Подкласс лилииды (Liliidae) (А. Л. Тахтаджян) [1982 - - Жизнь растений. Том 6. Цветковые растения]

Лилииды - большой подкласс однодольных, включающий все самые крупные семейства (кроме пальм и аронниковых, относящихся к следующему подклассу арециды). Среди лилиид имеются как растения относительно примитивные, сравнимые по степени примитивности с наиболее архаическими алисматидами, так и растения очень высокоспециализированные. Самые примитивные лилииды встречаются в семействе мелантиевые, где некоторые роды, как тофилдия (Tofieldia) и чемерица (Veratrum), характеризуются неполным срастанием плодолистиков, а у рода петросавия (Petrosavia) плодолистики свободны почти до основания. В некоторых отношениях эти растения даже более примитивны, чем алисматиды, так как семена у них с обильным эндоспермом, а пыльцевые зерна имеют более примитивное строение и в зрелом состоянии 2-клеточные. Но подавляющее большинство семейств лилиид очень специализировано, а некоторые семейства, в том числе орхидные и злаки, достигли очень высокого уровня эволюционного развития.

В подклассе лилииды 5 надпорядков и 14 порядков.

Порядок 1. Триурисовые (Triuridales). Лишенные хлорофилла сапрофитные травы с редуцированными чешуевидными листьями. Проводящая система сильно редуцирована и лишена сосудов. Цветки очень мелкие, собраны в соцветия, обычно однополые (однодомные или двудомные), редко обоеполые. Околоцветник большей частью из 6 более или менее сросшихся у основания членов. Тычинок 6-2, приросших к основанию околоцветника; нити очень короткие или отсутствуют. Пыльцевые зерна 3-клеточные, безапертурные или редко (род сциафила - Sciaphila) однобороздные. Гинецей апокарпный, из 6-50 плодолистиков; плодолистики с терминальным, латеральным или базальным столбиком. В каждом плодолистике по 1 базальному семязачатку. Семязачатки анатропные, битегмальные, тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод - многолистовка. Семена с обильным эндоспермом и маленьким недифференцированным зародышем.

Порядок 2. Лилейные (Liliales). Многолетние или реже однолетние травы или древовидные растения. Листья цельные. Сосуды большей частью только в корнях. Цветки обычно собраны в соцветия, обоеполые или редко однополые, актиноморфные или реже зигоморфные. Нектарники септальные, тепальные или стаминальные, иногда отсутствуют (филидровые). Околоцветник свободнолистный или сростнолистный и обычно состоит из 2 более или менее одинаковых кругов (чашечка обычно венчиковидная, редко, наоборот, венчик чашечковидный). Тычинок обычно 6, реже меньше, очень редко только 1 тычинка. Пыльцевые зерна обычно 2-клеточные, обычно однобороздные (с простой или реже трехлучевой бороздой), иногда 2- 3(4) - бороздные. Гинецей обычно из 3, очень редко из 4-5 плодолистиков, в большинстве случаев синкарпный, иногда паракарпный, со столбиками вполне свободными или более или менее сросшимися; завязь верхняя, полу-нижняя или нижняя, обычно с многочисленными семязачатками в каждом гнезде, реже с несколькими или с 1 семязачатком. Семязачатки анатропные, реже гемитропные или ортотропные, обычно битегмальные, крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные. Эндосперм гелобиальный или нуклеарный. Плод - коробочка, раскрывающаяся по перегородкам (септицидная) или по створкам (локулицидная), реже ягода, редко 1-семянный, ореховидный. Семена с обильным эндоспермом, окружающим маленький зародыш.

Семейства: мелантиевые, калохортовые, эррериевые, лилейные, альстрёмериевые, луковые, гемерокаллисовые, амариллисовые, формиевые, агавовые, дориантовые, асфоделовые, ксанторреевые, афилл антовые, гангу ановые, спаржевые, драценовые, текофилеевые, цианастровые, ирисовые, гемодоровые, гипоксисовые, веллозиевые, понтедериевые, филидровые.

Таблица 3. Мелантиевые и калохортовые: 1 - мерендера Эйхлера (Merendera eichleri), Ботанический институт АН СССР в Ленинграде; 2 - мерендера отпрысковая (М. sobolifera), там же; 3 - чемерица белая (Veratrum album), Ивано-Франковская область, Карпатский заповедник, хребет Чорногора; 4 - безвременник великолепный (Colchicum speciosum), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 5 - калохортус булавовидный (Calochortus clavatus), Ботанический институт АН СССР в Ленинграде; 6 - калохортус одноцветковый (С. uniflorus), Крым, Никитский ботанический сад

Порядок 3. Смилаксовые (Smilacales). Очень близок к порядку лилейные, особенно к подсемейству ландышевые семейства спаржевые. Прямостоячие многолетние травы с ползучими или клубневидными корневищами, травянистые лианы с корневищами или клубнями, вьющиеся или лазающие корневищные травы с более или менее древеснеющими стеблями или прямостоячие полукустарники. Стебли облиственные, или редко листья все прикорневые. Листья цельные или реже более или менее расчлененные. Сосуды только в корнях, в корнях и стеблях или в корнях, стеблях и листьях. Цветки обычно собраны в различного рода соцветия, редко одиночные, обоеполые или однополые, актиноморфные, обычно 3-членные, реже 2-членные или 4-членные. Нектарники обычно септальные, реже тычиночные (смилаксовые). Околоцветник из одинаковых или почти одинаковых сегментов, свободных или редко сросшихся в трубку. Тычинок большей частью 6, редко больше (до 20) или только 4 или 3; нити свободные или реже более или менее сросшиеся. Пыльцевые зерна 2-клеточные, однобороздные (с простой или реже 3-лучевой бороздой), 2(3)-бороздные, 4-поровые или безапертурные. Гинецей синкарпный или реже паракарпный (танковые), обычно из 3-6 плодолистиков, редко только 2 плодолистика (стемоновые) или плодолистиков больше 6 (некоторые триллиевые); столбики более или менее свободные или сросшиеся; завязь верхняя или чаще нижняя, с 1-2, редко 3-4 или многочисленными семязачатками в каждом гнезде или на каждой плаценте. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или гелобиальный. Плод - коробочка или ягода. Семена с обильным эндоспермом и маленьким зародышем.

Семейства: филезиевые, стемоновые, триллиевые, смилаксовые, диоскорейные, такковые.

Близок к порядку лилейные, особенно к семейству ирисовые и, по всей вероятности, произошел от них. Обычно очень мелкие и в большинстве случаев сапрофитные многолетние или однолетние травы. Листья у сапрофитных форм чешуевидные и лишены хлорофилла, но у автотрофных видов хорошо развиты, линейные или ланцетные. Сосуды у автотрофных представителей в корнях, стеблях и листьях. Цветки в соцветиях или одиночные, обоеполые или реже однополые, актиноморфные или зигоморфные. Околоцветник венчиковидный, трубчатый или колокольчатый, 6-лопастный или редко 3-лопастный. Тычинок 6 или только 3 внутреннего круга, прикрепленных к трубке околоцветника. Пыльцевые зерна 3-клеточные или 2-клеточные, однобороздные или однопоровые, иногда безапертурные. Гинецей синкарпный (вероятно, вторичносинкарпный) или паракарпный, с нитевидным или коротким столбиком, с 3 ветвями или лопастями, несущими верхушечные рыльца; завязь нижняя, с многочисленными, очень мелкими семязачатками. Семязачатки анатропные, битегмальные, тенуинуцеллятные. Эндосперм гелобиальный. Плод - коробочка. Семена многочисленные, мелкие, со скудным эндоспермом или почти без эндосперма, зародыш недифференцированный, 4-8-клеточный.

Порядок 5. Орхидные (Orchidales). Близок к порядку лилейные. Наиболее тесно связан с семейством гипоксисовые, особенно с родами гипоксис (Hypoxis) и куркулиго (Curculigo); куркулиго орхидный (С. orchioides), например, очень похож на орхидные. Связующим звеном между орхидными и гипоксисовыми является самое примитивное в семействе орхидных подсемейство апостасиевые (Apostasioideae). Многолетние травы с очередными или редко супротивными или мутовчатыми, цельными листьями. Сосуды в корнях и реже также в стеблях. Цветки в соцветиях или одиночные, обоеполые или редко однополые (однодомные или двудомные), обычно резко зигоморфные, очень редко актиноморфные или почти актиноморфные. Чашелистиков 3, лепестков 3, причем 2 боковых обычно мелкие и одинаковой формы с чашелистиками, а средний, называемый губой (лат. labellum), обычно значительно крупнее и часто очень сильно видоизменен. Тычинка обычно 1, иногда тычинок 2, очень редко 3. У большинства орхидных тычинка (или тычинки) сливается со столбиком и рыльцем, образуя так называемый гиностемий (лат. gynostemium) или колонку. Пыльцевые зерна 2-клеточные, обычно склеены в поллинии, 1-2-бороздные. Гинецей из 3 плодолистиков, паракарпный или иногда вторичносинкарпный; столбик с 3-лопастным рыльцем, причем у большинства орхидных развиты только 2 боковые лопасти; завязь нижняя, с очень многочисленными и крайне мелкими семязачатками на каждой плаценте. Семязачатки анатропные, обычно битегмальные, тенуинуцеллятные. Эндосперм обычно не развивается, а в тех случаях, когда он образуется,- нуклеарного типа. Плод обычно коробочка, редко ягодообразный. Семена очень многочисленные, необычайно мелкие, со слабо развитым, недифференцированным зародышем и без эндосперма.

Порядок 6. Бромелиевые (Bromeliales). Имеет много общего как с порядком лилейных (особенно с семейством агавовых), так и с порядком коммелиновых (особенно с семейством рапатеевых). Возможно, имеет общее происхождение с семейством агавовых. Большей частью эпифитные травы, реже наземные растения. Листья цельные, обычно довольно большие. Сосуды во всех органах или только в корнях. Цветки обычно в соцветиях, редко одиночные, обоеполые или редко функционально однополые, актиноморфные или реже со слабой тенденцией к зигоморфности. Обычно имеются септальные нектарники. Чашелистиков 3, травянистых или более или менее лепестковидных, свободных или сросшихся в короткую трубку. Лепестков 3, свободных или сросшихся в короткую трубку, часто яркоокрашенных. Тычинок 6 в 2 кругах, пыльники интрорзные. Пыльцевые зерна 2-клеточные, однобороздные или 2 многоапертурные. Гинецей синкарпный, из 3 плодолистиков, со сросшимися столбиками; завязь верхняя, полунижняя или чаще нижняя, обычно с многочисленными семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные или редко кампилотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм гелобиальный. Плод - коробочка или ягода. Семена мелкие, с обильным мучнистым эндоспермом и большей частью маленьким зародышем.

Порядок 7. Ситниковые (Juncales). Имеет много общего с порядками лилейные и бромелиевые, особенно с семействами асфоделовые и ксанторреевые, с которыми, вероятно, имеет общее происхождение. Многолетние, реже однолетние травы или кустарничковидные или кустарниковидные растения. Листья цельные, иногда редуцированные до влагалищ. Сосуды во всех органах. Цветки в соцветиях или редко одиночные, обычно обоеполые, актиноморфные, обычно анемофильные. Септальные нектарники отсутствуют. Околоцветник обычно малозаметный, большей частью пленчатый, в двух 3-членных кругах. Тычинок 6 или реже 3, пыльники интрорзные. Пыльцевые зерна 3-клеточные, однобороздные, обычно в тетрадах, покрытых общей оболочкой. Гинецей из 3 плодолистиков, синкарпный (вероятно, вторичносинкарпный) или паракарпный; столбики свободные или сросшиеся; завязь верхняя, с многочисленными или несколькими семязачатками. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм гелобиальный. Плод - коробочка. Семена мелкие, с очень маленьким зародышем, заключенным в обильный крахмалистый эндосперм.

Порядок 8. Осоковые (Cyperales). Вероятнее всего, происходит непосредственно от наиболее примитивных ситниковых. Многолетние или реже однолетние травы, очень редко кустарничковидные или почти древовидные растения. Листья цельные, обычно трехрядные, похожие на листья злаков. Сосуды во всех органах. Цветки очень мелкие, невзрачные, в колосках, которые, в свою очередь, образуют сложные соцветия, редко одиночные, обоеполые или однополые, обычно анемофильные. Септальные нектарники отсутствуют. Околоцветник у примитивных родов из 6 сегментов в 2 кругах, но обычно он сильно редуцирован и сведен к чешуйкам, щетинкам или волоскам, или редко околоцветник почти венчиковидный. Тычинок обычно 3, реже меньше, очень редко больше (6). Пыльцевые зерна 3-клеточные, соединены в тетрады (так называемые псевдомонады или криптотетрады), в которых развито лишь одно зерно, а остальные 3 зерна дегенерированы; эта своеобразная тетрада заключена в 1-4-поровую оболочку, которая образуется непосредственно из оболочки микроспороцита. Гинецей, по-видимому, паракарпный, обычно из 3 плодолистиков, со столбиком, заканчивающимся 2-3 рыльцами; завязь верхняя, с 1 базальным семязачатком. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плоднераскрывающийся, орехообразный. Семена с маленьким зародышем, окруженным обильным эндоспермом.

Порядок 9. Коммелиновые (Commelinales). Родствен порядкам лилейных и бромелиевых и, вероятно, имеет общее с бромелиевыми происхождение от порядка лилейных. Наземные или реже эпифитные, редко водные травы. Листья цельные. Сосуды во всех органах. Цветки в соцветиях, редко одиночные, от довольно крупных до мелких и редуцированных, обоеполые или однополые, актиноморфные или зигоморфные, энтомофильные или анемофильные. Септальные нектарники отсутствуют. Околоцветник из 6 сегментов в 2 кругах или более или менее редуцирован. Чашечка зеленая или перепончатая. Лепестки свободные или . реже более или менее сросшиеся, окрашенные или чешуевидные. Тычинок 6 или 3. Пыльцевые зерна обычно 2-клеточные, однобороздные или иногда 2-бороздные, зонокольпатные или безапертурные.

Гинецей синкарпный или паракарпный, иногда псевдомономерный, со свободными или более или менее сросшимися столбиками; завязь обычно верхняя, реже нижняя, со многими или чаще несколькими или 1 семязачатком в каждом гнезде или на каждой плаценте. Семязачатки от ортотропных до гемитропных, битегмальные, крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные (ксирисовые). Эндосперм нуклеарный. Плод - коробочка или ягодообразный. Семена с мучнистым эндоспермом.

Семейства: рапатеевые, ксирисовые, коммелиновые, майяковые.

Порядок 10. Эриокаулоновые (Eriocaulales). Происходит от коммелиновых. Многолетние или редко однолетние травы с обычно линейными прикорневыми листьями. Сосуды во всех органах. Цветки очень мелкие, собраны в головчатое соцветие, однополые, 3- или реже 2-членные, актиноморфные или зигоморфные. Септальные нектарники отсутствуют. Чашелистики свободные или реже более или менее сросшиеся. Лепестки в женских цветках свободные, а в мужских обычно сросшиеся в трубку. Тычинок столько же или вдвое больше, чем лепестков; пыльники интрорзные. Пыльцевые зерна 3-клеточные, однобороздные или спирапертурные.

Гинецей синкарпный, из 3-2 плодолистиков, с 1 семязачатком в каждом гнезде завязи. Семя зачатки ортотропные, битегмальные, тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод - коробочка. Семена с обильным эндоспермом и маленьким зародышем, расположенным апикально.

Порядок 11. Рестиевые (Restionales). Близок к порядку коммелиновых и, вероятно, имеет общее с ним происхождение. Многолетние травы, часто похожие по внешнему виду на ситниковые, осоковые и злаки. Листья цельные, часто с редуцированными пластинками или вовсе без пластинки, с открытым или реже замкнутым влагалищем. Замыкающие клетки устьиц часто граминоидного (злакового) типа. Сосуды большей частью во всех органах. Цветки мелкие, в соцветиях, обоеполые или чаще однополые (большей частью двудомные), актиноморфные, 3-членные. Септальные нектарники отсутствуют. Околоцветник из 6 свободных сегментов в 2 кругах, чашечковидный или венчиковидный. Тычинок 6, 3, 2 или 1; пыльники интрорзные. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные, однопоровые, обычно граминоидного типа. Гинецей синкарпный, паракарпный или псевдомономерный, из 3-2 плодолистиков, со свободными или более или менее сросшимися столбиками; завязь верхняя, с 1 висячим семязачатком в каждом гнезде. Семязачатки ортотропные, битегмальные, крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плоды разного типа. Семена с маленьким зародышем, расположенным против рубчика на верхушке обильного мучнистого эндосперма.

Семейства: флагеллариевые, жуанвиллеевые, рестиевые, экдейоколейные, центролеписовые.

Порядок 12. Гидателловые (Hydatellales). Родствен с порядком рестиевые, с которым имеет, вероятно, общее происхождение. Однолетние водные травы с нитевидными прикорневыми листьями. Цветки мелкие, в головчатых соцветиях, однополые, без околоцветника. Мужские цветки состоят из 1 тычинки; пыльники 2-гнездные (4 микроспорангия), прикрепленные основаниями. Пыльцевые зерна однобороздные. Гинецей, вероятно, псевдомономерный, с (2) 3- 10 нитевидными столбиками и с 1 висячим семязачатком. Семязачатки анатропные, битегмальные и крассинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный. Плод с перепончатым околоплодником, раскрывающийся или нераскрывающийся. Семена с обильным мучнистым периспермом и почти без эндосперма; зародыш очень маленький, линзовидный, периферический, не полностью развитый.

Порядок 13. Злаки (Poales). Очень близок к порядку рестиевые и, по всей вероятности, происходит от какого-то вымершего его представителя типа современного рода жуанвиллея (Joinvillea). Многолетние или реже однолетние или двулетние травы или вторичнодревовидные растения с одревесневшей соломиной. Стебли большей частью полые в междоузлиях. Листья цельные, дифференцированы на обычно открытое влагалище и пластинку; вдоль границы пластинки и влагалища обычно расположен язычок. Замыкающие клетки устьиц граминоидного типа. Сосуды во всех органах. Цветки мелкие, собраны в колосовидные или метельчатые сложные соцветия, состоящие из элементарных соцветий-колосков, обоеполые или редко однополые, анемофильные. Околоцветник очень редуцирован и сведен к пленочкам и чешуям. Тычинок большей частью 3, реже 6, 2 или 1, очень редко много (до 120). Пыльцевые зерна 3-клеточные, однопоровые, сходные с пыльцевыми зернами некоторых представителей порядка рестиевых. Гинецей паракарпный, из 3 или чаще 2 плодолистиков, с 2 или реже 3 рыльцевыми ветвями; рыльца перистые; завязь верхняя, с 1 семязачатком, прикрепленным к задней стенке. Семязачатки анатропные, гемитропные или кампилотропные, битегмальные или редко (мелоканна - Melocanna) унитегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод - зерновка, редко орехообразный, костянка или ягода. Семена с обильным мучнистым эндоспермом (отсутствующим у мелоканны), зародыш прямой, прилегающий сбоку к эндосперму.

Порядок 14. Имбирные (Zingiberales). Родствен порядкам лилейных и бромелиевых и, вероятно, имеет общее с бромелиевыми происхождение от древнейших лилейных. Многолетние корневищные травы или иногда древовидные формы. Сосуды обычно только в корнях. Листья с широкой цельной пластинкой, с толстой средней жилкой, от которой отходят параллельные друг другу боковые жилки; основания черешков с хорошо развитым влагалищем, обычно открытым и снабженным язычком. Цветки в бокоцветных или реже верхоцветных соцветиях, обоеполые или реже однополые, более или менее зигоморфные или асимметричные, 3-членные. Имеются септальные нектарники. Околоцветник из 3 чашелистиков и 3 лепестков; оба круга околоцветника венчиковидные, или внешний круг зеленый. Тычинок 5 или 1, редко 6. Пыльца 2-клеточная, безапертурная или реже однобороздная (имбирь - Zingiber), с неясно выраженной порой (геликониевые) или многопоровая (костусовые). Гинецей обычно синкарпный, редко паракарпный, из 3 плодолистиков; завязь нижняя, с 1 - многими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм гелобиальный (костовые и имбирные) или нуклеарный. Плод - коробочка или ягодообразный, иногда плод распадается на 3 односемянных мерикарпия (геликониевые). Семена с обильным периспермом и остатком эндосперма или только с периспермом (марантовые), большей частью с ариллусом.

Семейства: стрелитциевые, банановые, геликониевые, ловиевые, имбирные, костусовые, канновые, марантовые.