков выходят из пазух более или менее видоизмененных кроющих листьев. У большинства осоковых близ основания каждой ветви имеется обычно влагалищеобразная двукилевая чешуя, расположенная на вентральной (брюшной) стороне ветви и гомологичная предлисту вегетативного побега.

Цветки у осоковых мелкие, невзрачные, обоеполые или однополые (в последнем случае растения однодомные или очень редко двудомные), обычно анемофильные. Довольно часто у обоеполых цветков, а иногда и у женских имеется околоцветник, состоящий из 6 (редко 3) чешуй, 3-14, но обычно 6 мелкозубчатых, волосистых или бахромчатых щетинок или 6 - многочисленных шелковистых волосков. Мужские цветки состоят из тычинок, женские - большей частью только из гинецея. Тычинок в обоеполых и мужских цветках обычно 3, реже 1-2 и очень редко до 6 (род каустис - Caustis) или 12 (род эвандра - Evandra). Они имеют длинные поникающие нити и обычно удлиненные линейные, вскрывающиеся продольной щелью пыльники, прикрепленные к нитям своим основанием; связник часто продолжен в короткое острие. Пыльцевые зерна осоковых образуют так называемые псевдомонады, представляющие собой редуцированные до одного пыльцевого зерна тетрады, а оболочка зерна - оболочку материнской клетки тетрады. Гинецей у осоковых состоит из 2-3 (редко 4) сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя, 1-гнездная, с одним базальным анатропным семязачатком. Столбик обычно длинный, с 2-3, часто тоже длинными рыльцевыми ветвями. Плод ореховидный, нераскрывающийся, обычно трехгранный, слегка двояковыпуклый или шаровидный, с более или менее твердым перикарпием и очень редко (род сцирподендрон - Scirpodendron) с мясистым, позднее губчатым экзокарпием. Семена с маленьким, реже среднего размера зародышем и обильным крахмалистым или маслянистым эндоспермом.

На основании строения колосков и цветков семейство осоковых разделяют обычно на 3 подсемейства - сытевые (Cyperoideae), ринхоспоровые (Rhynchosporoideae) и собственно осоковые (Caricoideae) и 7-8 триб. Т. Койяма (1961) выделяет еще четвертое подсемейство - мапаниевых (Mapanioideae), которое здесь включено в подсемейство ринхоспоровых.

Подсемейство сытевых (Cyperoideae) характеризуется обоеполыми цветками, с околоцветником или без него, обычно с 3, редко 1- 2 тычинками и гинецеем из 2-3 плодолистиков. Колоски обычно многоцветковые. Кроющие чешуи расположены по спирали или в 2 ряда; они все фертильные (т. е. несут в своих пазухах цветки) или нижние,(1-2, реже несколько) стерильные. Подсемейство разделяют на 2 трибы - камышовых (Scirpeae) и сытевых (Суреrеае).

Триба камышовых включает около 20 родов. Их цветки обычно имеют околоцветник. Кроющие чешуи в колосках за редким исключением (род дулихиум - Diilichinm) расположены по спирали, благодаря чему колоски в сечении округлые, нижние чешуи или все фертильные или 1-2 из них, реже несколько стерильные.

Знакомство с представителями камышовых мы начнем с рода камыш (Scirpus). Он включает около 250 видов, распространенных преимущественно в тропических и субтропических, а также умеренных областях. Камыши обычно растут по избыточно увлажненным местам, берегам водоемов, болотам, часто в воде; немногие из них - плавающие растения, например камыш плавучий (S. fluitans). Виды камыша - это многолетние, редко однолетние травы, от очень крупных (высотой до 2-3 м) до очень низких, как южноамериканский камыш бесстебелъный (S. acaulis, рис. 166). Стебли трехгранные или почти цилиндрические, с сильно развитой аэренхимой. Листья линейные, трехгранные или, нитевидные, обычно только прикорневые, реже имеются и, стеблевые; нередко листья редуцированы до чешуевидных влагалищ, верхние из которых иногда с короткой пластинкой. Соцветие обычно сложное - зонтиковидное или головчатое, но иногда - одноколосковое. У многих видов, например у камыша озерного (S. lacustris), оно ложнобоковое, вследствие того что нижний прицветный лист направлен прямо вверх и является как бы продолжением стебля (рис. 165). Околоцветник состоит обычно из 6 щетинок, но иногда его нет. Столбик с 2-3 рыльцевыми ветвями. Плоды трехгранные или плоско- или двояковыпуклые, гладкие или поперечно-морщинистые или ребристые. У некоторых, как правило, однолетних камышей, например у азиатского вида камыша бокоцветкового (S. lateriflora) цветки, и плоды нередко образуются и при основании стеблей, на уровне почвы. Такой цветок скрыт в пазухе самого нижнего влагалища, и его можно заметить только по выставляющимся из влагалища длинным рыльцевым ветвям, расположенным на тоже очень длинном столбике (рис. 166). Это интересное явление, получившее название амфикарпии (М. Зохари, 1937), известно у растений из разных семейств, обитающих преимущественно в полу засушливых районах Средиземноморья. В семействе осоковых амфикарпия обнаружена также у видов болотницы (Eleocharis) и булъбостилиса (Bulbostylis). Цветки, образующиеся на уровне почвы, всегда бывают только женскими, а плоды значительно крупнее, чем на соцветии. Полагают, что амфикарпия у однолетних осоковых является приспособлением к вызреванию плодов в условиях быстрого высыхания почвы после периодического увлажнения. Плоды, развивающиеся в основании стеблей, лучше снабжаются водой по сравнению с соцветием и, кроме того, будучи скрытыми во влагалищах, оказываются защищенными от иссушающего воздействия высоких температур воздуха.

Рис. 165. Осоковые. Меч-трава обыкновенная (Cladium mariscus): 1 - соцветие; 2 - колосок; 3 - плод. Ринхоспора сизая (Rhynchospora glauca): 4 - общий вид; 5 - плод с околоцветником и расширенным основанием столбика. Камыш озерный (Scirpus lacustris): 6 - общий вид; 7 - цветок

Широко распространенный в умеренной Евразии камыш озерный - высокое (до 2,5 м) растение с почти безлистными стеблями, часто образующее обширные заросли в озерах и прудах на глубине до 1 м и более. У него, как и у многих других осоковых с редуцированными до влагалищ листьями, ассимилирующими органами являются стебли. Размножается камыш озерный преимущественно вегетативно, посредством длинных корневищ. Плоды распространяют водоплавающие птицы эндозоохорно и отчасти эпизоохорно - с грязью на лапках. Камыш озерный вместе с тростником южным и некоторыми другими обитающими в водоемах растениями выполняет важную функцию биологической очистки воды. Он является одним из основных торфообразователей. Стебли его используют для изготовления плетеных изделий, в качестве строительного и упаковочного материала. Такое же применение имеют некоторые тропические виды, например камыш крупный (S. grossus). Из камыша калифорнийского (S. саlifornicus) индейцы на высокогорном озере Титикака (в Андах) делают плавающие острова и хижины на них. Часто на эти искусственные острова насыпают землю и выращивают картофель. Местное население тропических стран применяет ряд видов камыша как лекарственные растения. Корневища камышей иногда используют в пищу. Камыш стройный (S. gracilis) и камыш пролиферирующий (S. prolifer) разводят как декоративные растения в оранжереях, а в теплых странах - в открытом грунте.

К камышу близок небольшой род клубнекамыш (Bolboschoenus) с 7-8 видами, произрастающими почти по всему земному шару, кроме холодных областей. В умеренном поясе северного полушария широко распространен клубнекамыш приморский (В. maritimus), часто образующий большие заросли по травяным болотам, берегам водоемов, старицам, заливным лугам. Виды клубнекамыша встречаются также по солончаковым болотам, мокрым солончакам, в посевах риса. Растения этого рода имеют длинные ползучие корневища, обычно развивающие на концах богатые крахмалом клубневидные образования, которые дают начало новым побегам. Их хорошо облиственные стебли заканчиваются зонтиковидным или головчатым соцветием. В тонком перикарпии плодов развита воздухоносная ткань, вследствие чего они могут распространяться водой, сохраняя плавучесть в течение, месяца. В Индии размельченные плоды клубнекамыша иногда используют как примесь к муке.

Очень оригинальным представителем трибы камышовых является род вебстерия (Websteria), единственный вид которого - вебстерия скученная (W. confervoides), более известный под названием камыш погруженный (Scirpus submersus), встречается в пресных водоемах почти во всех тропических и субтропических областях. Это многолетнее, почти целиком погруженное в воду растение с тонкими стеблями, образующими на верхушках пучки симподиально возникающих нитевидных, в основном стерильных стеблей, которые поэтому легко могут быть приняты за листья (рис. 166). Но листья у вебстерии редуцированы до очень мелких пленчатых чешуевидных влагалищ, находящихся при основании стеблей. Среди стерильных стеблей имеются 1-2 побега, несущих по одному верхушечному одноцветковому колоску. Во время цветения колоски немного выступают над поверхностью воды, и из цветков выставляются длинные пыльники и столбики с двумя длинными волосистыми рыльцевыми ветвями. После опыления колоски вновь погружаются в воду.

Рис. 166. Осоковые. Вебстерия скученная (Websteria confervoides) 1 - часть растения; 2 - колосок; 3 - плод с околоцветником и тычиночными нитями. Камыш бокоцветковый (Scirpus lateriflorus): 4 - общий вид растения (а - рыльцевые ветви цветка, находящегося во влагалище); 5 - плод, образовавшийся в колоске; 6 - продольный разрез влагалища, в пазухе которого развивается цветок (а - рыльцевые ветви); 7 - плод, образовавшийся во влагалище. Камыш плавучий (S. fluitans): 8 - часть растения; 9 - плод. Камыш бесстебельный (S. acaulis): 10 - общий вид

Принадлежащий к трибе камышовых род пушица (Eriophorum) включает около 20 видов, распространенных в холодном, умеренном и отчасти субтропическом поясе северного полушария, из них один вид - пушица многоколосковая (Е. polystachion) - встречается в Южной Африке (Трансвааль). Пушицы растут преимущественно в тундре, на севере лесной зоны в альпийском поясе гор. Пушица влагалищная (Е. vaginatum) - характерное растение верховых сфагновых болот, часто образующее обшир-ные кочкарники. На ее старых кочках обильно разрастаются брусника, голубика, багульник. Пушица многоколосковая и пушица широколистная (Е. latifolium) - обычные растения низинных и ключевых болот. Арктоальпийский вид пушица Шейхцера (Е. schenchzeri, рис. 167) в массовом количестве встречается по хорошо дренированным берегам ручьев, речек и озер. Околоцветник пушицы состоит из многочисленных шелковистых белых или рыжеватых волосков, вначале коротких, но после цветения сильно удлиняющихся, отчего колоски приобретают вид густых, довольно крупных пушистых головок, называемых пуховками. Благодаря пуховкам заросли пушицы придают соответствующим местообитаниям снежно-белый или рыжеватый аспект. Многочисленные удлиняющиеся волоски околоцветника являются приспособлением к анемохории. Плотнодерновинные и кочкообразующие виды хорошо размножаются семенами. Однако у длиннокорневищных пушиц основным способом размножения является вегетативный. Пушицы цветут ранней весной, быстро развиваясь из сформированных еще осенью и перезимовавших побегов. Многие пушицы - важные торфообразователи. Некоторые виды служат ценным ранневесенним кормом для оленя и лося.

Рис. 167. Осоковые. Пушица Шейхцера (Eriophorum scheuchzeri): l - общий вид растения в стадии плодоношения; 2 - семя с удлинившимися волосками околоцветника. Схеноксифиум ланцетный (Schoenoxiphium lanceum): 3 - колосок (а - ось колоска). Кобрезия сибирская (Kobresia sibirica): 4 - общий вид; 5 - колосок; 6 - плод с околоцветником. Болотница камчатская (Eleocharis kamtschatica): 7 - общий вид; 8 - плод с сильно увеличенным основанием столбика. Унциния пурпурная (Uncinia purpurata): 9 - общий вид; 10 - мешочек, из которого выступают рыльцевые ветви и крючковидно загнутая наверху ось колоска; 11 - плод, сидящий в основании оси колоска

По всему земному шару, но преимущественно в Новом Свете распространен род болотница, или ситняг (Eleocharis). Он насчитывает около 200 видов, обитающих обычно по мелководьям, отмелям, берегам водоемов, старицам и травяным болотам; среди болотниц есть и плавающие растения. У всех видов этого рода листья редуцированы до трубчатых влагалищ, иногда с рудиментарной пластинкой в виде короткого зеленого острия. Соцветие состоит из одного верхушечного колоска. Цветки часто имеют околоцветник из 4-8 щетинок. Тычинок 2-3. Столбик обычно с сильно расширенным и остающимся при плодах основанием (стилоподием), часто хорошо отграниченным от плода и имеющим иную, чем последний, консистенцию (рис. 167). Болотницу сладкую (Е. dulcis), произрастающую в тропиках Старого Света, возделывают главным образом в Юго-Восточной Азии как пищевое растение. В пищу употребляют богатые крахмалом сладкие клубне-видные образования на корневищах, которые у культурных форм достигают в диаметре 4 см. Клубни содержат также антибиотики, их применяют в медицине.

В тропических и субтропических областях Африки, Америки и отчасти Азии и Австралии встречается небольшой род фуйрена (Fuirena, около 30 видов), интересный тем, что цветки многих его представителей, например фуйрены реснитчатой (F. ciliaris), имеют 3 лепестковидные широкие чешуи с утолщенной трехзубчатой верхушкой и отчетливым ноготком (рис. 172). Они супротивны граням плода и чередуются с тремя щетинками, супротивными его углам. Эти чешуи можно было бы считать сегментами внутреннего круга околоцветника, но они расположены между гинецеем и тычинками, что дает некоторое основание рассматривать их в качестве стаминодиев. Фуйрена реснитчатая - однолетнее растение, широко распространенное в Старом Свете по сырым и болотистым местам, но особенно часто по рисовым полям.

Из представителей трибы камышовых следует еще отметить крупный, преимущественно тропический род фимбристилис (Fimbristylis), включающий около 300 видов, из которых только немногие встречаются в теплоумеренных областях. Большинство видов этого рода произрастает по открытым сырым и болотистым местам, немногие - в саваннах, саванновых лесах и на сухих каменистых местах. Фимбристилис серебристый (F. argentea) и фимбристилис политрихоидный (F. polytrichoides) - типичные обитатели мангров. Очень широко распространенные во всех теплых странах фимбристилис дихотомический (F. dichotoma) и фимбристилис прибрежный (F. littoralis) являются злостными сорняками многих культур. Некоторые виды фимбристилиса используют для изготовления плетеных изделий.

Обособленное положение в трибе камышовых занимает род дулихиум (Dulichium), выделяемый иногда в монотипную трибу дулихиевых (Dnlichieae). Единственный вид этого рода - дулихиум тростниковый (D. arundinacenm) - растет по сырым местам в восточной части Северной Америки. Это многолетнее, высокое, похожее на тростник растение с многочисленными расположенными по всему стеблю узлами, от которых отходят листья с почти горизонтальными линейно-ланцетными пластинками. В пазухах верхних листьев имеются рыхлые колосья, состоящие из многочисленных узколинейных колосков с двурядно расположенными кроющими чешуями. Цветки обоеполые, с околоцветником из 6-9 длинных щетинок; тычинок 3; столбик с 3 рыльцевыми ветвями.

Триба сытевых (Суреrеае) включает 10 родов. Их цветки не имеют околоцветника, колоски почти плоские, вследствие того что кроющие чешуи расположены в них (за редким исключением ) в 2 ряда.

Представитель трибы - род сыть (Cyperus) - один из крупных в семействе. В него входят свыше 300 видов, широко распространенных в тропических, субтропических и лишь отчасти в умеренных областях. Виды сыти растут преимущественно по берегам водоемов и в других сырых и болотистых местообитаниях, а также как сорняки в поливных культурах. Распространенная в Юго-Восточной Азии сыть головчатая (С. cephalotus) обитает обычно на плавающих островах, образованных плотными скоплениями водного папоротника сальвинии (Salvinia) и растения из семейства аронниковых - пистии (Pistia). Этих островов достигают плоды сыти, легко распространяемые водой, благодаря наличию у них толстой губчатой ножки. Виды сыти - многолетние, иногда очень крупные, высотой до 4 м, травы, реже однолетники. Листья прикорневые, обычно линейные, иногда они редуцированы до чешуевидных влагалищ. Соцветие головчатое или чаще зонтиковидное, с несколькими или многочисленными лучами одного или двух-трех порядков, несущими рыхлые или густые колосья или головчатые пучки из почти плоских линейных или линейно-ланцетных колосков с двурядно расположенными кроющими чешуями. При основании соцветия находятся длинные кроющие листья. Цветки сыти обоеполые, без околоцветника. Тычинок (1) 2-3. Столбик с 3 рыльцевыми ветвями. Плод трехгранный.

К роду сыть принадлежит знаменитый папирус (С. papyrns), который более 30 веков - с древнейших времен до раннего средневековья - служил источником для получения писчего материала. Папирус - это гигантское многолетнее травянистое растение с почти безлистными, высотой до 4-5 м и диаметром до 7 см стеблями, окруженными при основании кожистыми бурыми чешуевидными влагалищами. Крупное зонтиковидное соцветие диаметром до 90 см с многочисленными (до 100-200) длинными равными лучами первого порядка придает растению пальмовидный облик (рис. 168). Лучи первого порядка длиной 12-45 см образуют на концах 3-5 лучей второго порядка, снабженных при основании узкими поникающими кроющими листьями и несущих цилиндрические колосья длиной 1-2 см, состоящие из небольших плоских колосков. Папирус растет в тропической, преимущественно Восточной Африке. Он образует обширные густые заросли в неглубокой воде вдоль берегов рек и озер, а также своеобразные папирусные болота. В Центральной Африке папирус является одним из главных компонентов водно-болотной растительности. Вместе с некоторыми злаками он вызывает зарастание водоемов, что издавна создает серьезные препятствия для навигации и рыболовства. Папирус обладает повышенной транспирацией. Установлено, что огромные заросли этого растения в долине Белого Нила испаряют около 50% поступающей в него воды, снижая таким образом уровень воды в Ниле.

Рис. 168. Папирус (Cyperus papyrus): 1 - общий вид; 2 - основание соцветия (все лучи соцветия, кроме одного, удалены); 3 - колос; 4 - плод; 5 - свиток папируса

С глубокой древности папирус широко использовали в Египте, где он произрастал дико или, возможно, куда был интродуцирован из тропических районов Африки. Из папируса делали писчий материал, изобретенный в Древнем Египте примерно в начале III тыс. до н. э. Для его получения сердцевину свежих стеблей разрезали вдоль на узкие, шириной в палец, полоски, которые раскладывали в два слоя, так что полоски одного слоя располагались в продольном, а другого - в поперечном направлении, причем края полосок слегка налегали друг на друга. Затем оба слоя сильно сдавливали, и благодаря содержанию в сердцевине папируса клейкого вещества они склейвались, образуя тонкие эластичные листы. Последние высушивали на солнце, полировали кусочками слоновой кости или раковинами и склеивали затем в свитки шириной 20-30 см и длиной до 10, а иногда до 40 м.

Растение, из которого получали писчий материал, называлось древнегреческим словом раpyros, которое считают производным древнеегипетского слова рарu, что означает "царский". В Древнем Египте папирус считался царским растением со времени Птолемеев - с III в. до н. э., а возможно, и гораздо раньше. Папирусом называют также и сам писчий материал, и рукописи на нем. Многочисленные папирусы, известные к настоящему времени, являются ценнейшими источниками для изучения хозяйственной, культурной и политической жизни Древнего Египта и античного мира. Тексты папирусов изучает специальная наука - папирология. Папирусу обязано своим происхождением слово "бумага" в ряде европейских языков - немецкое Papier, французское papier, английское paper. К. Линней использовал латинизированный вариант слова papyros в качестве видового названия растения, о котором идет речь. Самые древние из известных папирусов-рукописей датируются началом III тыс. до н. э. Изображения писцов со свитками папируса в руках уже имелись на рельефах надгробий, относящихся примерно к этому же времени. Широко известна всем по репродукциям найденная в Саккаре и хранящаяся в Лувре статуя царского писца Каи со свитком папируса, которая принадлежит к середине III тыс. до н. э. Древний Египет был почти единственной страной, производящей папирус и экспортирующей его в огромных количествах из Александрии в страны Средиземноморья,, где он с середины I тыс. до н. э. получил широкое распространение. В I в. до н. э. на производство папируса в Египте была введена царская монополия. Полагают, что в X в. п. э. папирус был интродуцирован арабами из Египта на остров Сицилия, в окрестности Палермо, где из него получали писчий материал до конца XIII в. По сообщению Плиния, папирус изготовляли на Сицилии уже в III в. до н. э., но из растений, привезенных из Египта. Папирус продолжал расти на Сицилии до 1591 г., когда площади, занимаемые им, были осушены в связи с эпидемией малярии. Вторично он был завезен на этот остров в середине XVII в. На востоке Сицилии папирус встречается и в настоящее время как хорошо натурализовавшееся растение. Папирус выращивали также и в Палестине, куда он проник значительно раньше, чем на Сицилию. Первые упоминания о зарослях этого растения в Палестине имеются у Плиния (23-79 гг. н. э.). Папирус как писчий материал использовали в Египте еще в IX в. н. э., хотя уже с VIII в. н. э. его стала вытеснять бумага, изобретенная в Китае. В XII в. производство папируса в Египте окончательно прекратилось, а к концу XIX в. прежде так широко культивировавшийся папирус в Египте полностью исчез. Сохранилась только небольшая заросль папируса в одном месте дель-ты Нила. Сейчас папирус выращивают только как декоративное растение в садах и парках Египта, Бразилии и некоторых других стран с теплым климатом.

Папирус в Древнем Египте служил не только источником для получения писчего материала, его широко использовали и для многих других целей. В сочинениях Галена, Диоскорида, а позднее исламских ученых сообщается о целебных свойствах папируса. Корневище папируса и нижнюю часть его молодых стеблей употребляли в пищу. Из корневища, кроме того, делали домашнюю утварь, использовали его и на топливо. Из стеблей этого растения изготавливали ткани, циновки, рогожи, корзины, веревки, канаты, а также обувь (сандалии и др.). В сочинениях древнегреческого историка Геродота (450 г. до н. э.) говорится, что египетским жрецам разрешалось носить только обувь, сделанную из папируса. Очень эффектные грациозные соцветия папируса часто использовали на празднествах, во время религиозных и других церемоний и обрядов. Папирус широко воспроизводили в искусстве и архитектуре Древнего Египта. Изображения этого растения очень часто встречаются на рельефах гробниц, а многие древнеегипетские храмы украшают своеобразные папирусовидные колонны, чьи капители в обобщенной форме передают зонтики (соцветия) папируса. Орнаменты из стеблей и соцветий папируса можно видеть на различных предметах из гробницы Тутанхамона (XIV в. до н.э.). С доисторических времен из стеблей папируса строили прочные, легкие, водонепроницаемые лодки и плоты, которые служили для охоты, рыбной ловли и как средство передвижения. Уже в наше время, в 1969 и 1970 гг., норвежский ученый Тур Хейердал организовал экспедиции через Атлантический океан от Марокко к берегам Америки на папирусных лодках "Ра-1" и "Ра-2", построенных по древнеегипетским образцам. Во время второй экспедиции, продолжавшейся 57 дней, лодка достигла острова Барбадос в Вест-Индии. Из стеблей папируса было сделано еще одно судно Хейердала - "Тигрис", на котором было совершено плавание в водах Индийского океана.

Папирусом нередко ошибочно называют очень популярную в комнатной и оранжерейной культуре сыть очереднолистную (Cyperus alternifo- lius). Родина этого растения - Мадагаскар и Маскаренские острова. Сыть съедобная, или чуфа, земляной миндаль (С. esculentus) имеет на корневищах клубневидные, величиной с миндаль образования, ради которых ее возделывают в странах с теплым климатом, главным образом в Средиземноморье. "Клубни" чуфы, богатые крахмалом, сахаром и маслом, употребляют в пищу в сыром, жареном и вареном виде, используют для приготовления кондитерских изделий и получения пищевого масла. Сходное применение имеют и некоторые дикорастущие виды, например сыть луковицевидная (С. bulbosus), сыть круглая (С. rotundus). Последний вид является также широко распространенным злостным сорняком в посевах риса, хлопчатника и других поливных культур. Корневище сыти длинной (С. longus) содержит эфирное масло с запахом фиалки и используется в некоторых странах в парфюмерии и косметике. Из стеблей многих видов, но особенно сыти малаккской (С. malaccensis) изготовляют различные плетеные изделия.

Подсемейство ринхоспоровых (Rhynchosporoideae) характеризуется обоеполыми, реже однополыми цветками, с околоцветником или без околоцветника, с 1-3, редко большим числом тычинок и гинецеем, состоящим из 2-3 плодолистиков. Колоски мелкие, ланцетные, обычно 1-3-цветковые, с 3-7 кроющими чешуями, расположенными по спирали или реже в 2 ряда, из них нижние, а иногда и верхняя чешуя стерильные. Это подсемейство состоит из 4 триб: собственно ринхоспоровых (Rhynchosporeae), гиполитровых (Hypolytreae), склериевых (Sclerieae) и криптангиевых (Cryptangieae). Триба ринхоспоровых, включающая около 40 родов,- самая крупная в семействе. Ее представители имеют обоеполые, редко однополые цветки с околоцветником или реже без околоцветника. Колоски состоят из 2-3, реже из одного цветка. Расскажем о некоторых представителях этой трибы. Начнем с очень своеобразного и, возможно самого примитивного среди осоковых рода ореоболус (Oreobolus). Он включает 10-12 видов, 5 из которых встречаются только в тропиках (юг полуострова Малакка, Суматра, Калимантан, Сулавеси, Новая Гвинея, Таити, Гавайские острова, юг Центральной и северо-запад Южной Америки), 1 вид - в Новой Гвинее, на юго-востоке Австралии и в Тасмании, а остальные - в южном умеренном, субантарктическом и антарктическом поясах (юго-восток Австралии, Тасмания, Новая Зеландия с островами Окленд и Кэмпбелл, Чили, Огненная Земля и Фолклендские острова). Трем последним территориям свойствен только 1 вид - ореоболус тупоугольный (О. obtusangulus, рис. 169). Виды ореоболуса обитают преимущественно в горах, но в некоторых районах Новой Зеландии и субантарктической Южной Америки спускаются до уровня моря. В тропиках они встречаются только на больших высотах (2600-4000 м над уровнем моря). Представители этого рода - одни из характерных растений низкотравных субальпийских и альпийских болот и сырых и болотистых местообитаний. Это низкие многолетники, высотой 4-10 см, формирующие густые дерновины, полушаровидные рыхлые подушки или ковры. Дерновины ряда видов, отмирая в центре и продолжая расти с краев, образуют пустые в середине круги, так называемые "ведьмины кольца", свойственные некоторым грибам и немногим цветковым растениям. Сильно ветвистые стебли ореоболуса очень густо облиствены обычно двурядно расположенными листьями, с жест-кими, узкими, желобчатыми пластинками и широкими открытыми влагалищами. Репродуктивные побеги возникают в пазухах самых верхних листьев и несут обычно только один верхушечный одноцветковый колосок с 3-5 чешуевидными кроющими листьями или иногда еще 1-2 боковых пазушных колоска. Цветки обоеполые, обычно с более или менее лепестковидным околоцветником, состоящим из 6 расположенных в два круга беловатых или оранжеватых ланцетных кожистых свободных или немного сросшихся при основании сегментов, остающихся в виде короны на верхушках стеблей после опадания плода и чешуй. Тычинок 3;. столбик с 3 рыльцевыми ветвями. Плод тупотрехграннып, блестящий, с довольно толстым перикарпием. Благодаря наличию относительно хорошо развитого околоцветника род ореоболус считают одним из наиболее примитивных в семействе осоковых. Открытые влагалища листьев также, по-видимому, следует рассматривать в качестве первичного признака. Но соцветие ореоболуса, редуцированное до 1, очень редко 2-3 одноцветковых колосков, является специализированным.

Рис. 169. Осоковые. Дихромена широколистная (Dichromena latifolia): 1 - общий вид; 2 - колосок; 3 - плод с увеличенным основанием столбика. Цефалокарпус драценула (Cephalocarpus dracenula): 4 - общий вид; 5 - женский цветок; 6 - плод, заключенный в мешочковидный орган, окруженный при основании околоцветником (наверху виден отделившийся от мешочка булавовидный носик). Ореоболус тупоугольный (Oreobolus obtusangulus): 7 - общий вид; 8 - колосок; 9 - околоцветник; 10 - плод

Самым крупным в рассматриваемой трибе является род ринхоспора, или очеретник (Rhynchospora). В него входит около 200 видов, произрастающих по всему земному шару, но главным образом в субтропической и тропической Америке и Вест-Индии. Они обычно растут по болотам, берегам водоемов, сырым и заболоченным лесам и кустарникам, но несколько видов обитает в сезонно сухих саваннах и саванновых лесах. Некоторые виды, например ринхоспора щитковидная (R. corymbosa) и ринхоспора морщинистая (R. rugosa), распространенные по всем тропическим и субтропическим областям, доминируют в растительном покрове болотистых территорий. Род представлен многолетними, очень редко однолетними травами с прикорневыми и стеблевыми листья ми. Соцветия у ринхоспоры большей частью метельчатые, с ветвями, несущими головчатые, пучковидные, щитковидные или зонтиковидные соцветия. Ланцетовидные, мелкие (1) 2-3-цветковые колоски сидят на конечных веточках соцветия по одному или по 2-3. Цветки обоеполые или обычно нижний обоеполый, а верхние мужские. Околоцветник состоит из 5-13 щетинок с мелкими зубцами, но у некоторых видов с длинными волосками. Столбик имеет сильно расширенное, иногда очень длинное клювовидное основание, остающееся при плодах. Ринхоспору щитковидную и некоторые другие виды используют для изготовления циновок, ширм, обуви, корзин и других плетеных изделий.

К ринхоспоре близок род дихромена (Dichromena), замечательный тем, что отдельные его представители являются вторичноэнтомофильными растениями. В этот род входит свыше 20 (по другим данным до 60) видов, распространенных в тропической Америке и Вест-Индии, из них 2 вида встречаются, кроме того, на юге и юго-востоке США. Колоски у дихромены тесно скучены в верхушечное головчатое соцветие, окруженное при основании оберткой из 4-8 кроющих листьев. У некоторых видов, например у дихромены реснитчатой (D. ciliata) и дихромены широколистной (D. latifolia) они более или менее горизонтально расположенные, относительно широкие и окрашенные в белый цвет, отчего все соцветие походит на крупный цветок с белым венчиком (рис. 169). Специальными наблюдениями над дихроменой реснитчатой установлено, что это растение энтомофильное (Е. Лепик, 1955). Цветки дихромены утратили околоцветник, и функцию лепестков - привлечение насекомых - взяли на себя уподобившиеся венчику кроющие листья. Поэтому-то энтомофилия у дихромены реснитчатой является вторичной. Имитирующие белые цветки соцветия этого растения хорошо заметны насекомым со значительного расстояния, и они регулярно посещают их для сбора пыльцы. Главные опылители дихромены реснитчатой - дикие тропические пчелы из рода тригона (Trigona), которых в изобилии можно встретить на ее соцветиях. Эта дихромена привлекает так-же многочисленных медоносных пчел и шмелей. Энтомофилия, несомненно, свойственна и упомянутой выше дихромене широколистной, имеющей еще более эффектные, чем у дихромены реснитчатой, белые кроющие листья. Интересно отметить, что эти две дихромены, приспособившиеся к энтомофилии, обитают на открытых территориях, где нет недостатка в насекомых, в то время как виды того же рода, но произрастающие в тенистых, бедных насекомыми местах, являются анемофильными растениями с обычными зелеными кроющими листьями. Другой вторичноэнтомофидьный представитель семейства - южноафриканский вид фициния лучистая (Ficinia radiata) - принадлежит к трибе камышовых. Очень вероятно, что энтомофилия установилась у тропического американского растения ринхоспоры белеющей (Rhynchospora albiceps), которая выглядит совершенно так же, как и дихромена реснитчатая, но имеет несколько более мелкие соцветия. Полагают, что становление энтомофильного способа опыления происходит у произрастающей в Центральной Америке сыти нежной (Cyperus tenerrimus), в популяциях которой встречаются особи с почти белыми колосками.

Род гания (Gahnia) включает около 35 видов, распространенных главным образом в Австралии, а также в Новой Зеландии, Тасмании, Океании и Юго-Восточной Азии. Представители этого рода растут на равнинах и в горах, преимущественно в умеренно сырых местах, на открытых песчаных пространствах, в верещатниках, саванновых лесах и скрэбах, на каменистых вулканических субстратах вблизи кратеров вулканов, где они являются пионерными растениями. Реже виды гании встречаются на болотах, в мшистых лесах и по речным банкам. Род представлен многолетними, часто высокими, образующими густые дерновины или кочки травами с прикорневыми и стеблевыми, нередко двурядно расположенными листьями с жесткой пластинкой и развитым язычком. Соцветие сложное, метельчатое, образованное верхушечной и пазушными метелками. Колоски мелкие, состоящие из одного обоеполого цветка или из двух цветков - верхнего обоеполого и нижнего - с рудиментарным гинецеем или чисто мужского. Околоцветника нет. Тычинок 3-6; их нити после цветения обычно сильно (до 3-4 см) удлиняются, что является характерной особенностью рода. Плоды блестящие, часто желтые, оранжевые или красные, с твердым перикарпием. При выпадении из колосков они повисают на соцветии с помощью прикрепленных к их основанию удлинившихся тычиночных нитей, верхушки которых оказываются связанными различным образом с соцветием. Г. Бенл (1937, 1940) описывает четыре способа, посредством, которых нити тычинок удерживаются на нем. Из них наиболее распространены два. Первый свойствен растениям с одноцветковыми колосками, например гании яванской (G. javanica), гании шероховатой (G. aspera). У них свободные концы нитей с уже опавшими пыльниками ложатся на кроющие чешуи своего колоска и зажимаются их завернувшимися краями. Отделившиеся от цветоложа плоды повисают на нитях, концы которых оказываются защемленными остающимися на соцветии кроющими чешуями (рис. 170). Второй способ закрепления тычиночных нитей на соцветии встречается у видов с двухцветковыми колосками, например у гании пестрой (G. psittacorum, рис. 170, 10). Он состоит в том, что тычиночные нити обоеполого цветка переплетаются вследствие гигроскопичности с тоже удлинившимися тычиночными нитями мужского цветка того же колоска. Плод, выпавший из обоеполого цветка, повисает на нитях, общая длина которых в результате переплетения получается почти вдвое больше, чем при первом способе, и достигает 6-7 см. Полагают, что удерживание плодов на соцветии в висячем положении на удлинившихся тычиночных нитях является приспособлением к орнитохории. Плоды могут висеть на соцветии до 2 лет.

Рис. 170. Осоковые. Лепидосперма удлиненная (Lepidosperma longitudinale): 1 - общий вид; 2 - плод с околоцветником и увеличенным основанием столбика. Каустис извилистый (Caustis flexuosa): 3 - основания стеблей с корневищем и часть соцветия; 4 - ветвь соцветия с колоском (два других колоска удалены); 5 - плод с увеличенным основанием столбика. Гания высокая (Gahnia ргосега): 6 - часть соцветия с плодами, висящими на удлинившихся тычиночных нитях. Гания шероховатая (G. aspera): 7 - одноцветковый колосок с плодом (концы тычиночных нитей зажаты краями кроющих чешуй); 8 - плод, выпавший из колоска и повисший на зажатых чешуями тычиночных нитях. Махерина Гунна (Machaerina gunnii): 9 - часть соцветия с висящими на тычиночных нитях плодами (концы нитей зажаты кроющей чешуей). Гания пестрая (Gahnia psittacoеum): 10 - двухцветковый колосок (удлинившиеся тычиночные нити верхнего, обоеполого цветка переплелись с тоже удлинившимися нитями нижнего, мужского цветка)

Плоды гании не перевариваются птицами из-за твердого перикарпия, но своей яркой окраской, хорошо заметной на фоне темногосоцветия, они привлекают птиц, которые склевывают их, принимая за съедобные плоды других растений. Достоверно известно, что плоды гании яванской разносят похожие на дроздов птицы из рода пикнонотус (Pycnonotus), а плоды гании пестрой - попугаи.

Познакомимся еще с одним представителем трибы. Это род меч-трава (Cladium), включающий 3-4 вида, произрастающих в умеренных, субтропических и тропических областях, но отсутствующих почти по всей внетропической Азии, а также в Австралии. Наиболее распространена меч-трава ямайская (С. jamaicense), встречающаяся в тропической и субтропической Америке, Малезии и на некоторых островах Океании. Преимущественно европейским растением является меч-трава обыкновенная (С. mariscns, рис. 165). Виды меч-травы растут по краям зарастающих озер, низинным и ключевым болотам, болотистым берегам водоемов, образуя местами обширные чистые заросли. Так, например, меч-трава ямайская покрывает во Флориде многие квадратные мили. Представители этого рода - крупные, высотой до 1,5-2 м, многолетние травы с ползучим корневищем и толстыми полыми облиственными по всей длине стеблями. Листья кожистые, линейные, ложнодорсивентральные (с сосудистыми пучками, расположенными в 2 ряда), с мелкопильчатыми острорежущими краями, за что эти растения и получили название меч-трава. Общее соцветие длинное, метельчатое, с верхушечным и несколькими боковыми щитковидными или зонтиковидными соцветиями, которые состоят из очень многочисленных мелких колосков, собранных в головчатые пучки. Плод яйцевидный или конический, в сечении округлый, с утолщенным губчатым экзокарпием, в основании с щитковидным или блюдцевидным диском. Меч-трава размножается главным образом вегетативно, посредством длинного корневища. Плоды распространяются водой; благодаря губчатому экзокарпию они сохраняют плавучесть до 15 и более месяцев.

К меч-траве близок род махерина (Machaerina, около 45 видов), распространенный главным образом в Австралии, а также в тропиках Азии, Африки и Америки. Некоторые его виды, например махерина Гунна (М. gunnii, рис. 170), имеют такие же приспособления к орнитохории, как у рода гания. У представителей махерины билатеральные листья. Последние свойственны также многим видам тоже преимущественно австралийского рода лепидосперма (Lepidosperma, около 50 видов), например лепидосперме удлиненной (L. longitudinale, рис. 170).

Обзор трибы ринхоспоровых мы завершим эндемичным для Австралии родом каустис (Caustis), включающим 10 видов, которые являются типичными представителями ксерофильной австралийской флоры. Они наиболее характерны для приморских районов, встречаясь по сухим песчаным местам, холмам, верещатникам, светлым лесам. Это очень жесткие, иногда высокие (до 120 см) многолетние травы с ползучим корневищем. Они совсем лишены зеленых листьев, и ассимилирующими органами у них служат стебли и ветви соцветия. Стебли у каустиса по всей длине со многими узлами, от которых отходят темно-коричневые влагалища. Соцветия рыхлые, метельчатые, с многочисленными, иногда сильно извитыми, как, например, у каустиса извилистого (С. flexuosa), ветвями, что придает растениям крайне своеобразный облик. При первом взгляде на каустис извилистый (рис. 170) трудно даже предположить, что перед нами представитель семейства осоковых. Конечные, довольно длинные, изогнутые веточки соцветия несут обычно одиночные двухцветковые колоски; многие из этих веточек являются стерильными, и в этом случае их легко принять за листья.

Триба гиполитровых (Hypolytreae) включает 10-14 родов, распространенных в тропическом и отчасти в субтропических поясах обоих полушарий. Ее представители имеют однополые цветки, собранные в мелкие, обычно сильно сплюснутые в дорсивентральном направлении колоски, образующие сложные соцветия (головчатые, метельчатые или колосовидные). Колоски состоят из верхушечного женского цветка и пазушных однотычинковых мужских цветков. По строению колосков гиполитровые резко отличаются от всех остальных родов семейства осоковых, у которых все цветки в колосках, включая и самый верхний, являются пазушными. Иными словами, колоски у гиполитровых верхоцветные, а у остальных осоковых бокоцветные. У наиболее примитивных родов гиполитровых, например у сцирподендрона (Scirpodendron), колоски имеют многочисленные (до 10 и более ) мужские цветки, сидящие в пазухах спирально расположенных (кроме двух нижних) кроющих чешуй. Две нижние кроющие чешуи, отличающиеся от остальных заметно более крупными размерами и наличием острого киля, расположены супротивно друг другу (рис. 171). Самые верхние чешуи нередко стерильные. Женский цветок представителей этого рода состоит из одного только гинецея. В процессе эволюции количество мужских цветков в колосках уменьшается до 2-3. У рода мапания (рис. 172) их только 3, а завязь (плод) окружена тремя чешуями, которые несколько отличаются по форме от чешуй мужских цветков и рассматриваются или как околоцветник женского цветка, или как кроющие чешуи, в чьих пазухах полностью редуцировались мужские цветки. В роде лепирония (Lepironia) завязь окружают 4 чешуи. Самые специализированные колоски у рода гиполитрум (Hypolytrum). Они состоят из верхушечного, лишенного околоцветника женского и двух мужских цветков, сидящих в пазухе двукилевой кроющей чешуи, возникшей, по всей вероятности, в процессе эволюции в результате срастания краями двух нижних супротивных чешуй, подобных таковым у сцирподендрона. У гиполитрума колючего (Н. pungens) двукилевая чешуя срослась своими краями, образовав мешочковидный орган, заключающий гинецей и 2 тычинки. Колосковую природу этой структуры можно обнаружить только методом сравнительной морфологии и анатомии. Триба гиполитровых включает многолетние травы, часто с кожистыми листьями, состоящими из широкой ланцетной или линейной пластинки, черешка и влагалища.

Расскажем о двух родах трибы гиполитровых - сцирподендроне и мапании. Первый из них включает только один вид - сцирподендрон Гера (Scirpodendron ghaeri), широко распространенный от Шри-Ланки до Филиппин, Австралии, Новой Гвинеи и Полинезии. Он растег на уровне моря, в болотистых лесах, заливаемых морскими приливами, по окраинам мангров и вдоль устьев рек, образуя обширные чистые заросли. Сцирподендрон - это похожая на небольшие панданусы (Pandanus) многолетняя трава. Дерновины этого растения достигают в диаметре 2 м. Его крепкие, невысокие (до 60 см), диаметром 8-10 мм стебли окружены многочисленными (до 20) листьями с короткими открытыми влагалищами и очень длинными (2-4 м) кожистыми пластинками шириной 2-5 см (рис. 171). Густые метельчатые соцветия с длинными (до 150 см) кроющими листьями у основания образованы многочисленными пучками сложных колосков, похожих внешне на простые колоски камыша. Эти сложные колоски состоят из мелких, скрытых за чешуевидными прицветниками простых колосков, о строении которых было рассказано при обзоре трибы. Плоды у сцирподендрона довольно крупные (длиной около 1 см), с 6-10 продольными ребрами, костянковидные, с мясистым экзокарпием, который при высыхании становится губчатым. Они распространяются водой во время поднятия ее уровня, а также крысами, поедающими высохший экзокаршщ. Листья сцирподендрона используют для изготовления циновок, рогож, кровли. Мясистый экзокарпий его плодов употребляет в пищу местное население островов Самоа.

Рис. 171. Сцирподендрон Гера (Scirpodendron ghaeri): 1 - общий вид; 2 - сложный колосок; 3 - простой колосок (видны 8 однотычинковых мужских цветков и 1 женский цветок); 4 - диаграмма колоска; 5 - соцветие в период плодоношения (кроющие листья обрезаны); 6 - плод; 7 - поперечный разрез плода; 8 - часть пластинки листа

Другой представитель трибы гиполитровых - мапания (Mapania) - пантропический род, включающий около 50 видов. Центром его видового разнообразия является Малезия, где произрастает 25 видов. Виды мапании обитают от уровня моря до 1000 м (иногда до 2000 м) над уровнем моря, встречаясь обычно в густых болотистых дождевых лесах, по тенистым берегам потоков и мелководьям. Это многолетние, иногда очень крупные травы с ползучим корневищем, кожистыми, нередко широкими листовыми пластинками, часто резко суженными в черешок, а на верхушке оттянутыми в длинное нитевидно-трехгранное остроконечие. Цветоносные стебли или центральные, развивающиеся из верхушечной почки, или боковые, образующиеся в пазухах листьев вегетативного побега, который в течение некоторого времени нарастает моноподиально, а затем сменяется симподиально возникающим новым побегом. Соцветие густое, головчатое, состоящее из многочисленных сложных колосков или реже из одного верхушечного. Сложные колоски образованы сильно редуцированными простыми колосками (рис. 172), о строении которых было сказано выше. Плоды костянковидные с толстым мясистым или губчатым перикарпием. Имеются сведения, что некоторые африканские виды мапании опыляются улитками. Из представителей этого рода отметим мапанию крупноголовую (М. macrocephala), головчатые соцветия которой достигают в диаметре 7-9 см и окружены при основании очень длинными (до 1,5 м) кроющими листьями. Благодаря широким, линейным, кожистым листьям длиной 1-3 (до 4,5) м, значительно превышающим стебли, это растение, так же как и сцирподендрон, напоминает небольшие панданусы.

Рис. 172. Осоковые. Склерия гладкая (Scleria levis): 1 - часть соцветия; 2 - веточка соцветия с женским колоском (слева), заключающим плод, и мужским колоском (справа); 3 - плод, окруженный при основании трехлопастным диском. Фуйрена реснитчатая (Fuirena ciliaris): 4 - общий вид растения; 5 - плод с лепестковидными чешуями и щетинками. Mапания длинноостроконечная (Mapania cuspidata): 6 - общий вид растения (из пазух нижних листьев выходят цветоносные побеги с колосьями); 7 - колосок с тремя однотычинковыми мужскими цветками и одним женским цветком; 8 - плод

К трибе склериевых (Sclerieae) относятся 4-5 родов, распространенных преимущественно в тропическом поясе обоих полушарий. Их представители имеют лишенные околоцветника однополые цветки и обычно однополые колоски, образующие метельчатое или головчатое соцветие. Женские колоски одноцветковые, мужские состоят из нескольких цветков. У рода склерия (Scleria) имеется расширяющийся в диск гинофор. Завязь и плод других представителей (например, у южноамериканских родов калиптрокария - Calyptrocarуа, бисбекелера - Bisboeckelera) окружены замкнутым мешочковидным образованием, морфологическая природа которого еще не ясна. У рода бисбекелера он, возможно, является метаморфизированным околоцветником, а у калиптрокарии - органом, гомологичным диску склерии. Два последних рода трибы имеют специализированные листья: их ланцетная пластинка сужена в трехгранный в сечении желобчатый черешок, расширяющийся во влагалище.

Род склерия принадлежит к наиболее крупным родам семейства осоковых. Он включает около 200 видов, широко распространенных в тропических и отчасти в субтропических поясах обоих полушарий, а отдельные виды достигают умеренных областей Северной Америки (до юго-востока Канады) и Японии (остров Хонсю). Многие виды склерий доминируют в растительном покрове разнообразных тропических сырых и болотистых местообитаний, часто образуя густые чистые заросли. Они растут от уровня моря до 1000-1500 м (2200 м) над уровнем моря, встречаясь в густых влажнотропических вечнозеленых лесах, в болотистых саванновых лесах, на открытых болотистых пространствах и болотах, по берегам водоемов, рисовым полям, иногда по относительно сухим открытым местам.

Склерии - обычно многолетние, часто высокие (до 2 м и более) травы, стебли которых нередко облиственные по всей длине и иногда ветвящиеся. Несколько видов являются лазающими лианами, например обитающая обычно в густых тропических лесах склерия режущая (S. secans). Ее тонкие, длиной до 12 м стебли, опираясь на соседние деревья и кустарники, взбираются по ним на высоту до 7-8 м при помощи мелких обращенных вниз зубцов, расположенных на влагалищах листьев и их пластинках. Падая на землю, эта лиана образует труднопроходимые спутанные скопления. Листья у склерий линейные; свободный край влагалища листа нередко язычковидный. Однополые цветки склерий собраны в многочисленные мелкие однополые, очень редко обоеполые колоски, образующие метельчатое соцветие. Женские колоски состоят только из одного цветка и нескольких стерильных двурядно расположенных кроющих чешуй, мужские - из немногих цветков с 1-3 тычинками, иногда сросшимися при основании своими нитями. Характерная особенность рода - наличие у женских цветков короткого утолщенного гинофора, который называют также гипогинием или плюской. Гинофор обычно расширяется наверху в более или менее трехлопастный диск, который плотно охватывает основание зрелого плода (рис. 172); у склерии суматранской (S. sumatrensis) гинофор бокаловидный и почти полностью окружает плод. Иногда диск ошибочно принимают за околоцветник. Плоды склерий обычно шаровидные, с очень твердым околоплодником, часто белые, иногда пурпурные или черноватые, блестящие, гладкие или с разнообразной скульптурой, голые или опушенные. Склериям свойственна орнитохория. Так, в желудках различных мелких птиц находят плоды склерии суматранской. Они не перевариваются птицами из-за очень твердого перикарпия, но привлекают их ярким контрастным сочетанием черноватых плодов и окружающих их красных бокаловидных гинофоров. Плоды других склерий разносят утки и коростели.

К трибе склериевых тесно примыкает нередко включаемая в нее триба криптангиевых (Cryptangieae), объединяющая 8-10 в основном небольших (или монотипных) родов, распространенных в тропической и отчасти Южной Африке, на Мадагаскаре и в тропической Америке. Представители этой трибы высокоспециализированы в отношении строения репродуктивных органов. Их колоски и цветки всегда однополые и иногда двудомные. Женские колоски одноцветковые, мужские 1-3-цветковые. Характерная особенность трибы, сближающая ее с трибой склериевых, состоит в том, что завязь и плод у ее представителей полностью окружены замкнутым мешочковидным (как у осок) образованием с отверстием наверху, из которого выставляются часть столбика и рыльцевые ветви. У некоторых видов при основании мешочка имеется околоцветник, состоящий из трех волосистых по краям чешуй, или щетинок, или волосков. Мешочковидная структура у криптангиевых, так же как и у склериевых, изучена еще далеко не достаточно. Полагают, что она возникла в результате разрастания гинофора и является поэтому органом осевого происхождения, не гомологичным мешочку осок - органу листового происхождения. У одних криптангиевых мешочек только окружает плод, не срастаясь с ним, у других он частично срастается с перикарпием плода, а у южноамериканского рода лагенокарпус (Lagenocarpus) и двух близких ему родов мешочек полностью срастается с плодом.

Одним из наиболее интересных представителей трибы и всего семейства осоковых является род микродракоидес (Microdracoides), единственный вид которого - микродракоидес чешуйчатый (М. squamosa) - произрастает в экваториальной Западной Африке на гранитных обнажениях и плитах песчаника (рис. 173). Это растение высотой 0,5-1 м (иногда до 1,6 м) похоже на драконово дерево (Dracaena draco) в миниатюре, отсюда и название рода - микродракоидес. Вторичного роста у этого растения, как и у всех остальных осоковых, не происходит. Ствол и ветви микродракоидеса чешуйчатого густо покрыты черепитчато расположенными основаниями опавших листьев, похожими на чешуи, что придает растению архаичный облик. Под основаниями листьев развиваются многочисленные густо оплетающие стебель беловатые воздушные корни. Их наружный покров состоит из тонкостенной губчатой ткани. В сезон дождей этот покров ад-сорбирует скапливающуюся между стеблем и остатками листьев влагу, которую микродракоидес использует в течение наступающего после дождей длительного сухого периода. Такие же корни имеет еще только один род осоковых цефалокарпус, также относящийся к трибе криптангиевых. Листья у микродракоидеса чешуйчатого располагаются густыми пучками на верхушках ветвей. Они довольно короткие (длиной обычно около 6 см), узколинейные, жесткие, с толстой кутикулой. Микродракоидес - двудомное растение. В пазухах его самых верхних листьев развиваются репродуктивные побеги, несущие рыхлое метельчатое соцветие, образованное собранными в головчатые пучки мелкими ланцетными колосками. Женские колоски состоят из одного пестичного цветка, сидящего в пазухе кроющей чешуи, и 2-3 стерильных чешуй. Завязь и плод заключены в ланцетовидный мешочек, окруженный при основании околоцветником из трех чешуек с длинными волосками по краям. Плод яйцевидный или шаровидный. Тычиночные колоски состоят из 2 тычиночных цветков с 3 тычинками.

Рис. 173. Микродракоидес чешуйчатый (Microdracoi- des squamosa): 1 - общий вид растения без цветоносных побегов; 2 - часть ветви с цветоносным побегом; 3 - женский колосок; 4 - мешочек (внутри его плод, а при основании - околоцветник); 5 - сегмент околоцветника

Интересен и другой африканский монотипный род - афротрилепис (Afrotrilepis), очень близкий к африканскому же роду колеохлоа (Coleochloa). Листья у представителей этих родов имеют открытые, как у злаков, влагалища и состоящие из волосков язычки. Афротрилепис волосистый (Afrotrilepis pilosa), более известный под названием эриоспора волосистая (Eriospora pilosa), имеет восходящий, покрытый остатками опавших листьев, простой или разветвленный ствол высотой до 60 см, несущий наверху пучок длинных, узких, опушенных, двурядно расположенных, поникающих листьев. Это растение встречается в тропической Западной Африке, преимущественно на гранитных массивах, среди камней, образуя местами большие заросли. В период дождей в них скапливается вода и образуются своеобразные экологические ниши, в которых поселяются пузырчатка, сфагнум, а на стволах афротрилеписа - даже эпифитные орхидеи. Полагают, что возраст крупных экземпляров этого растения - несколько веков.

Из американских представителей трибы криптангиевых отметим род цефалокарпус, включающий 5-7 видов, распространенных в экваториальной Южной Америке. Они растут в лесном поясе гор на высоте до 2000 м над уровнем моря на влажных местах, у водопадов, на покрытых мхом больших камнях и скалах и даже как эпифиты на коре деревьев (цефалокарпус линейнолистный - С. lineariifolius). Цефалокарпусы похожи внешне на Маленькие драцены, и один из видов этого рода так и назван - цефалокарпус драценула - С. dracenula (драценула - уменьшительное от родового названия драцена). Они имеют простой или разветвленный ствол высотой 6-30 см, покрытый основаниями опавших листьев, под которыми, как у микродракоидеса, развиваются воздушные корни. На верхушках ствола или ветвей в рыхловатых пучках расположены довольно жесткие, узкие (шириной 1,5-3,5 мм), отклоненные в стороны листья, из пазух которых по одному или по 3-8 выходят многочисленные тонкие цветоносные побеги с небольшим пучковидноголовчатым соцветием. Оно образовано 2(5)- цветковыми мужскими и одноцветковыми женскими колосками или только одними мужскими. Оригинальной особенностью цефалокарпуса, которая отражена в названии этого рода, является наличие на верхушке плода, а точнее, сросшегося с ним в значительной степени мешочка, булавовидного носика (рис. 169), заключающего остаток столбика и позднее опадающего. В период цветения из него выставляется часть столбика с 3 рыльцевыми ветвями. При основании одетого мешочком плода имеется околоцветник, состоящий из трех мелких, длиннореснитчатых, немного сросшихся между собой чешуек.

Подсемейство собственно осоковых (Caricoideae) характеризуется однополыми цветками, не имеющими околоцветника, за исключением кобрезии сибирской (Kobresia sibirica), у которой он состоит из трех бурых чешуй (рис. 167). Колоски у представителей этого семейства сидят в пазухах чешуевидных кроющих листьев и окружены чешуей, расположенной на вентральной (брюшной) стороне колоска и гомологичной предлисту вегетативного побега. У родов схеноксифиум (Schoenoxiphium) и кобрезия (Kobresia) эта чешуя имеет несросшиеся или до половины (редко до верхушки) сросшиеся края, а у родов унциния (Uncinia) и осока (Саrех) она сильно метаморфизированная, замкнутая, мешочковидная. Схеноксифиум и кобрезия имеют обычно обоеполые колоски с удлиненной (у первого рода) и сильно укороченной, едва развитой (у второго рода) осью. У унцинии и осоки колоски редуцированы до одного женского цветка, заключенного в мешочковидную чешую, называемую мешочком. У видов унцинии женский цветок сидит в основании еще сохранившейся колосковой оси; последняя у подавляющего большинства осок полностью редуцирована. Тычинок 3. Столбик с 2-3 рыльцевыми ветвями. Подсемейство состоит из одной трибы осоковых (Cariceae), включающей 4 рода. Самым примитивным из них является схеноксифиум,, насчитывающий около 15 видов, из которых 2 произрастают на Мадагаскаре, а остальные - в Южной Африке. Они растут в горах, по сырым и болотистым местам. Это многолетние травы с прикорневыми, обычно плоскими листьями и колосовидным или метельчатым соцветием. Колоски окружены замкнутой в различной степени, иногда мешочковидной чешуей. Внутри ее имеется сильно уплощенная ось колоска, в основании которой сидит женский цветок, а на верхушке расположено несколько мужских (рис. 167). У некоторых видов ось не несет мужских цветков; последние образуют в том же соцветии мужские колоски.

Следующий род подсемейства осоковых - унциния - состоит из 40-50 видов, распространенных преимущественно в южном полушарии (кроме Африки). Большинство видов (32) произрастает в Новой Зеландии. К северу от экватора унциния встречается в Юго-Восточной Азии (остров Калимантан, Филиппины), на Гавайских островах, в Центральной и Южной Америке и Вест-Индии. Виды этого рода растут от уровня моря до альпийского пояса, на болотистых лугах, болотах, в сырых лесах и кустарниках, где они часто образуют заросли. Виды унцинии - многолетние, обычно плотно- дерновинные травы с прикорневыми линейными листьями. Соцветие - верхушечный колос, несущий в верхней части мужские цветки, а в нижней - заключающие женские цветки мешочки, из которых выступает крючковидно загнутая на верхушке колосковая ось. Крючковидная верхушка оси представляет собой жесткую завернутую кроющую чешую, в пазухе которой, как показали анатомические исследования, имеется недоразвитая почка. Тычинок 3. Столбик с 3 рыльцевидными ветвями. Плод трехгранный, заключенный в мешочек. Крючковидно загнутой осью мешочки прицепляются к шерсти или перьям животных и таким образом распространяются.

Род кобрезия включает около 40 видов, распространенных главным образом в высокогорьях умеренного и отчасти субтропического и тропического поясов северного полушария, но преимущественно в Азии; немногие виды проникают в Арктику. Кобрезии - характерные растения высокогорий с малым количеством осадков. Они растут по берегам рек и озер, сырым и болотистым, часто солонцеватым лугам, лугово-степным и каменистым склонам. Виды этого рода часто образуют кобрезиевые луга (так называемые кобрезники или пустоши). Кобрезии - многолетние плотнодерновинные травы с прикорневыми листьями, имеющими плоские или щетиновидные пластинки. Соцветие колосовидное или реже метельчатое, состоит из мелких 2-7-цветковых обоеполых колосков, самые верхние из которых иногда мужские. Чешуя, окружающая колосок, имеет обычно несросшиеся или, редко, до половины или почти до верхушки сросшиеся края. Колоски (ось их сильно укорочена, почти не выражена) состоят из одного женского цветка и 1 - 6 расположенных кнаружи от него мужских. Последние состоят из 3 тычинок, сидящих в пазухе кроющей чешуи. Столбик с 3, редко 2 рыльцевыми ветвями. Плод обычно трехгранный. Размножаются кобрезии семенами и только одна из них - кобрезия мощная (К. robusta) - также и вегетативно, посредством ползучего корневища. Плоды распространяют травоядные млекопитающие. Кобрезия волосовидная (К. capilliformis), занимающая обширные площади на Тянь-Шане и Памиро-Алае, а также ряд других видов - ценные пастбищные растения.

Род осока (Саrех) насчитывает около 1500 (по другим данным до 2000-2500) видов и принадлежит к числу относительно немногих наиболее крупных родов покрытосеменных растений. Виды осоки широко распространены по всему земному шару, но преимущественно в умеренных и холодных его областях, где играют важную роль в сложении растительного покрова не только Cbipbix и болотистых, но и сухих местообитаний. По степени участия в растительном покрове Советского Союза, где встречается около 400 видов осок, они уступают только злакам и сложноцветным. Многие виды этого рода являются эдификаторами разных растительных сообществ, включая степные и даже полупустынные и пустынные. Осоки растут почти везде, встречаясь от уровня моря до высокогорий. Больше всего видов обитает по болотам, болотистым и сырым лугам, берегам водоемов (например, осора бутыльчатая - С. rostrata, осока пузырчатая - С. vesicaria, осока лисья - С. vulpina, рис. 174, осока двудомная - С. dioica, рис. 174). Другие осоки встречаются в лесах разных типов, в том числе и в тропических дождевых. Часть видов произрастает по сухим лугам, степям, сухим склонам (осока низкая - С. hnmilis, осока ранняя - С. ргаесох, осока приземистая - С. supina и др.). Осока толстостолбиковая (С. pachystylis) - характерное растение глинистых полупустынь, а осока вздутая (С. physodes) - песчаных пустынь. Последний вид имеет необычайно оригинальный облик благодаря сильно пузыревидно вздутым при плодах, красновато-ржавым, очень крупным (длиной до 2 см) мешочкам (рис. 174). Довольно многие виды обитают по морским побережьям, песчаным дюнам, приморским лугам, галечникам, скалам. Большинство видов в умеренном поясе растет на равнинах, но некоторые осоки являются типичными обитателями субальпийских и альпийских лугов. В тропиках, в частности в Малезийской флористической области, где произрастает 66 видов осок, последние обитают в основном в горах, и лишь около 10 видов растет от уровня моря до 500 м над уровнем моря.

Рис. 174. Виды осок. Осока вздутая (Carex physodes): 1 - общий вид растения в стадии плодоношения (в соцветии видны сильно вздувшиеся мешочки, заключающие плод). Осока двудомная (С. dioica): 2 - общий вид женской особи; 3 - женский колосок; 4 - мужской колосок; 5 - мешочек. Осока лисья (С. vulpina): 6 - соцветие в стадии плодоношения; 7 - мужской цветок, сидящий в пазухе кроющей чешуи; 8 - мешочек, сидящий в пазухе кроющей чешуи и заключающий женский цветок (мешочек дан в продольном разрезе); 9 - увеличившийся в размерах мешочек, заключающий плод; 10 - плод

Осоки - это многолетние однодомные, очень редко двудомные травы с ползучим или укороченным корневищем, образующие дерновины или иногда кочки. Листья обычно все прикорневые, значительно реже имеются также и стеблевые листья, отходящие от узлов, расположенных почти по всему стеблю; пластинка листьев обычно линейная, редко ланцетная (например, у осоки ржавопятнистой - С. siderosticta, рис. 175), а иногда суженная в черешок. Цветки однополые, в колосках, образующих колосовидное, метельчатое, кистевидное или головчатое соцветие; иногда соцветие одноколосковое. Колоски состоят целиком из мужских или женских цветков или бывают смешанными, двух типов: андрогинные - с мужскими цветками в верхней части колоска и женскими - в нижней, гинекандрические - с женскими цветками наверху, с мужскими внизу. Женские цветки заключены в увеличивающийся при плодах мешочек, суженный на верхушке в носик, из которого выставляется часть столбика и рыльцевые ветви. Выше уже говорилось, что женские цветки осок, заключенные в мешочки, являются редуцированными, одноцветковыми колосками. Поэтому собрание мешочков, сидящих на одной оси, является сложным колосом. Собрания же мужских цветков представляют собой простые колосья. Тем не менее и сложные и простые колосья осок для удобства принято называть просто колосками. Признаки мешочков чрезвычайно разнообразны и имеют очень большое значение для систематики осок. Многочисленные виды этого рода различаются главным образом по мешочкам. Мешочки являются органом, несомненно имеющим важное биологическое значение. Возможно, именно благодаря возникновению мешочка, род осока стал самым многочисленным и широко распространенным из всех родов семейства. Мешочки защищают завязь и развивающийся плод от воздействия неблагоприятных условий, а у многих видов они являются также приспособлением к распространению плодов. Столбик у осок с 2-3 обычно длинными рыльцевыми ветвями. Плоды трехгранные или слабодвояковыпуклые.

Рис. 175. Виды осок. Осока пузырчатая (Саrех vesicaria): 1 - нижняя часть растения и соцветие (верхние колоски - мужские, нижние женские); 2 - мешочек с выступающими из него рыльцевыми ветвями. Осока ягодная (С. baccans): 3 - соцветие (каждый колосок несет в верхней части мужские цветки, а в нижней - заключенные в мешочек женские цветки). Осока ржавопятнистая (С. siderosticta): 4 - общий вид растения с цветоносными (слева) и вегетативным (справа) побегами; 5 - мешочек

Многие осоки цветут рано весной. Виды этого рода являются анемофильными растениями, но у некоторых из них, по-видимому, имеет место и энтомофилия. Так, известно, что два из наиболее рано цветущих видов - осоку верещатниковую (С. ericetorum) и осоку гвоздичную (С. caryophyllea) - регулярно посещают медоносные пчелы для сбора пыльцы, очевидно осуществляя при этом и перекрестное опыление. Сведений о биологии цветения осок почти нет. Их цветки считают протогиничными. Но, как показали специальные наблюдения за цветением осоки волосистой (С. pilosa), морфологическая протогиния может не совпадать с физиологической (Л. Антонова, 1976). У этого вида появление вполне развитых рылец предшествует раскрыванию пыльников. Однако физиологической зрелости, т. е. способности воспринимать пыльцу, рыльца достигают только ко времени вскрывания пыльников и рассеивания пыльцы. Таким образом, осока волосистая является по существу не протогиничным, а гомогамным растением. Самоопыление у него исключается вероятно, частичной само-несовместимостью . Экспериментально установлено, что при самоопылении у этого вида образуется значительно меньше плодов, чем при перекрестном опылении. Осоки размножаются семенами, однако у видов с ползучим корневищем заметно преобладает вегетативное размножение. Распространение плодов происходит различными способами. Плоды прибрежных осок, заключенные во вздутые или губчатые у основания мешочки, распространяются водой. К анемохории хорошо приспособлены мешочки осоки вздутой. Они легко перекатываются по поверхности песка даже при слабом ветре. У многих видов мешочки распространяются эпизоохорно - в основном с грязью на лапках птиц. Мешочки некоторых осок могут прицепляться и к перьям птиц. Немалую роль имеет эндозоохорное распространение плодов при заглатывании их утками. Птицы разносят оранжево-красные, несколько мясистые мешочки тропического вида осоки ягодной (С. baccans, рис. 175). Мешочки некоторых лесных осок, например осоки пальчатой (С. digitata) и осоки птиценожковой (С. ornithopoda), имеющие удлиненные мясистые основания, разносят муравьи.

Среди осок немало полезных растений. Осока вздутая и осока толстостолбиковая служат в Средней Азии основным зимне-весенним кормом для овец. Хорошими пастбищными растениями являются также степные и высокогорные виды. В тундре и лесотундре осоки - ценный подножный и ранневесенний корм для северного оленя. Некоторые виды лесной зоны до цветения поедает скот на пастбище, реже их используют на сено и силос. Многие осоки - основные торфообразователи на низинных и переходных болотах. Длиннокорневищные виды, например осока песчаная (С. arenaria) и осока вздутая, являются закрепителями песков. Некоторые виды используют как лекарственные и декоративные растения.

Осоковые имеют большое значение в природе. Это основные растения болот, которые широко распространены по земному шару и играют очень важную роль в биосфере как аккумуляторы пресной воды. Кроме того, болота и берега водоемов с зарослями осоковых служат местами обитания, убежищами и кормовыми угодьями для многих птиц и зверей.