Порядок триурисовые (Triuridales) (В. Н. Гладкова)

Семейство триурисовые (Triuridaceae)

К триурисовым относятся бесхлорофилльные сапрофитные травы - обычные растения тенистых лесов в тропиках Центральной и Южной Америки, Западной Африки, Мадагаскара, Сейшельских островов, Азии, Полинезии и Австралии. Только в Центральной Америке и Японии триурисовые встречаются и за пределами тропической зоны. В семействе 7 родов и более 70 видов, довольно однообразных по облику, что определяется сходным микотрофным образом жизни на лесной подстилке и перегнойной почве под пологом деревьев, на гниющих пнях и дуплистых стволах и даже на термитниках.

Большинство триурисовых - изящные растеньица с прямостоячим, обычно простым тонким волосовидным стеблем высотой от 3 до 20 см, реже более высокие и крупные, а иногда даже достигающие 140 см, как, например, растущая на гнездах термитов американская сциафила пурпурная (Sciaphila purpurea, рис. 21). Самые маленькие и изящные среди триурисовых - виды андруриса (Andruris). Андрурис японский (A. japonica), например, имеет стебелек высотой часто всего 3 см, заканчивающийся кистью мелких цветков диаметром около 2 мм.

Рис. 21. Триурисовые. Сциафила пурпурная (Sciaphila purpurea): 1 - верхняя часть растения; 2 - мужской цветок; 3 - женский цветок; 4 - плод; 5 - плодолистик. Триурис прозрачный (Triuris hyalina): 6 - мужское растение; 7 - мужской цветок; 8 - пыльники; 9 - женское растение; 10 - женский цветок; 11 - плодолистик

Подземный орган триурисовых - короткое вертикальное или ползучее корневище толщиной 0,5 - 1 мм, усаженное коричневыми, белыми или красноватыми чешуйками, из пазух которых отходят многочисленные обычно опушенные корни. Клетки кончиков корней и их кора плотно заполнены гифами гриба, осуществляющими превращение органических остатков в усвояемые растением вещества. Микориза свойственна, по-видимому, всем триурисовым и является необходимым условием их существования. Корневище переходит в надземный стебель, прямой или извилистый, иногда поникающий на верхушке и несущий, как и корневище, немногочисленные очередные чешуевидные листья длиной 1-6 мм. Иногда стебли ветвятся, и в результате отмирания старых ветвей у таких растений наблюдается симподиальный рост. В большинстве случаев стебли, как и другие части растения, окрашены в красный, розовые, фиолетовые или желтовато-белые тона.

Соцветие почти у всех видов кисть, иногда односторонняя или щитковидная, мало- или многоцветковая, от 4-5-цветковой у сциафилы темно-фиолетовой (Sciaphila atroviolacea) до 120-цветковой у сциафилы африканской (S. africana), только у рода триурис (Triuris) соцветие верхоцветное, а у гиалисмы (Hyalisma) цветки супротивные или в мутовках. Каждый цветок сидит в пазухе прицветника, обычно некрупного, но иногда, как у сциафилы щитковидной (Sciaphila corymbosa), прицветники крупнее листьев. У сейшелларии Мадагаскарской (Seychellaria madagascariensis) на каждом цветоносе имеется еще прицветник с дополнительным цветком.

Цветки мелкие, актиноморфные и большей частью однополые. Растения при этом однодомные (женские цветки в нижней части соцветия, мужские - вверху), реже двудомные. У некоторых видов сциафилы имеются и обоеполые цветки, нередко сочетающиеся с мужскими в одном и том же соцветии. Южноамериканская сциафила расписная (S. picta) имеет только обоеполые цветки с 6 одинаковыми сегментами околоцветника, с 6 свободными тычинками и апокарпным гинецеем из 10-15 плодолистиков. Такой тип строения был, вероятно, исходным для всех триурисовых. Мужские и женские цветки часто различаются величиной. У тех и других имеется плоское дисковидное цветоложе, которое в женских цветках постепенно становится выпуклым и выносит вверх плодолистики. Околоцветник не дифференцирован на чашечку и венчик, сегменты его в той или иной мере сросшиеся и в неопределенном числе - от 3 до 10. Характерной чертой строения цветка большинства триурисовых является наличие головчатых, бородковидных или хвостовидных придатков на концах сегментов околоцветника. Однако у гиалисмы, сейшелларии и некоторых сциафил сегменты околоцветника без придатков. Иногда же придатки имеются только в мужских цветках. В них от 2 до 6 тычинок. Тычиночные нити короткие, а иногда тычинки сидячие или даже погруженные в цветоложе. У сциафилы пурпурной тычиночные нити срастаются в колонку, образуя андрофор. Пыльники открываются экстрорзно продольной или поперечной щелью. У некоторых триурисовых сильно развит связник. У сейшелларии в мужских цветках имеются также и стаминодии, приросшие к тычиночным нитям в их основании. Пыльцевые зерна у сциафилы однобороздные, у остальных родов безапертурные.

Женские цветки триурисовых несут от 6 до 50 свободных плодолистиков с терминальными, латеральными или почти базальными столбиками, положение которых меняется по мере развития цветка. Столбики могут быть нитевидные или булавовидные, гладкие или с папиллами по всей длине, иногда с кисточкой на верхушке. Стаминодиев в женских цветках нет. Семязачатки прямостоячие, анатропные, в начале развития ортотропные, базально прикрепленные по 1 в каждом плодолистике. Плоды - толстостенные листовки, растрескивающиеся продольной щелью, или нераскрывающиеся. Семя содержит крошечный недифференцированный зародыш и обильный эндосперм.

Неизвестно, происходит ли оплодотворение у этих растений. Несмотря на иногда наблюдающееся проникновение пыльцевых трубок в ткани столбика и семязачатка (Г. Вирц, 1910), у многих видов развитие яйцеклетки происходит партеногенетически. Распространению семян способствуют, по наблюдениям итальянского ботаника О. Беккари (1886-1890), дождевые черви, становящиеся добычей птиц.

Согласно монографу семейства Г. Гизену (1938), триурисовые разделяются на 2 трибы. Триба собственно триурисовых (Triurideae) охватывает 2 рода Нового Света - гексурис (Неxuris) с 2 видами и триурис (Triuris, рис. 21) с 1 видом. У этих растений однополые цветки, двудомность, хвостовидные сегменты околоцветника и четырехгнездные пыльники, раскрывающиеся продольной щелью. В трибу сциафиловых (Sciaphileae) входят 5 родов: сейшеллария (Seychellaria), гиалисма (Hyalisma), сциафила (Sciaphila), соридиум (Soridium) и андрурис (Andruris), характеризующихся однодомностью, не хвостовидными придатками сегментов околоцветника, пыльниками, раскрывающимися поперечной щелью. Самым крупным родом в этой трибе, как и в семействе в целом, является сциафила, свыше 50 видов которой обитают в тропических лесах от Южной Америки до Африки, Северного Таиланда и Юго-Восточной Азии. В Азии сосредочена большая часть - около 40 ее видов. В роде андрурис, также распространенном главным образом в Юго-Восточной Азии, насчитывается 16-17 видов, в остальных родах - по 1-3 вида. Сейшеллария растет на острове Маэ (Сейшельские острова) и на Мадагаскаре, гиалисма - в Индии и на Шри-Ланке, соридиум - на севере Южной Америки.