Порядок подокарповые (Podocarpales)

Семейство подокарповые, или ногоплодниковые (Podocarpaceae) (О. А. Муравьева, В. С. Борхвардт)

Среди хвойных семейство подокарповых одно из самых крупных. Оно включает в себя около 140 видов, населяющих влажные, иногда болотистые территории южного полушария, дреимущественно австралазиатской его части. Некоторые виды встречаются и в северном полушарии, но тоже в условиях теплого и влажного климата.

У читателя может возникнуть вопрос, почему этой группе хвойных дано широко бытующее название "ногоплодниковые", являющееся, впрочем, дословным переводом научного латинского названия Podocarpaceae (от греч. poys, podos - нога и karpos - плод). Объясняется это тем, что некоторые виды самого обширного рода семейства - подокарпа, или ногоплодника (Podocarpus), - образуют сочные костянковидные семена, напоминающие плоды вишни, к тому же сидящие на толстой мясистой ножке - рецептакуле, окрашенном в красный, пурпурный или синий цвет.

По строению древесины подокарповые значительно более подвинуты сравнительно с араукариевыми. Общими для семейства является отсутствие смоляных каналов и лучевых трахеид. Кольца прироста у большинства подокарповых обычно плохо заметны. Древесинная паренхима у некоторых видов подокарпа, дакридиума (Dacrydium), фалькатифолиума (Falcatifolium) - обильная, саксеготеи (Saxegothaea) - диффузная, у акмбпиле (Acmopyle), микростробоса (Microstrobos) и микрокахриса (Microcachrys) - редкая. Наконец, у филлокладуса (Phyllocladus), некоторых видов дакридиума и подокарпа древесинная паренхима полностью отсутствует. На радиальных стенках трахеид окаймленные поры округлые и обычно располагаются в один ряд, иногда двурядные, при этом они супротивные (саксеготея), у некоторых видов дакридиума окаймленные поры иногда тесно соприкасающиеся и имеют почти шестиугольные очертания, чем приближаются к араукариоидному типу поровости. Спиральные утолщения на стенках трахеид почти всегда отсутствуют (исключение - саксеготея). Радиальные лучи только из паренхимных клеток, высота лучей варьирует от 1 до 3, иногда даже до 60 клеток (дакридиум кипарисовый - Dacrydium cupressinum).

Листорасположение у подокарповых очередное, редко супротивное или перекрестно- парное; листья от очень крупных эллиптических со многими параллельными жилками, до очень мелких (1-2 мм длины) чешуевидных, черепитчато налегающих друг на друга, или игловидных. Еще недавно самым крупнолистным считался подокарп Валлиха (Podocarpus wallichianus), с листьями до 15 см длины и 3-5 см ширины, но в болотистых тропических лесах Саравака недавно был открыт новый вид, получивший в 1969 г. название подокарпа наибольшего (P. maximus) из-за поразительно крупных листьев, достигающих в длину 20- 35 см и 6-9 см в ширину. Чаще всего листья подокарповых линейные, продолговатые, линейно-ланцетовидные с одной средней жилкой. У некоторых листья диморфные: ювенильные - линейные, плоские, а листья взрослых растений чешуевидные. У филлокладусов листья редуцированные, чешуевидные, незеленые, и функцию фотосинтеза выполняют плоские зеленые веточки - филлокладии, возникающие в пазухах чешуевидных листьев (табл. 62).

Таблица 62. Подокарповые: 1 - филлокладус асплениелистный (Phyllocladus aspleniifolius), ветвь с уплощенными листоподобными побегами и шишками на них: а - молодое растение с настоящими листьями в нижней части стебля; 2 - дакридиум рыхлолистный (Dacrydium laxifolium), ветвь с семенами: б - отдельное семя (окруженное эпиматием), развившееся из мегастробила; 3 - микрокахрис четырехгранный (Microcachrys tetragona), облиственная ветвь с микростробилами: в - микростробил, г - мегастробил

Стробилы обычно однополые. Микростробилы одиночные, верхушечные или пазушные, редко колосовидно или зонтиковидно собранные на верхушке сравнительно длинной пазушной ножки или почти сидячие по нескольку в пазухе листа (рис. 216, 217).

Микроспорофиллы плоские, дорсивентральные, с двумя микроспорангиями на нижней стороне. Микроспоры с двумя воздушными мешками. Редко их три (род микростробос и секция дакрикарпус - Dacrycarpus рода подокарп), а у микрокахриса до 3-6. У рода саксеготея мешки отсутствуют.

Собрания мегастробилов у подокарповых очень разнообразны. Наиболее примитивное колосовидное собрание имеют подокарп колосовидный (P. spicatus) и подокарп андийский (P. andinus). У остальных видов подокарпа и у дакридиума наблюдается уменьшение числа мегастробилов на главной оси (вплоть до одного мегастробила). Но в пределах семейства имеет место и другое направление эволюции собрания мегастробилов, а именно укорочение оси собрания мегастробилов (метастробила), приводящее к сближению элементарных мегастробилов и возникновению таким путем более или менее типичной для хвойных шишки. Такие шишки имеют саксеготея, микрокахрис, микростробос и филлокладус. В свою очередь в шишках некоторых видов наблюдается уменьшение числа мегастробилов. Так, у филлокладуса в шишке может насчитываться от восьми до одного фертильного мегастробила.

Мегастробил всех подокарповых состоит обычно из семязачатка, окруженного сильно видоизмененной семенной чешуей - так называемым эпиматием, который у некоторых видов заметно редуцирован, а у рода микростробос полностью отсутствует. Эпиматий обычно срастается с интегументом (у подокарпа) или свободен (у микрокахриса, саксеготеи и у большинства дакридиумов). Иногда эпиматий срастается и с кроющей чешуей (секция дакрикарпус рода подокарп).

У подокарпа и некоторых видов дакридиума семязачатки обращенные, у других представителей семейства (филлокладус, микростробос) они прямые или почти прямые.

При созревании семени у некоторых видов подокарпа и дакридиума эпиматий разрастается, становится мясистым и ярко окрашенным, у других же остается кожистым и сухим. Нуцеллус большинства представителей семейства не срастается с интегументом или срастается частично. У отдельных видов подокарпа и дакридиума кипарисового ось, несущая стробил (ножка мегастробила), и базальные части кроющих чешуй срастаются между собой и по мере созревания семени, разрастаясь, образуют сочный, мясистый, ярко окрашенный рецептакул (табл. 63). Семена костянковидные или ореховидные, шаровидные или эллипсоидальные, в большинстве случаев мелкие, длиной 2-5 мм, но иногда довольно крупные (до 3,5 см). Зародыш обычно с двумя семядолями.

Таблица 63. Подокарповые и тиссовые: вверху слева - тисс канадский (Taxus canadensis), семена с красным ариллусом в Ботаническом саду в Ленинграде; справа - подокарп крупнолистный (Podocarpus macrophyllus) в Сухумском ботаническом саду; внизу слева - ветвь подокарпа крупнолистного со зрелыми семенами на красной мясистой ножке

В микроспоре подокарповых (за исключением микростробоса) при образовании мужского гаметофита образуется от 8 до 2 проталлиальных клеток. Микроспора, попадая на семязачаток, сразу образует пыльцевую трубку, которая проникает через микропиле к нуцеллусу. Однако у саксеготеи наблюдались случаи прорастания микроспор между кроющими чешуями семенной шишки, при этом пыльцевые трубки росли в направлении "рыльцеподобной" верхушки нуцеллуса, выступающей из микропиле.

Карта 31. Ареал рода подокарп

Женский гаметофит подокарповых обычно окружен очень хорошо развитой оболочкой мегаспоры. В результате деления ядра мегаспоры количество свободных ядер (до образования клеточных оболочек) может быть очень велико: у филлокладуса - 256, у дакридиума рыхлолистного (D. laxifolium) и саксеготеи - 128.

Подокарп является самым крупным родом среди хвойных, превосходя по числу входящих в него видов (более 100, по некоторым сведениям - 114 видов) даже сосну (карта 31).

Подокарпы - двудомные растения (очень редко однодомные). Иногда они достигают гигантских размеров (например, подокарп узабарский - P. usambarensis вырастает до 80 м при диаметре ствола до 2 м). Чаще деревья менее крупные, а иногда и низкие кустарники, простертые, высотою 0,5-1 м, иногда до 3 м (подокарпы снежный - P. nivalis и малый - P. minor). Листорасположение чаще всего очередное, реже супротивное или почти супротивное (подокарп Наги - P. nagi, рис. 215). Листья линейные, линейно-продолговатые или ланцетовйдные, длиной 1,2-10 см, с одной средней жилкой. У некоторых видов листья очень крупные (подокарп наибольший), широкие, эллиптические или яйцевидные, со многими жилками. У других видов листья очень мелкие (всего 1-2 мм), чешуевидные, черепитчато налегающие друг на друга, обычно зеленые. Встречаются виды с диморфными листьями: на коротких стерильных веточках они узколинейные, двурядно расположенные, длиной 13-17 мм, шириной 1,0-1,5 мм. Иногда (в секции дакрикарпус) листья уплощенные в вертикальной плоскости (подобные же листья имеют фалькатифолиум и акмопиле). На фертильных ветвях или на удлиненных вегетативных побегах листья мелкие, игловидно-шиловидные или почти чешуевидные, черепитчато расположенные (подокарп черепитчатый - P. imbricatus).

Рис. 215. Подокарп Наги (Podocarpus nagi)

Микростробилы цилиндрические, от 0,5 см длины (подокарп снежный) до 5 см (подокарп крупноколосковый - P. macrostachys). Каждый микростробил состоит обычно из многих, тесно расположенных микроспорофиллов, несущих по два спорангия, раскрывающихся продольной или поперечной щелью. Надсвязник у разных видов различной формы и величины: от хорошо развитого широкотреугольного или острого, вытянутого (подокарп дакридиевидный - P. dacrydioides), до полностью редуцированного (подокарп ивовый - P. salignus). Микроспоры с двумя, редко тремя воздушными мешками.

Располагаются микростробилы различно: чаще они одиночные, пазушные или верхушечные, реже колосовидно собранные на длинной оси (у подокарпа колосовидного их до 30, у подокарпа андийского до 20, рис. 216) или скучены пучком на конце общей ножки, выходящей из пазухи листа (подокарп сборный - P. glomeratus). Встречаются и пазушные, почти сидячие пучки, при этом каждый стробил у основания окружен стерильными чешуевидными листьями (подокарп крупнолистный - Р. macrophyllus).

Рис. 216. Подокарп андийский (Podocarpus andinus), ветвь с микростробилами

Мегастробилы, как и микростробилы, большей частью одиночные, пазушные или верхушечные на веточках, покрытых чешуевидными листьями, сходными с листьями вегетативной ветви (секция дакрикарпус), реже мегастробилы в колосовидных собраниях на коротких веточках, длиной до 4 см (подокарпы колосовидный и андийский), несущих до 8 стробилов (каждый из них в пазухе кроющего листа), или по 1-2 - на верхушке веточек (подокарпы горький - P. amarus, рис. 217 и Манна - P. mannii).

Рис. 217. Подокарп горький (Podocarpus amarus): 1 - ветвь с мегастробилами; 2 - мегастробил; 3 - ветвь с микростробилами

Мегастробилы состоят из одного, реже из двух семязачатков. Семязачаток всегда обращенный, окружен эпиматием, который полностью срастается с интегументом, иногда к эпиматию снаружи прирастают и кроющая чешуя (секция дакрикарпус). Нуцеллус свободен от интегумента до основания (подокарп ржавый - P. ferrugineus) или срастается с ним (подокарп колосовидный). Семязачаток сидит на ножке, голой или покрытой стерильными чешуями.

Эпиматий некоторых видов разрастается, становится мясистым и окрашенным в красный или синий цвет, а интегумент превращается в твердый каменистый слой покрова семени (подокарп горький). Зрелые семена при этом, как указано выше, напоминают костянковидные плоды покрытосеменных растений. У других видов (подокарп тотара - P. totara) эпиматий становится кожистым, интегумент плотным, деревянистым, рецептакул же утолщенным и окрашенным (рис. 218, 219).

Рис. 218. Подокарп тотара (Podocarpus totara): 1 - ветвь с микростробилами; 2 - микростробил; 3 - два мегастробила; 4 - микроспорофиллы

Рис. 219. Устьица подокарпа тотара (Podocarpus totara), увел, около 400

Семена округлые или широкояйцевидные, на верхушке нередко с тупым кончиком, ореховидные или костянковидные, длиной 0,6-3,5 см. Зародыш с 2 семядолями. При прорастании из семени сначала выходит корешок, а семядоли, прижатые друг к другу, довольно долго остаются в семени. После образования между ними почечки семядоли выходят из оболочки семени.

На корнях растений находятся клубеньки с азотофиксирующими бактериями или грибными гифами.

Род подокарп делится на 7 секций (или больше - по данным некоторых ботаников), из которых мы остановимся только на пяти.

Характерными видами секции дакрикарпус (Dacrycarpus) являются подокарпы дакридиевидный и черепитчатый. Интересно отметить следующую особенность этих видов. По данным австралийской исследовательницы Э. Гриффин, листья проростков игловидные. Существуют они, пока питание растеньица обеспечивается семядолями. На смену игловидным приходят более крупные плоские листья, намного увеличивающие поверхность фотосинтеза и транспирации растения. В дальнейшем на подрастающем растении вновь появляются игловидные листья.

Подокарп дакридиевидный эндемичен для Новой Зеландии. Он доминирует в болотных сообществах Северного и Южного островов и лишь очень редко встречается на острове Стьюарт. Деревья эти красивы и монументальны, что всегда сильно воздействует на воображение людей и часто порождает разнообразные легенды. Одну из них уместно привести. Вот как рассказывается народная легенда маори. Вождь племени Поу-ранга-хуа, плававший на каноэ, однажды был выброшен вместе с лодкой на берег острова Хаваики ("Маорийский рай"). Местные жители приняли его приветливо, и вождь некоторое время оставался с ними, хотя и скучал по жене и сыну. Но когда тоска по дому стала невыносимой, он попросил огромную птицу Таухаитари перенести его в Новую Зеландию. Уже вблизи от родных берегов вождь вырвал у птицы несколько красивых перьев и бросил в океан. Из перьев поднялось очень высокое дерево с "плодами". Ветер сломал одну ветку дерева и отнес ее на берег. От этой ветви и произошли все леса "кахикатеи", т. е. подокарпа дакридиевидного.

Другой характерный вид секции - подокарп черепитчатый - распространен на острове Ява, Малых Зондских островах, редко - на Сулавеси и Калимантане. Растут эти подокарпы в дождевых лесах на высотах от 700 до 3000 м над уровнем моря. На низких высотах деревья почти полностью истреблены человеком ради хорошей древесины, имеющей желтоватый цвет и легко поддающейся обработке.

Секция нагейя (Nageia) включает в себя пять видов своеобразных крупнолистных растений, по внешнему виду совершенно непохожих на хвойные. Листья у них супротивные, перекрестно-парные или почти супротивные со многими параллельными жилками, дихотомирующими у основания и сходящимися к верхушке. Они эллиптические или эллиптически-ланцетовидные, крупные, длиной до 35 см, шириной до 9 см. От широколистных араукариевых они отличаются наличием смоляных каналов, расположенных под пучком. Представителями секции являются подокарпы Валлиха, Наги и наибольший.

Подокарп Валлиха в отличие от остальных видов рода, однодомное дерево, высотой до 50 м, с гладкой корой, отшелушивающейся тонкими пластинками. Листья длиной 9-15 см и шириной 3,5 см, с длинно вытянутой острой верхушкой, к основанию внезапно суженные в короткий черешок. Ювенильные листья крупнее, длиной до 23 см, шириной до 8 см. Семя гладкое, шаровидное, на расширенном, мя-систом, черноватом рецептакуле, полностью покрыто тонким эпиматием. Подокарп Валлиха растет в дождевых лесах севернее и южнее экватора (в Индии и на островах Индонезии до Новой Гвинеи включительно), обычно на небольшой высоте, очень редко поднимаясь до высоты 2000 м.

Второй характерный вид секции - подокарп Наги - распространен тоже довольно широко, но севернее экватора, в горных лесах Южной Японии, на острове Тайвань, в Южном Китае. Деревья достигают высоты 25 м, диаметр их ствола до 80 см. Семя шаровидное, диаметром 1,5 мм, на сухом рецептакуле (длиной около 1 см), синевато-черное, с восковым налетом и мясистым эпиматием. Часто семя опадает вместе с рецептакулом.

Древесина подокарпа Наги используется в Японии как ценный строительный материал. Растения эти декоративны, в Японии популярны в ландшафтных насаждениях и как горшечная культура. В Европе культивируются с 1830 г. В СССР растут в ботанических садах Черноморского побережья Кавказа.

Шесть видов секции афрокарпус (Afrocarpus) рассеяны по территории африканского материка от южных провинций ЮАР до Эфиопского нагорья. Деревья прямоствольные, высокие. Наибольшей высоты (60-80 м) достигает подокарп узамбарский.

Подокарп серповидный (P. falcatus) населяет провинции ЮАР, соседней Ботсваны и Анголы. Эти деревья имеют важное хозяйственное значение. Древесину используют для изготовления шпал, корабельных балок, покрытия полов и производства мебели. На юге Африки распространен подокарп грациознейший (Р. graciilimus).

Секция стахикарпус (Stachycarpus) объединяет 10 видов. Характерной особенностью секции является наличие мелких мягких листьев (длиной до 3 см и шириной только 3-5 мм). Необычен цвет коры некоторых видов, что нашло отражение в их названиях (подокарпы ржавый и ржавовидный - P. ferruginoides). Виды секции - обычно деревца высотой около 4 м. Редко это деревья. Так, новозеландский подокарп ржавый в низинах достигает высоты 25 м. Однако в горах он образует толстый, короткий (высотой до 5 м) ствол с шаровидной кроной. Этот вид преобладает в лесах острова Стьюарт (Новая Зеландия).

Пять видов секции по распространению - американские, в том числе подокарп андийский, небольшое дерево, распространенное в Андах Южного Чили до высоты альпийского пояса (800-1300 м). Этот вид - один из наиболее устойчивых подокарпов в культуре. В виде кустарника он разводится по Тихоокеанскому побережью Северной Америки, в Европе, а с 1865 г. в открытом грунте в Крыму и на Кавказе.

Секция подокарп (Podocarpus) - самая большая в роде. Она включает более 60 видов, распространенных очень широко: в центральной и Южной Америке, Африке, Юго-Восточной Азии и на островах Новой Зеландии, Новой Каледонии и других.

Подокарп тотара, открытый в 1832 г., является эндемиком Новой Зеландии. Его местное название "тотара" и было использовано как видовой эпитет. Это красивые, стройные деревья, с прочной древесиной красного цвета, весьма ценимые местным населением. Древесину, обладающую высокой прочностью и устойчивостью против древоточцев, используют для строительства мостов и других сооруже-ний, а также для изготовления телеграфных столбов и шпал. В естественных условиях деревья вырастают до 40 м (диаметр ствола до 2,5 м). Кора толстая, красновато-коричневая, волокнистая. Листья темно-зеленые, по размерам одинаковые у молодых и взрослых растений, длиной 1-2 см, шириной 2,5-3,5 мм, кожистые, жесткие, с короткой колючкой на верхушке. Семя ореховидное.

Растет подокарп тотара по склонам гор от уровня моря до высоты 650 м. На больших высотах полностью заменяется близкородственным подокарпом тонкокорым (P. hallii).

Деревья тотара широко культивируются в Европе с 1856 г. В Англии и Ирландии растут в ботанических садах, в виде насаждений - в Италии и Калифорнии. В СССР - в ботанических садах Черноморского побережья

Кавказа, а в Батуми - даже на улицах. Растения хорошо переносят стрижку.

Маори, прибывшие в Новую Зеландию несколько веков назад, быстро научились выдалбливать из толстых стволов тотары большие челны, длиной до 30 м. Они так высоко ценили ее древесину, что растущие деревья передавали по наследству, а споры за обладание деревьями порой приводили к кровопролитиям.

Эндемиком Новой Зеландии является также подокарп тонкокорый, который особенно широко распространен на острове Стьюарт, где не растет тотара. От тотары он отличается не только по характеру коры, но и тем, что у него ювенильные листья крупнее, чем у взрослых экземпляров, и семена имеют заостренную верхушку. Кроме того, подокарп тонкокорый более холодостоек и успешно культивируется, например, в дендропарках Сухуми и Батуми.

Еще один эндемик Новой Зеландии, растущий в альпийском и субальпийском поясе, на высоте от 650-1800 м - подокарп снежный - чрезвычайно своеобразное хвойное. На скалистых крутых склонах и на каменистых осыпях он растет в виде простертого кустарника, и его многочисленные, переплетенные жесткие ветви, распространяясь во все стороны по склону, образуют густую подушку. У одного выкопанного из земли экземпляра, например, погруженными в землю оказались не только корни, но и стебли, распространившиеся вверх по склону на 16 м. Ветви, прижатые к земле, дают многочисленные придаточные корни, а в местах укоренения развиваются новые побеги. Поэтому подокарп снежный считается очень полезным растением, закрепляющим в горах почву и препятствующим оползням. В равнинной же местности он развивается как полупрямостоячий кустарник и даже (в защищенных местах) как прямостоячий кустарник высотой до 3 м.

В высокогорных областях Австралии и Тасмании встречается подокарп альпийский (Р. alpinus) - густоветвистый кустарник или маленькое деревцо высотой до 4 м. Выше границы леса он превращается в карликовый кустарничек, растущий шпалерами. Как и предыдущий вид, является противоэрозийным растением.

Наконец, остановим внимание читателя еще на одном из видов этой секции, который дико распространен в Китае и на юге Японии и уже с 1804 г. интродуцирован в Европу, в частности в Англию. Это подокарп крупнолистный - дерево высотой 8-20 м, с густыми мутовчатыми горизонтальными ветвями. Листья длиной 8-10 см, шириной до 1 см, линейно-продолговатые, с туповатой верхушкой. Мегастробилы одиночные, в пазухах листьев, на тонких ребристых ножках, длиной 15-18 мм. Рецептакул мясистый, красный (табл. 63), у основания с двумя маленькими шиловидными листьями. Зрелые семена длиной 10-12 мм, округло-овальные, темно-фиолетовые, с восковым налетом, по виду напоминают плод вишни - костянку.

В СССР этот вид культивируется в Никитском ботаническом саду с 1851 г. Успешно растет и дает семена в ботанических садах Чер-номорского побережья Кавказа.

Другие роды подокарповых

Род паразитаксус (Parasitaxus). Единственный вид рода - паразитаксус опаленный (Parasitaxus ustus, рис. 220) - прежде относили к роду подокарп. Он и сейчас рассматривается некоторыми ботаниками как представитель особой секции микрокарпус (Microcarpus) этого рода.

Рис. 220. Паразитаксус опаленный (Parasitaxus ustus): 1 - ветвь с мегастробилами; 2 - мегастробил; 3 - продольный разрез зрелого семени

Паразитаксус - изумительное, уникальное растение, единственный настоящий паразит среди хвойных. Открыли паразитаксус в Новой Каледонии в середине XIX в. Это маленькое, сильно ветвистое растение поражало своей необычной варьирующей окраской - красноватой, медно-красной, пурпурной, рыжеватой, поэтому и получило видовой эпитет "ustus", что означает "обожженный" или "опаленный". Местные жители, видимо, из-за его необычной для растений окраски считали паразитаксус священным и приписывали ему чудодейственные свойства.

Только в 60-х гг. нашего века были сделаны попытки вновь отыскать это редкое растение в лесах Новой Каледонии и исследовать его. При этом выяснилось, что паразитаксус поселяется не только на корнях деревьев, но и на их стволах. Так, он был обнаружен на стволе фалъкатифолиума тиссовидного (Falcatifolium taxoides). Корни паразита пронизывают кору ствола дерева-хозяина, располагаясь между ней и древесиной. При этом большинство деревянистых модифицированных корней паразита, изменяя присущему корням почти всех растений положительному геотропизму, распространяются по стволу дерева вверх на значительную высоту и лишь некоторые спускаются вниз.

Паразитаксус представляет собой ветвистый однодомный кустарник высотой 25 см (иногда до 1,5 м). Он встречается преимущественно в густых тенистых лесах на плоскогорьях и горных склонах, обычно на высотах 500- 800 м. Листья кустарника мелкие, длиной 1-2 мм и шириной до 1,5 мм, чешуевидные, низбегающие, слегка мясистые. Семена очень мелкие, шаровидные, диаметром до 4 мм.

Род дакридиум (Dacrydium). К этому роду, очень близкому к подокарпу, относится около 20 видов. Из них только один вид, дакридиум Фонка (D. fonkii), встречается вне основной части ареала рода (карта 32) - в Южной Америке, на юге Аргентины, в горах Южного Чили (почти до Огненной Земли), на острове Чонос.

Виды этого рода чаще двудомные, иногда однодомные. Как правило, это не очень высокие деревья, от 7 до 30 м, но дакридиум кипарисовый (D. cupressinum) достигает в высоту 60 м, при диаметре ствола до 1,5 м. Часть видов представлена кустарниками. Иногда это приземистые, сильно ветвистые кустарники высотой в 30-80 см (дакридиум Фонка) и даже совсем карликовые (дакридиум рыхлолистный - D. laxifolium, табл. 62).

Листорасположение у них обычно спиральное, листья взрослых растений чешуевидные или игловидные, часто диморфные: ювенильные линейные, плоские, длиной до 5 см (дакридиум Кирка - D. kirkii), у взрослых растений листья очень мелкие, чешуевидные, длиной 1-2 мм. В ряде случаев переход от ювенильных к взрослым листьям происходит постепенно (у дакридиума араукариевидного - D. arauca-rioides, дакридиума кипарисового), а иногда растение переходит к репродуктивной фазе при наличии только ювенильных листьев (дак-ридиум рыхлолистный). Следует отметить, что дакридиум Кирка сохраняет ювенильную форму листьев в течение двадцати лет и дольше, но в течение этого срока вырастают новые верхние побеги, на концах их появляются взрослые листья, совсем отличные от ювенильных. Дерево приобретает иногда странный вид, словно искусственно составленное из двух разных частей: внизу с ювенильными, наверху со взрослыми чешуевидными листьями.

Семена яйцевидные или эллипсоидальные по форме, орешковидные, длиной 2-5 мм, реже 6-7 мм, обычно выскальзывающие из эпиматия. Иногда на верхушке семени заметен крюч- ковидный или прямой остаток микропилярной трубки.

Дакридиум араукариевидный является эндемиком. Новой Каледонии. Встречается небольшими группами на сухих открытых склонах до высоты 700-1000 м над уровнем моря. Растет медленно, при высоте 6 м это уже взрослое дерево.

Самый высокорослый представитель рода, дакридиум кипарисовый, распространен на островах Новой Зеландии, в том числе на острове Стьюарт, главным образом в низинных и горных лесах, поднимаясь над уровнем моря до 800 м. На острове Стьюарт в субальпийском поясе достигает высоты 20 м.

Дает ценную древесину красноватого или желтоватого цвета, очень смолистую, прочную. Следует отметить, что смолистость древесины присуща большинству видов рода дакридиум. В естественных условиях довольно часто на стволах появляются капли смолы, напоминающие слезы. По-видимому, с этим связано и само название рода (греч. dakrydion - слеза).

Там же, в горных лесах до субальпийского пояса, растет и дакридиум промежуточный (D. intermedium). На острове Стьюарт он является доминирующим деревом болотистых лесов.

Особый интерес представляет дакридиум рыхлолистный. Известный ботаник Бидвилл, открывший это удивительное новозеландское хвойное в 1839 г., писал: "Я нашел здесь любопытное мелкое растение... оно было не крупнее подушки мха и, увидев его впервые, я по ошибке принял его за мох". Это двудомный или однодомный приземистый кустарник с тонкими, простертыми ветвями длиной до 1 м, веточки многочисленные, извилистые, почти нитевидные (диаметром около 2-5 мм). Иногда на высокогорных субальпийских лугах зрелые экземпляры едва достигают высоты 5-6 см, образуя плотные ковры над землей.

Дакридиум рыхлолистный никогда не образует прямостоячего стебля. Его тонкие слабые стебли могут, как у лиан, подниматься по ветвям соседних растений на высоту до 120 см. От других родов подокарповых это растение отличается отсутствием смоляных каналов в стеблях, листьях и семязачатках. Оно поражает наблюдателя также ярко-красной окраской сочного рецептакула с сидящим на верхушке черным, блестящим семенем (табл. 62). Созревает обычно одно семя, длиной около 3,5 мм, окруженное у основания пленчатым, по краю зубчатым эпиматием.

Карта 32. Ареалы родов дакридиум и саксеготея

Также эндемиком Новой Зеландии является дакридиум Коленсо (D. colensoi). Это дерево высотой до 20 м при диаметре ствола до 80 см, с характерной поверхностной корневой системой. На длинных боковых корнях возникают почки, из которых развиваются корневые отпрыски (поодиночке или пучками). В дальнейшем они могут вырастать в нормальные деревья. Древесина у дакридиума Коленсо крепкая, эластичная, стойкая, желтовато-белого цвета (торговое название "серебряная сосна"). Используется как строительный и поделочный материал.

Род фалькатифолиум (Falcatifolium). Название рода указывает на особенности строения его листьев (от лат. falcatus - серповидный и folium - лист), которые у основания серповидно изогнуты.

До установления самостоятельности рода фалькатифолиум его виды относили к роду дакридиум.

Все четыре вида фалькатифолиума - кустарники или небольшие деревья, высотой 2-20 м. Только фалькатифолиум серповидный (F. falciforme), обитатель лесов Малаккского полуострова и Молуккских островов, иногда достигает высоты 25 м. Листья у всех видов рода диморфные.

Фалькатифолиум тиссовидный (F. taxoides) - кустарники или маленькие деревья, высотой 2-15 м, с кроной конической формы. Ветви раскидистые, молодые побеги пурпурные. Растет в Новой Каледонии в горных хвойных лесах на высоте 200-900 м (иногда до 1400 м), обычно вместе с разными видами подокарпа: с дакридиумом плауновидным (D. lycopodioides), и акмопиле Панчера (Acmopyle pancheri). Отметим еще раз, что именно этот вид фалькатифолиума является растением-хозяином паразитаксуса.

Фалькатифолиумы серповидный и тиссовид- ный (как и остальные виды рода) обладают диморфными листьями: одни - вегетативные (фотосинтезирующие), другие - очень мелкие чешуевидные. Первые двурядно, в одной плоскости покрывают ветви взрослых растений, вторые располагаются у основания этих ветвей, а также на коротких фертильных (несущих стробилы) веточках.

Анатомическое изучение вегетативных листьев этих двух видов, внешне самых обычных, по форме линейных или ланцетовидно-продолговатых, показало их совершенно необычное внутреннее строение. Проводящий пучок центральной жилки здесь расположен так, что его ксилема и флоэма обращены соответственно не к нижней и к верхней сторонам листа, как мы привыкли видеть на поперечных срезах листьев других растений, а к краям листа. Пучок как бы повернут на 90° (рис. 221). Но на самом деле повернут вовсе не проводящий пучок. Молодой лист в начале своего развития поворачивается ребром к свету. Одновременно происходит сплющивание листа в плоскости, перпендикулярной к изначальной. Итак, лист, сплюснутый в начале своего роста обычным образом (т. е. бифациальный лист), превращается в лист, внешне обычный, но в действительности сплюснутый с боков двусторонне (т. е. билатерально), а его верхней, обращенной к полуденным лучам, стороной оказывается не морфологически верхняя сторона, а морфологический край листа. Палисадная паренхима и устьица в эпидерме развиваются у листьев фалькатифолиумов с обеих сторон, как с "верхней", так и с "нижней". Сказанное не является только интересным предположением. Китайский ботаник Лe Чэн-ле, установивший этот замечательный факт, сделал множество срезов листьев на всех стадиях их развития и убедился в том, что изменение строения можно проследить в развитии (онтогенезе) каждого вегетативного листа двух рассматриваемых видов. Такое удивительное строение вегетативных листьев свойственно также видам подокарпа из секции дакрикарпус и представителям рода акмопиле (рис. 221), о которых будет сказано ниже.

Рис. 221. Происхождение анатомической структуры листа у рода акмопиле (Асmopyle): вверху - предполагаемый исходный тип листа предка акмопиле с нормально ориентированным (относительно листовой поверхности) проводящим пучком (свойствен большинству подокарповых); внизу - лист акмопиле с пучком, лежащим как бы на боку (вследствие уплощения листа в вертикальной плоскости); в середине - совмещение исходного (пунктир) и ныне существующего листа акмопиле

((Штриховкой показана палисадная паренхима, сплошной заливкой - ксилема пучка).)

Фалъкатифолиум папуасский (F. papuanum) растет под пологом горных дождевых лесов в восточной части острова Новая Гвинея, обычно на больших высотах (от 2000-2400 м). Деревья небольшие, иногда достигают высоты 20 м. Кора у них серая и темно-коричневая с крупными чечевичками, отпадает пластинками.

На острове Калимантан на небольшой высоте вдоль побережья Саравака встречается недавно (1969 г.) открытый вид - фалькатифолиум узкий (F. angustum). Он является, по мнению описавшего его американского ботаника Д. Лаубенфелса, промежуточным между другими видами фалькатифолиума и родом дакридиум, представляя, по-видимому, раннюю ступень в эволюции рода.

Род акмопиле (Acmopyle) включает в себя всего два очень близких вида - акмопиле Панчера (A. pancheri) и акмопиле Сахни (A. sahniana), распространенных первый в Новой Каледонии, второй - на острове Вити-Леву (из группы островов Фиджи), оба - преимущественно во влажных смешанных горных лесах до 1000-1200 м над уровнем моря. Виды эти отличаются, в частности, по своей высоте: акмопиле Панчера (рис. 222) - деревья высотой до 25 м, максимальная же высота акмопиле Сахни всего 5 м.

Рис. 222. Акмопиле Панчера (Acmopyle pancheri): 1 - ветвь с мегастробилами; 2 - мегастробил на рецептакуле; 3 - продольный разрез зрелого семени

Листья у акмопиле, как и у предыдущего рода, диморфные. При этом линейные фотосинтезирующие листья, так же как у фалькатифолиумов тиссовидного и серповидного, сплющенные с боков. Однако имеются и отличия. Так, палисадная паренхима здесь развивается лишь с одной стороны листа, ставшей (в ходе описанного выше превращения) верхней. Соответственно устьица можно видеть преимущественно на его поверхности, ставшей нижней (рис. 221).

Род филлокладус (Phyllocladus). Виды этого рода (их 5) - вечнозеленые двудомные или однодомные деревья высотой до 30 м со стволами диаметром до 1 м. Реже это невысокие кустарники высотой 1,5 м. Ветви и веточки филлокладусов обычно расположены мутовчато.

Самой интересной и поражающей воображение чертой видов этого рода является своеобразный характер их ассимилирующих органов. На таблице 62 читатель может увидеть цветное изображение побега филлокладуса асплениелистного (P. aspleniifolius) с "листьями", действительно очень похожими на листовые сегменты папоротников из рода асплениум. Но это не листья. Это листоподобные выросты стебля, которые, как мы уже знаем из введения, получили название филлокладиев.

Филлокладии по своему происхождению являются короткими боковыми веточками стебля (брахибластами), принявшими на себя функцию фотосинтеза и, в связи с вытеснением ассимиляционной функции, видоизменившимися (в частности, и уплостившимися) до полного внешнего сходства с настоящим листом, этим идеальным фотосинтезирующим органом высших растений.

Зрелые филлокладии напоминают листья и по внутреннему строению. У них хорошо выражены верхняя и нижняя эпидерма с толстой кутикулой, на обеих сторонах или только на нижней расположены устьица, имеется хлоренхима, более или менее дифференцированная на палисадную и губчатую ткань. Но что поразительно, эти плосковетки сохранили четкий след своего стеблевого происхождения. В области центральной жилки внутри листа располагается не коллатеральный пучок, а характерный для стебля центральный цилиндр с кольцом из нескольких коллатеральных пучков, разделенных участками паренхимной ткани, по существу настоящая сифоностела.

Кроме филлокладиев, стебли филлокладусов образуют и истинные листья. Прежде всего при прорастании семян у молодых растений вслед за двумя семядолями появляются ювенильные (хвоевидные) зеленые листья, сохраняющиеся на стебле в течение первых 2-3 лет. На третий год в их пазухах и появляются филлокладии (табл. 62), которые с этого времени становятся монопольными исполнителями функции фотосинтеза. Вместо же ювенильных листьев, наряду с филлокладиями, развиваются редуцированные чешуевидные листья. Для филлокладусов характерно наличие побегов двух типов. Длинные побеги (ауксибласты) несут в спиральном расположении малозаметные незеленые чешуевидные листья. В их пазухах на верхушках ауксибластов образуются мутовки веточек, развивающих листоподобные филлокладии, отличающиеся по размерам у разных видов (в целом длиной от 1,5 до 12 см и шириной от 2 до 4 см).

Эффектный вид побегов филлокладусов дополняется контрастно яркой окраской их зрелых мелких шишек. Шишки шаровидные или яйцевидные, длиной 6-15 мм, мясистые, а по цвету то красные, то пурпурные (реже зеленые). Семена (их в шишке 1-3, редко 10-20) мелкие, длиной 2,5-3 см, черные или коричневые, одетые то у основания, то почти до верхушки белым эпиматием. Совершенно поразительно расположение шишек, когда они вырастают не на верхушках коротких боковых веточек, как у части видов, а на кончиках "листьев" - филлокладиев.

Древесина некоторых филлокладусов используется для хозяйственных целей. Их кора содержит танины и красящие вещества. Но основное значение для человека несомненно имеет декоративность этих замечательных растений. Правда, филлокладусы плохо переносят резкие колебания погоды. Но их охотно разводят в оранжереях, а в открытом грунте выращивают лишь в странах с мягким климатом - из европейских стран, например в Англии и Ирландии.

Ареал рода филлокладус состоит из двух частей: южная включает Новую Зеландию, где сосредоточено больше половины видов, и остров Тасмания с одним видом; северная же его часть лежит в области муссонов: единственный здесь вид - филлокладус подлистный (P. hypophyllus) - распространен на островах Новая Гвинея, Сулавеси, Калимантан, Филиппинских и Молуккских в горах, на высотах от 900 до 4000 м.

Очень редким растением, встречающимся только на Северном острове Новой Зеландии, от уровня моря до 1000 м, является филлокладус сизый (P. glaucus). Несколько шире в Новой Зеландии распространен самый крупный представитель рода - филлокладус трихоманесовый (P. trichomanoides). На родине он растет в горных лесах до высоты 900 м, в Англии культивируется в открытом грунте.

На островах Новой Зеландии встречается также филлокладус альпийский (P. alpinus), отличающийся от двух названных выше тем, что он чаще является кустарником полутораметровой высоты и лишь иногда - деревом (высотой до 9 м). Именно у этого растения ярко-красные шишки располагаются у основания филлокладиев по их краям. Они несут 2-4 семязачатка, из которых развивается только одно-два семени. Растет филлокладус альпийский в лесах от уровня моря до альпийского пояса.

Наконец, на острове Тасмания, в горных лесах, иногда на каменистых склонах до 700 м над уровнем моря можно встретить деревья высотой 5-20 м, со стволами до 70 см в диаметре и с филлокладиями на ветвях. Это филлокладус асплениелистный.

Карта 33. Ареал рода филлокладус

Род саксеготея (Saxegothaea). Единственным видом рода является саксеготея заметная (Saxegothaea conspicua). Это очень красивые, однодомные, невысокие стройные деревья, высотой до 10 м (иногда и до 18), высоко в горах - кустарники. Ветви и веточки у саксеготеи расположены мутовчато, в верхней части стебля супротивные. Кора дерева серовато-коричневая.

Из интересных биологических особенностей саксеготеи отметим медленное созревание семян (от опыления до созревания семян проходит три года), задержку в развитии зародыша, когда семена рассеиваются еще до достижения зародышем полной зрелости, наличие на корнях клубеньков, в которых поселяются азотфиксирующие бактерии.

Саксеготея встречается в густых влажных горных лесах Чилийских Анд и Западной Патагонии (карта 32). Она была открыта в Южном Чили в 1846 г. и уже на следующий год ее начали культивировать в Англии, Исландии и Калифорнии. В ботанических садах обычно удаетсячвырастить лишь кустарниковую форму, хотя известны случаи, когда в странах с благоприятными климатическими условиями саксеготея вырастала в садах довольно высокими деревьями.

Род микрокахрис (Microcachrys), подобно предыдущему роду, представлен одним видом - микрокахрисом четырехгранным (М. tetragona). Его видовой эпитет отражает одну из внешних отличительных черт этого растения, поскольку веточки у него действительно четырехгранные (из-за попарно очередного расположения листьев).

Микрокахрис четырехгранный - двудомный, простертый, прижатый к земле, сильноветвистый кустарник, с очень мелкими (около 1,5- 2 мм длины), чешуевидными листьями, черепитчато налегающими друг на друга. Благодаря тому, что листья плотно прижаты к стеблю и обращены к свету нижней поверхностью, палисадная паренхима здесь развита на морфологически нижней поверхности, а устьица, напротив, размещаются по всей верхней стороне листа.

Микрокахрис четырехгранный - растение очень редкое, исчезающее. Найдено оно только на вершинах высоких гор в центральной и западной частях острова Тасмания. Растет здесь в альпийском поясе, на высоте около 1250 м над уровнем моря, обычно в заболоченных местах.

Благодаря своеобразному облику и мясистым красным мелким шишкам (табл. 62) микрокахрис является оригинальным декоративным растением, интересным для ботанических садов. Оно было интродуцировано в Англии уже в 1857 г., в оранжереях Кью стебли растения достигали длины более 3 м и давали семена.

Род микростробос (Microstrobos), прежде носивший название феросфера (Pherosphaera), включает в себя 2 вида очень древних, ныне исчезающих растений - австралийский (Новый Южный Уэльс) микростробос Фитцджералда (М. fitzgeraldii) и микростробос Хукера (М. niphophyllus), растущий на острове Тасмания.

Виды рода двудомные, простертые, сильно ветвистые кустарники до 3 м высоты, иногда карликовые. Микростробос Фитцджералда растет на высоте 1000 м над уровнем моря, микростробос Хукера на уровне 1000-1400 м, на сырых заболоченных плато, редко в густых лесах. Первый обладает тонкими, длинными, свисающими веточками и линейно-шиловидными, густо спирально расположенными листьями, длиной 3-4 мм, второй - с короткими побегами и листьями чешуевидной формы, длиной около 1 мм.

Микростробос Фитцджералда селится в трещинах скал, близ крупных водопадов, где растение орошается брызгами падающей воды. По сторонам падающих струй водопада, с каменных стен свисают пышные бороды этих густо ветвистых кустарников.

Семена микростробосов очень мелкие, длиной до 1 мм, желто-коричневого цвета, без эпиматия. В мелких шишках их всего по 4-5. Столь ничтожная продуктивность семян и отсутствие у них особых приспособлений к распространению, очевидно, отчасти объясняют крайне редкую встречаемость этих видов. Они не культивируются, не выживают при попытках их разведения в садах и оранжереях.

Микростробос, по-видимому, очень древний род, стоящий особняком в семействе подокарповых.