Порядок кипарисовые (Cupressales)

Семейство таксодиевые (Taxodiaceae) (В. И. Трифонова)

Современные таксодиевые можно без преувеличения назвать "живыми ископаемыми", остатками некогда процветавшего семейства, возникшего более 140 млн. лет назад: самые древние находки таксодиевых датируются поздней юрой. Наибольшего расцвета они достигли в третичном периоде, когда многочисленные его представители были широко распространены по всему северному полушарию.

По сведениям палеоботаников, таксодиевые были важными компонентами лесов, простиравшихся на громадных территориях Северной Америки и Евразии и доходящих до Шпицбергена и Гренландии. К настоящему времени от них остались лишь небольшие островки в Северной Америке и Восточной Азии.

На территории СССР ископаемые остатки большинства родов в форме веточек, семян и чешуй шишек были найдены на Урале и в Западной Сибири, на Сахалине и в Казахстане, на Украине и в окрестностях Калининграда и в других местах.

Таблица 60. Кипарисовые: 1 - ветвь кипариса вечнозеленого пирамидального (Cupressus sempervirens var. sempervirens) с микростробилами и шишкой, внизу - зрелая и раскрывшаяся шишка и семя; 2 - ветвь туи восточной (Thuja orientalis), ниже - раскрытые шишки, семя и увеличенная веточка; 3 - ветвь кипарисовика траурного (Chamaecyparis funebris) с микростробилами и шишками; 4 - ветвь тетраклиниса членистого (Tetraclinis articulata) с раскрытыми шишками; 5 - ветвь можжевельника обыкновенного (Juniperus communis) с шишками; 6 - ветвь кипарисовика Лосона (Chamaecyparis lawsoniana) с молодыми, зрелыми и раскрытыми шишками; внизу - семя

В настоящее время таксодиевые представлены всего 10 родами и 14 видами. Благодаря декоративному внешнему виду и красивой прочной древесине большинство родов этого семейства культивируется во многих странах земного шара. Представителей 8 родов выращивают в садах и парках Черноморского побережья Кавказа, в Крыму и в Средней Азии.

К современным таксодиевым относится ряд интереснейших растений. Среди первых следует назвать секвойядендрон или мамонтово дерево (Sequoiadendron giganteum) - одно из самых крупных и долгоживущих растений мира. Уступая по высоте лишь секвойе вечнозеленой и одному из видов эвкалиптов, в частности эвкалипту иволистному (Eucalyptus salicifolia) из Австралии, секвойядендрон, несомненно, превышает их толщиной ствола.

Современные таксодиевые - в основном крупные, часто исполинские деревья с одинаковыми или дифференцированными по длине побегами и с отчетливо выраженными годичными кольцами. Исключением являются сравнительно небольшие, высотой до 4, 5 м, деревца глиптостробусов (Glyptostrobus). У таких родов, как метасеквойя, таксодиум и глиптостробус, имеющих побеги двух типов - удлиненные и укороченные,- наблюдается явление веткопада. Осенью укороченные побеги опадают вместе с листьями. И только у таксодиума мексиканского (Taxodium mucronatum) они держатся до весны, до появления новых однолетних побегов. Листья линейно-ланцетной, игловидной и чешуевидной формы. Расположены они на побеге обычно в спиральном порядке и лишь у метасеквой - супротивно, хотя, как показывает анатомическое изучение развивающегося побега, эта супротивность ложная.

Стробилы однодомные. Сравнительно мелкие микростробилы помещаются на верхушке побегов или в пазухах листьев. У сциадопитиса, или зонтичной сосны (Sciadopitys), они собраны в примитивное головчатое собрание, у остальных родов - одиночные. Многочисленные дорсивентральные спорофиллы с 2-9 (наиболее часто с 3-4) свободными микроспорангиями расположены в спиральном порядке. Микроспоры без воздушных мешков, как правило, шарообразные, с порой на дистальном конце и только у сциадопитиса - эллипсоидальные, с короткой дистальной бороздой.

Шишки мелкие, одиночные, верхушечные, с плоскими или щитовидными чешуями, расположенными спирально или (у метасеквойи) - супротивно. Кроющие чешуи у большинства видов маленькие, полностью срастающиеся на ранних стадиях развития с семенной чешуей. Последние сильно утолщены и хорошо заметны снаружи; несут у основания от 2 до 9 прямых или обращенных семязачатков. У более примитивно устроенных шишек сциадопитиса яйцевидные кроющие чешуи превышают по длине семенные. Подобное явление наблюдается также у куннингамии (Cunninghamia) и атротаксиса (Athrotaxis). Редуцированный мужской гаметофит, как правило, без проталлиальных клеток. Число архегониев у женского гаметофита колеблется от 4-9 у тайвании (Taiwania) до 60 у секвойи. У сциадопитиса развивается всего 4-5 изолированных архегониев. У большинства родов семена бескрылые, снабженные небольшим выростом интегумента, в то время как у сциадопитиса они крылатые. Гаплоидное число хромосом у большинства видов n = 11 и только у секвойи n = 33, а у сциадопитиса n = 10. Последний род настолько хорошо отличается

от остальных родов данного семейства, что многие ботаники считают возможным выделить его в самостоятельное семейство, занимающее промежуточное положение между таксодиевыми, подокарповыми и сосновыми. В данном издании мы будем рассматривать его в рамках семейства таксодиевых.

Сравнение морфологических признаков и чисел хромосом близких к секвойе родов дало возможность известному американскому ботанику, цитогенетику Л. Стеббинсу выдвинуть гипотезу о гибридном происхождении секвойи от какого-то раннетретичного или мезозойского вида рода метасеквойи и не дошедшего до нас рода из таксодиевых, близкого к современным секвойядендрону, тайвании и атротаксису.

Все относящиеся к этому семейству роды довольно четко делятся на 4 трибы.

Первая из них - триба секвойевых (Sequoiеае) - объединяет 3 монотипных рода - секвойю, секвойядендрон и метасеквойю, о сходстве которых говорит общность их названий. Два из них - секвойя и секвойядендрон - ограничены ныне в своем распространении западным побережьем Северной Америки, а третий - метасеквойя - очень небольшим районом в Центральном Китае. Эта триба хорошо отличается от других расположением и числом семязачатков, а также формой чешуй.

К трибе таксодиевых (Taxodieae) относится олиготипный североамериканский род таксодиум и монотипный китайский род глиптостробус. Их объединяют наличие побегов двух типов, одинаковые по форме семенные чешуи, число и расположение семязачатков.

В трибу куннингамиевых (Cunninghamieae) входят три японо-китайских рода - криптомерия (Cryptomeria), куннингамия и тайвания, а также атротаксис - единственный род этого семейства, произрастающий в южном полушарии, на острове Тасмания.

Таблица 57. Пыльцевые зерна криптомерии японской (Cryptomeria japonica) под сканирующим электронным микроскопом (увел. - вверху около 4000 и внизу около 12 000)

Трибы таксодиевых и куннингамиевых хорошо отличаются от трибы секвойевых побегами одного типа и черепитчато расположенными чешуями шишек. Кроме того, у атротаксиса и куннингамии наблюдается довольно редкое для хвойных явление доминирования кроющей чешуи, которая развита гораздо сильнее, чем семенная.

Четвертую трибу сциадопитисовых (Sciadopityeae) представляет монотипный японский род сциадопитис.

Из всех хвойных таксодиевые ближе всего к кипарисовым. Их объединяет строение семян. Общей чертой кипарисовых и таксодиевых (метасеквойя) является также крестообразное расположение чешуй. Учитывая промежуточное положение метасеквойи, американский ботаник Д. Экенвалдер в 1976 г. предложил объединить эти два семейства в одно с приоритетным названием кипарисовые.

Карта 22. Ареалы родов секвойя, секвойядендрон и таксодиум

Самым известным представителем таксодиевых, несомненно, является знаменитый секвойядендрон гигантский (Sequoiadendron giganteum), называемый также мамонтовым деревом из-за исполинских размеров и внешнего сходства его огромных свисающих ветвей с бивнями мамонта. По размерам и анатомо-морфологическим признакам к нему близка секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens). Оба эти растения были широко распространены по всему северному полушарию в конце мела и в третичном периоде. Остатки лесов с их участием, некогда занимавших огромные пространства, сохранились сейчас только на ог-раниченной территории запада Северной Америки. Секвойя вечнозеленая еще и сейчас образует довольно обширные лесные массивы на узкой полосе Тихоокеанского побережья от Юго-Западного Орегона до хребта Санта-Лyсия в Калифорнии (на высоте 600-900 м). Секвойядендрон гигантский отдельными небольшими рощицами (их около 30) встречается только на западном склоне Сьерра-Невады в Калифорнии (на высоте 1500-2000 м).

Впервые секвойевые леса были обнаружены европейцами на побережье Тихого океана в 1769 г. По цвету древесины секвойи тогда же получили название "красного дерева" (Redwood). Название это сохранилось и широко употребляется до сих пор. Секвойя вечнозеленая была описана в 1824 г. сначала как новый вид таксодиума (Taxodium sempervirens). Позднее, в 1847 г., австрийский ботаник Стефан Эндлихер выделил эти растения в самостоятельный род и дал ему название "секвойя" в честь Секвойи (Sequoyah, 1770-1843), выдающегося вождя ирокезов, изобретшего алфавит племени чироков.

Секвойядендрон гигантский был описан в 1853 г. После открытия мамонтова дерева европейцами его название несколько раз менялось. Секвойядендрон гигантский поразил воображение жителей Старого Света, и ему присваиваются имена величайших людей. Так, знаменитый английский ботаник Д. Линдли, впервые описавший это растение, называет его веллингтонией в честь англичанина герцога Веллингтона, героя битвы при Ватерлоо. Американцы в свою очередь предложили название вашингтония (или секвойя Вашингтона), в честь первого президента США Д. Вашингтона, возглавившего освободительное движение против англичан. Но так как названия вашингтония и веллингтония были уже ранее присвоены другим растениям, в 1939 г. этот род получил название секвойядендрон.

Секвойядендрон гигантский - необычайно величественное и монументальное дерево, достигающее высоты 80-100 м, со стволом до 10 м в диаметре, отличается удивительным долголетием. Вопрос о предельном возрасте секвойядендрона до сих пор остается нерешенным: называют и 3 и 4 тысячи лет.

Из-за прочной, не поддающейся гниению древесины секвойядендроны у себя на родине хищнически истреблялись еще со времен первых землепроходцев и искателей золота. Оставшиеся к настоящему времени деревья, а их насчитывается всего около 500 экземпляров, объявлены заповедными. Самые крупные секвойядендроны носят собственные имена: "Отец лесов", "Генерал Шерман", "Генерал Грант" и другие. Первый из них, ныне уже не существующий, достигал, как явстует из его описаний, высоты 135 м при диаметре ствола у основания, равном 12 м. Подсчитано, что секвойядендрон, известный под названием "Генерал Шерман", содержит около 1500 м3 древесины, при высоте 83 м и диаметре ствола у основания дерева, равном 11 м. Для перевозки ее потребовался бы железнодорожный состав из 20-25 вагонов. На спиле другого дерева свободно умещается оркестр и три десятка танцоров. Известны также тоннели, проделанные в нижних частях стволов (например, в Йосемитском парке такой тоннель существует с 1881 г.). Через него свободно проезжают автомобили.

Секвойядендрон в качестве декоративного растения разводится во многих странах мира. Особенно хорош он в возрасте 80-100 лет с начинающейся от земли темно-зеленой, правильно пирамидальной кроной и просвечивающим красноватым стволом. С возрастом нару-шается правильность кроны, ствол оголяется и утолщается, и дерево приобретает монументальный вид.

Будучи завезен в Европу еще в 1853 г., секвойядендрон прекрасно прижился в парках и садах ее юго-западной части. В нашу страну семена его попали в 1858 г. Первые деревья были посажены в Никитском ботаническом саду, затем - на Черноморском побережье Кавказа и в Средней Азии. И хотя они в этих условиях растут медленнее, чем на родине, однако достигают достаточно внушительных размеров. Так, семидесятилетние экземпляры вырастают до высоты 30 м и более (при диаметре свыше 1 м).

В отличие от секвойи ("красного дерева"), секвойядендрон еще называют "красным деревом из Сьерры". Не поддающаяся гниению древесина его используется в строительных работах, для изготовления черепицы и изгородей. Толстая кора секвойядендрона (30-60 см) используется в качестве прокладок в таре для фруктов.

Секвойя вечнозеленая (рис. 203) по размерам близка к секвойядендрону. Отдельные ее экземпляры достигают высоты 110-112 м при диаметре ствола 6-11 м. Несмотря на сходный облик секвойи и секвойядендрона, они прекрасно отличаются друг от друга формой листьев, размерами шишек и рядом других признаков.

Рис. 203. Секвойя и секвойядендрон. Секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens): 1 - ветвь с шишками и микростробилами; 2 - побег. Секвойядендрон гигантский (Sequoiadendron giganteum): 3 - ветвь с шишками; 4 - побег

Секвойя обладает самой ценной среди таксодиевых древесиной с красным ядром и желтовато-белой заболонью. Любопытно отметить, что качество древесины меняется не только в зависимости от места произрастания, но также в пределах одного ствола.

Легкая, плотная, не подверженная гниению древесина секвойи широко используется как строительный и столярный материал, идет на изготовление мебели, шпал, телеграфных столбов и железнодорожных вагонов, бумаги и черепицы. Отсутствие запаха позволяет использовать ее в табачной и пищевой промышленности. Из нее делают коробки и ящики для сигар и табака, бочки для хранения меда и патоки.

Из-за прекрасной древесины и быстрого роста секвойю выращивают не только как декоративное растение в садах и парках, но и в лесных хозяйствах. Удивительной является ее способность давать обильную поросль, не отличающуюся по скорости роста и продолжительности жизни от саженцев, выросших из семян. Секвойевые леса в Америке большей частью состоят из деревьев, возникших таким путем. Около одного старого дерева можно обнаружить до двух новых поколений.

Первые семена секвойи были получены Никитским ботаническим садом еще в 1840 г.

Сейчас эти красивые деревья довольно часто можно видеть на Черноморском побережье Кавказа и Крыма. Некоторые из них достигают значительных размеров. Так, 50-60-летние экземпляры вырастают до высоты 30 м при диаметре ствола до 1,5 м и более.

Сенсацией века называют открытие живого представителя рода метасеквойи (Metasequoia). Действительно, необычайна судьба этого растения. Впервые род метасеквойя был описан в 1941 г. японским палеоботаником С. Мики на основании ископаемых остатков - шишек и отпечатков облиственных побегов, длительное время относимых к двум вымершим видам рода секвойя - секвойе двурядной (S. disticha) и секвойе японской (S. japonica). Он первым обратил внимание на то, что эти два вида прекрасно отличаются от остальных видов секвойи длинноножковыми шишками с крестообразным расположением чешуй и побегами с супротивными листьями. Близость нового рода к секвойе тем не менее была очевидна, и Мики назвал его метасеквойей (от греч. meta - среди, между).

Зимой того же года китайский ботаник Т. Кан обнаружил на границе провинций Хубэй и Сычуань, у деревни Моу-тао-цзи, три высоких безлистных дерева с красноватой корой. Эти деревья, называемые местными жителями шуй-са или водяными пихтами, привлекли его внимание своим необычным видом. Они не были похожи ни на одно из известных ему хвойных. К сожалению, из-за отсутствия в тот момент шишек и листьев определить их или установить, хотя бы приблизительно, их систематическое положение он не мог. Только через три года другому китайскому ботанику, Т. Вану, удается собрать гербарий метасеквойи, но он сначала отнес это растение по признаку веткопадности к роду глиптостробус.

Позднее сходство с этим родом было отражено в видовом эпитете: метасеквойя глиптостробусовая (М. glyptostroboides). Окончательно установить принадлежность этих живых растений к ископаемому роду метасеквойя удалось только после двух экспедиций, предпринятых проф. Чэном Вань-чунем в 1946 г.

Метасеквойя хорошо отличается как от близких к ней вечнозеленых (секвойи и секвойядендрона) и листопадных (таксодиума и глиптостробуса) родов, так и от остальных таксодиевых расположением листьев и чешуй (рис. 204). Однако предложение о выделении ее в самостоятельное семейство, высказанное Ху Сень-су и Чэном Вань-чунем в 1948 г. (при описании современного вида), вряд ли может быть принято.

Рис. 204. Метасеквойя глиптостробусовая (Metasequoia glyptostroboides): 1 - ветвь с шишками; 2 - зрелая шишка; 3 - ветвь с микростробилами; 4 - микростробил; 5 - микроспорофилл (вентральная сторона) с микроспорангиями у основания; 6 - семя

Находка в живом состоянии растения, известного до тех пор только по ископаемым остаткам, вызвала огромный интерес среди биологов всего мира. Последующие экспедиции позволили уточнить ареал этого растения. В настоящее время метасеквойя сохранилась лишь на небольшой площади (около 8000 м²) в горах северо-востока провинции Сычуань и в соседней провинции Хубэй на высоте 700- 1350 м. Основная масса метасеквой (всего около 1000 взрослых особей) сосредоточена в провинции Хубэй, в долине, называемой по имени дерева - Долиной водяной пихты. Здесь произрастают деревья в возрасте 600 и более лет, достигающие высоты 30-35 м с диаметром ствола свыше 2 м.

В естественных местообитаниях метасеквойя растет по склонам горных ущелий, вдоль ручьев и в лощинах, образуя вместе с другими деревьями смешанные леса. Часто она также встречается в окрестных деревнях, где среди местных жителей существует обычай сажать принесенные из леса молодые деревца вдоль рисовых полей и около домов. Кстати, первый экземпляр метасеквойи был обнаружен ботаниками возле деревенского храма.

Основываясь на палеоботанических находках, можно наметить ареал прошлого распространения этого рода. Ископаемые остатки метасеквой были найдены не только почти повсеместно в Азии (выходя за ее пределы в Европу лишь в Свердловской области), но также и в Северной Америке, в Гренландии и на Шпицбергене. Этот род возник, по-видимому, в меловое время и достиг расцвета в олигоцене. Леса с участием метасеквой покрывали в это время огромные пространства в северном полушарии, но, в отличие от современного вида, метасеквойи прошлого были приурочены к заболоченным участкам лесов вместе с таксодиумом, даже превосходя его по количеству особей.

Собранные в 1947 г. семена этого растения были разосланы во многие страны мира. Саженцы, выращенные из них, а также из черенков, прекрасно прижились. Впервые образование репродуктивных органов у метасеквойи в Европе наблюдалось весной 1956 г. На пятилетних саженцах в Никитском ботаническом саду (Крым) появились шишки. На следующий год шишки появились на саженцах метасеквой в Кембридже (Англия). К 1976 г. эти растения достигли высоты 20 м и почти 2 м в обхвате при основании ствола. Интересно отметить, что у экземпляров метасеквойи, секвойи и секвойядендрона, выращиваемых в Крыму, на молодых растениях вначале развиваются только женские генеративные органы, а микроспорофиллы появляются через год или даже через несколько лет. Сейчас метасеквойю можно встретить не только во Франции, Англии и Польше, но и в Норвегии, Финляндии и на Аляске. Растет она и в странах с жарким континентальным климатом, хотя лучше всего развивается во влажных субтропиках.

Стройные метасеквойи с пирамидальной кроной и красивым красновато-коричневым стволом могут служить украшением любого парка. Особенно хороша метасеквойя весной с нежной зеленью и осенью, когда крона приобретает все оттенки от зеленого и желтовато-розового до красного и коричневого.

Благодаря легкости размножения семенами и черенками, быстроте роста и нетребовательности к почвенным и температурным условиям распространение метасеквой как декоративных растений приобретает все больший размах. Возвращаясь с помощью человека на прежде занимаемые ею территории, она как бы переживает сейчас свое второе рождение.

Древесина ее хотя и не отличается особо высокими качествами, однако могла бы быть использована в деревообрабатывающей про-мышленности. В ряде стран, обладающих оптимальным для развития метасеквойи климатом, даже предприняты попытки для внедрения ее в лесное хозяйство.

По берегам рек и на болотах юго-востока Северной Америки нередко можно встретить довольно крупное дерево с нежной зеленой кроной и толстым (до 12 м в обхвате) конусообразным стволом. Это таксодиум двурядный, или болотный кипарис (Taxodium distichum). Латинское название рода, образованное от греческого, указывает на его сходство с тиссом, а видовой эпитет - на характер листорасположения (рис. 205).

Рис. 205. Таксодиум и куннингамия. Таксодиум двурядный (Taxodium distichum): 1 - ветвь с шишками; 2 - ветвь с микростробилами. Куннингамия ланцетовидная (Cunninghamia lanceolata): 3 - ветвь с шишками; 4 - ветвь с микростробилами; 5 - лист; 6 - чешуя шишки

Расходящиеся горизонтально корни этого удивительного растения образуют оригинальные выросты - пневматофоры - конической или бутылевидной формы, возвышающиеся на 1-2 м над уровнем почвы. В середине 60-х годов в Арканзасе, в пойме реки Каш, была обнаружена популяция этих растений, у которых пневматофоры достигали гигантских размеров - высоты 30-33 м, т. е. высоты 8-10 - этажного дома. Обычно одиночные пневматофоры разбросаны вокруг дерева, но иногда, правда довольно редко, они срастаются и образуют живую стенку. Подобную картину можно наблюдать и в СССР. Из сросшихся пневматофоров нескольких растений, высаженных в Самарканде еще в конце прошлого века, образовалась стенка двухметровой высоты и общей протяженностью 27 м.

Долгое время считалось, что пневматофоры развиваются только на затопленных корнях и служат для их лучшей аэрации. Поэтому они и получили название - пневматофоры (т. е. "несущие дыхание") или дыхательные корни. Однако тщательные исследования, проведенные американскими ботаниками, показали, что, во-первых, пневматофоры никогда не развиваются на постоянно затопленных корнях и, во-вторых, их участие в газообмене весьма невелико. Кроме того, они были обнаружены, хотя и в меньшем количестве, также у деревьев, растущих на незатопляемых участках. Возможно, что такая развитая корневая система способствует устойчивости этих крупных деревьев на заболоченных почвах (табл. 58, 59).

Таблица 58. Таксодиевые: вверху слева - ветвь куннингамии ланцетовидной (Cunninghamia lanceolata) с шишками; справа - метасеквойя глиптостробусовая (Metasequoia glyptostroboides) в Сухумском ботаническом саду, внизу слева - заболоченный лес в бассейне реки Теннесси (США), на переднем плане - таксодиум двурядный, или болотный кипарис (Taxodium distichum)

Таблица 59. Таксодиум двурядный (Taxodium distichum) на болотах штата Теннесси (США). Видны воздушные корни (пневматофоры)

Род таксодиум представлен в настоящее время всего двумя видами, растущими на юго-востоке Северной Америки. Северная граница их распространения проходит через штат Нью-Йорк, где недавно была обнаружена естественная рощица таксодиума двурядного. В прошлые геологические эпохи представители этого рода встречались также в Европе и Азии.

В настоящее время это растение культивируется во многих странах света. Таксодиум особенно хорош для посадок на затопляемых тер-риториях и на болотистых бедных кислородом почвах. Очень декоративен таксодиум двурядный весной - с нежной листвой и осенью, когда его крона, подобно кроне метасеквойи, приобретает разнообразные оттенки - от темно-зеленого до золотисто-желтого и медно-красного. Красив он и зимой без листьев с прямыми, как мачты, красноватыми стволами.

В Европу таксодиум был ввезен еще в середине XVII в., в России вошел в культуру значительно позже - в 1813 г. Сейчас его разводят преимущественно на сырых и заболоченных местах на Кавказе и по берегам рек и арыков в Средней Азии. Особенно ценится это растение за красиво окрашенную, легкую и очень прочную древесину. Из-за ее удивительной стойкости к гниению она получила название "вечной древесины". Последнее свойство позволяет употреблять ее на изготовление теплиц, оранжерей, парников, наружных дверей, оконных рам и шпал. Так же как и у секвойи, качество древесины у этого вида зависит от места произрастания. Кроме того, она не во всех местах одинакова по цвету. В зависимости от этого различают "красный", "желтый", "белый" и "южный" болотные кипарисы. Наиболее красивая древесина идет на изготовление мебели и для отделочных работ. Особую ценность представляют стволы с различными неправильностя-ми роста. Из них делают строганую фанеру, за атласную поверхность получившую название "ложного сатинэ". Древесина болотного кипа-риса является одним из предметов американского экспорта в Европу. Из очень легкой, нетонущей древесины пневматофоров изготовляют поплавки для рыбачьих сетей, а целые пневматофоры, издавна используемые индейцами как ульи, ныне продают как сувениры.

Из-за красивой и прочной древесины и быстрого роста таксодиум двурядный культивируется не только как парковое растение; его выращивают также в лесных хозяйствах.

Второй вид - таксодиум мексиканский (Т. mucronatum) растет в Мексике на высоте 1400- 2300 м над уровнем моря, доходя на юге до Гватемалы, а на севере до Техаса. В отличие от таксодиума двурядного он не образует пневматофоров и, как было сказано выше, отличается весенним веткопадом. Средний возраст этих деревьев 600 лет, однако отдельные экземпляры достигают более чем двухтысячелетнего возраста и 40-50-метровой высоты с диаметром ствола около 9 м.

В Мексике, в небольшой деревеньке Туле, недалеко от города Аохака, растет экземпляр этого вида, известный под названием "Гиганта из Туле". Это растение, достигающее высоты всего 36 м (при обхвате ствола 34,5 м и диаметре 11 м), поражает своим неестественно толстым стволом. При оценке его возраста мнения сильно разошлись - называли даже 10 000 лет. Скорее всего он не старше 4000 лет. Некоторые ботаники, учитывая расщепленность кроны этого экземпляра, считают его состоящим из 3 деревьев. Сохранились легенды, что его видел и был поражен его размерами глава испанских конкистадоров, завоеватель Мексики Э. Кортес.

Широко известен под названием "кипарис Монтесумы" и таксодиум мексиканский из садов Чапультепека, ствол которого достигает в диаметре 12 м. Этот вид реже встречается в культуре из-за большей, чем у таксодиума двурядного, чувствительности к низким тем-пературам. Древесину его также используют в строительных работах и для изготовления мебели, а смолу для лечения ран и язв.

Близок к таксодиуму монотипный род глиптостробус (Glyptostrobus), растущий в Юго-Восточном Китае и во Вьетнаме. Единственный его вид, глиптостробус повислый (G. pensilis), называемый местными жителями "водяной сосной", представляет собой небольшое (высотой до 4,5 м) веткопадное деревцо.

Свое название глиптостробус (от греч. glypto - вырезаю, и лат. strobilus - шишка) получил из-за формы семенных чешуй шишек с волнисто надрезанным краем. Так же как и таксодиум, он образует дыхательные корни, хотя и значительно меньших размеров, видимо, способствующие его росту на болотистых затопляемых почвах. В Китае глиптостробус издавна сажают по берегам рек и каналов, вдоль рисовых полей и на приморских дамбах. Чаще всего его можно встретить на морских побережьях, но иногда он растет и на возвышенностях, значительно удаленных от моря.

В третичное время этот род наряду с другими таксодиевыми, был широко распространен в северном полушарии. Возник глиптостробус в мелу или даже ранее.

В парках Черноморского побережья Кавказа внимание посетителей привлекает стройное хвойное дерево с красивой пирамидальной кро-ной. Это криптомерия (Cryptomeria), родиной которой являются горные районы Южной и Средней Японии и Юго-Восточного Китая. За форму линейно-шиловидной изогнутой хвои ее называют еще японской серповидной пихтой (рис. 206). На родине это дерево к 150 годам достигает высоты 60 м при толщине 2 м.

Карта 23. Ареалы родов криптомерия и куннингамия

Рис. 206. Криптомерия японская (Cryptomeria iaponica)

Рис. 207. Криптомерия японская (Cryptomeria japonica): 1 - ветвь с шишкой; 2 - продольный разрез шишки; 3 - чешуя шишки (с - семенная чешуя, к - кроющая чешуя); 4 - ветвь с микростробилами; 5 - микроспорофилл, вид снизу; 6 - он же, вид сверху

В прежние геологические эпохи криптомерии росли не только в Японии и Китае, но и в Европе. Вновь в Европу это растение попало в 1842 г., и благодаря легкости размножения семенами, черенками и прививками оно встречается теперь повсеместно в областях с мягким климатом. Успешному распространению криптомерии способствует также то, что, как и секвойя, она дает обильную поросль. В Японии и Китае, где ее древесину издавна используют как строительный и столярный, а кору как кровельный материал, имеются большие лесные посадки криптомерий.

В нашей стране она лучше растет на Кавказе, где используется не только как парковое дерево, но и для создания лесозащитных полос на чайных и цитрусовых плантациях.

Криптомерия - одно из любимых деревьев японцев, и ее часто можно встретить в парках и садах городов и селений Японии. Это преимущественно искусственно выведенные, т. е. садовые, формы. Особенно обращает на себя внимание золотистая форма криптомерии японской с золотисто-желтыми молодыми побегами.

К декоративным растениям относятся и виды эндемичного китайского рода куннингамия (Cunninghamia), получившего название в честь Дж. Каннингема (Cunningham), который в 1702 г. открыл эти красивые хвойные растения. В настоящее время этот род представлен всего двумя видами. Один из них растет в Центральном и Южном Китае, изредка на севере Вьетнама, а второй эндемичен для Тайваня. Оба - стройные деревья высотой до 50 м. В ископаемом состоянии куннингамия отмечена в третичных отложениях Европы и Японии. Один из видов рода - куннингамия ланцетовидная (С. lanceolata) - почти мутовчатым расположением ветвей с линейно-ланцетными, серповидно изогнутыми, длинными (до 7 см), жесткими и кожистыми листьями напоминает бразильскую араукарию (рис. 205). Но по общему облику куннингамия ланцетовидная резко от нее отличается и скорее напоминает некоторые кипарисовые с вытянутыми пирамидальными кронами.

Распространена куннингамия в горах на высотах от 1000 до 3600 м. В области естественного произрастания она издавна культивируется. В Китае и Северном Вьетнаме можно встретить горные поселки, вокруг которых, как причудливая стража, рядами стоят узкопирамидальные кипарисовидные куннингамии.

Куннингамия ланцетовидная - дерево широкого хозяйственного использования. Легкая, мягкая древесина куннингамии красивого красноватого оттенка с довольно сильным приятным запахом очень высоко ценится в Китае, где она по значению занимает второе место после бамбука и широко используется как строительный и поделочный материал. Из нее также делают бумагу и получают эфирное масло с запахом терпинеола и цедрола. Твердую кору часто используют как кровельный материал. Китайцы называют куннингамию (как, впрочем, и тайванию) "деревом гробов", так как ее стойкая к гниению древесина является основным материалом для их изготовления. Ту же куннингамию, однако, можно было бы назвать и "деревом жизни". Дело в том, что в Северном Вьетнаме ее густооблиственные ветви неизменно применяются в качестве притеняющего материала (навесы) на плантациях близкого родича "корня жизни", ложного женьшеня (Panax pseudo-ginseng).

Второй вид рода - куннингамия Кониши (С. konishii) произрастает только на острове Тайвань на высотах от 1300 до 2000 м, чаще всего рассеяно в лесах из кипарисовика формозского (Chamaecyparis formosensis), но иногда образует и чистые древостой.

В Европе и других странах разводят в основном куннингамию ланцетовидную, которая особенно хороша в одиночных посадках. В СССР ее можно видеть в парках Кавказа и Крыма.

В горных лесах Тайваня на высоте 1800- 2600 м над уровнем моря можно встретить высокое стройное дерево с темно-зеленой кроной, гордо поднимающейся над всеми остальными деревьями. Это тайвания криптомериевидная (Taiwania cryptomerioides). Второй вид этого рода растет в Китае, в горных областях южной Юньнани и на западе Хубэя, и в Восточной Бирме. Тайвании вырастают до 60-70 м высоты и достигают возраста 1600 лет.

Атротаксис (Athrotaxis) - единственный род таксодиевых, распространенный в южном полушарии. Два ныне живущих вида растут в горных районах Западной Тасмании на высоте 900-1300 м. Ископаемые остатки атротаксиса изредка находят в третичных отложениях Тасмании и Австралии.

Современные атротаксисы - это сравнительно небольшие деревья, очень похожие внешне на криптомерию, к которой они, кстати, легко прививаются. Легкую древесину атротаксиса широко используют в Тасмании в транспортной промышленности и для отделочных работ.

Необычайно привлекателен сциадопитис (Sciadopitys), обитающий в наши дни только в горных лесах Японии (остров Хонсю). Он сохранился здесь в глухих ущельях и на защищенных от ветра склонах, а также в священных рощах вокруг храмов.

Остатки сциадопитиса найдены в меловых отложениях Гренландии, Норвегии, СССР (Урал, Якутия) и Японии. Они встречаются в третичных слоях Евразии и вплоть до плиоцена.

Сциадопитис - крупное дерево, высотой до 40 м, с красивой пирамидальной кроной. Из-за своеобразного расположения листьев он получил название "зонтичная сосна". На конце длинных побегов располагается ложная мутовка из 20-30 мелких чешуевидных листьев, из пазух которых выходят по одному укороченному побегу. Каждый укороченный побег состоит из очень короткого редуцированного стебля, от которого отходит один длинный (до 15 см) "двойной" лист (рис. 208), образованный продольным срастанием двух листьев, в результате чего их верхняя поверхность оказалась на нижней стороне двойного органа. Поэтому и проводящие пучки жилок оказались обращенными. В отличие от листьев других растений ксилема здесь занимает нижнюю, а флоэма верхнюю часть пучка. Иногда встречаются аномалии, при которых "двойные" листья разделяются, между ними вырастает короткая ось с мутовкой листьев на конце.

Рис. 208. Сциадопитис мутовчатый (Sciadopitys verticillata): 1-5 - летний сеянец с семядолями (а - семядоли, б - листья первого годичного побега, в - мутовки двойных листьев); 2 - микростробилы; 3 - шишка; 4 - семя

Темно-зеленые, блестящие, кожистые листья сциадопитиса благодаря скученному расположению укороченных побегов венчают ветви красивым веером ("зонтиком"), что придает особую декоративность дереву.

Благодаря красивому и оригинальному внешнему виду это растение широко культивируется во многих странах земного шара. В Англию он был ввезен с Явы в середине XIX в.

Карта 24. Ареалы родов тайвании, сциадопитис, глиптостробус и атротаксис

В России лучше всего сциадопитис прижился на Черноморском побережье, куда (в Никитский ботанический сад) был ввезен еще в 1852 г. В Японии сциадопитис выращивается не только в садах и парках, но и в лесных хозяйствах. Известен он также и как горшечная культура, используемая для создания знаменитых японских карликовых садов. Можно сказать, что получившее огромный размах разведение этого рода в Японии предохранило его от вымирания.

Древесина сциадопитиса красивой окраски: от красноватой до желтовато-белой. В Японии ее используют при строительстве домов, барж, лодок и предметов домашнего обихода, как, например, знаменитых японских чанов. Из нее же получают сциадопитисовое масло, применяемое в лакокрасочном производстве. Из коры получают паклю, необходимую при конопачении судов.

Семейство кипарисовые (Cupressaceae) (Г. А. Денисова, Ф. С. Пилипенко)

Это самое большое по числу родов и третье по числу видов семейство хвойных. Сюда входит 19 родов и около 130 видов, широко распространенных как в южном, так и в северном полушарии. Из 19 родов кипарисовых только три заключают в себе по многу видов (от 15 до 55) - кипарис, каллитрис и можжевельник. Общее число видов в этих трех родах - около 90 (почти 70% всех кипарисовых). Остальные 16 родов являются либо монотипными (содержат по одному виду), либо олиготипными (содержат немногие виды).

Кипарисовые - вечнозеленые кустарники и деревья. Деревья чаще средних размеров и низкорослые, но некоторые очень высокие, до 40, даже до 70 м высотой, со стволом, достигающим иногда у старых могучих экземпляров 6 м в диаметре. Среди кустарниковых кипарисовых встречаются и стелющиеся, прижатые к земле, например дальневосточная микробиота.

Трахеиды кипарисовых в большинстве случаев имеют однорядную поровость. Древесинная паренхима у многих видов обильная, но у некоторых она отсутствует совершенно. Лучи большей частью однорядные, а лучевые трахеиды в большинстве случаев имеются, но обычно трудно различимы. Смоляные каналы отсутствуют, но имеются многочисленные смоляные клетки - идиобласты. В целом по анатомическому строению древесины кипарисовые во многом сходны с таксодиевыми.

Листья чешуевидные или игловидные, мелкие, расположены супротивно, перекрестнопарно или в мутовках по три, редко по четыре. У многих кипарисовых листья диморфные: ювенильные - линейные или игловидные, нередко мягкие, более крупные, чем взрослые, и лучше развитые; листья, образующиеся - позднее (у взрослых растений), часто мелкие, чешуевидные, налегающие друг на друга, низбегающие. В листе имеется один проводящий пучок, под которым обычно проходит смоляной канал.

Микростробилы кипарисовых мелкие, развиваются обычно по одному на верхушках укороченных побегов, реже пазушные. Микроспоро-филлы на коротких ножках, расположены супротивно или в мутовках по три. На микроспорофиллах от двух до шести микроспорангиев.

Шишки кипарисовых обычно состоят из нескольких перекрестно-парных или расположенных мутовками деревянистых чешуй. Однако у относящихся сюда можжевельников (Juniperus) чешуи шишек мясистые и срастаются между собой. Эти шишки очень часто неправильно называют шишкоягодами. У всех растений семейства при основании фертильных чешуй шишек развивается 1-3 или до 12 прямых семязачатков. Семена с крылом или бескрылые. Зародыш с двумя, реже с пятью-шестью семядолями.

Семейство кипарисовых делят на 2 подсемейства и 6 триб. Подсемейство каллитрисовых (Callitroideae) содержит 12 родов, которые распространены, за исключением тетраклиниса и калоцедруса, в южном полушарии. Подсемейство кипарисовых (Cupressoideae) состоит из 7 родов, обитающих в северном полушарии.

В подсемейство каллитрисовых входят 3 трибы. Триба каллитрисовые (Callitreae) характеризуется округлыми или гранеными побегами и шишками, состоящими из 6-8 (редко 9) чешуй, собранных в мутовки по 4 или 3. Она объединяет роды каллитрис (Callitris, 16-20 видов), неокаллитропсис (Neocallitropsis, 1 вид), актиностробус (Actinostrobus, 3 вида) и фицройю (Fitzroya, 1 вид). Триба либоцедрусовые (Libocedreae) состоит из 7 родов: виддрингтония (Widdringtonia, 5 видов), дизельма (Diselma, 1 вид), пилъгеродендрон (Pilgerodendron, 1 вид), либоцедрус (Libocedrus, 5 видов), австроцедрус (Austrocedrus, 1 вид), калоцедрус (Calocedrus, 3 вида), папуацедрус (Papuacedrus, 3 вида). Они характеризуются нечленистыми, плоскими (реже гранеными) побегами и шишками, состоящими из 4 (реже 6) чешуй, расположенных попарно-супротивно. Триба тетраклинисовые (Tetraclineae) состоит из одного рода тетраклинис (Tetraclinis, 1 вид), у которого побеги членистые и плоские, а шишки - из 4 чешуй.

Подсемейство кипарисовые (Cupressoideae) включает в себя 3 трибы. Триба собственно кипарисовые (Cupresseae) объединяет 3 рода: кипарис (Cupressus, 15-20 видов), кипарисовик (Chamaecyparis, 7 видов), фокиения (Fokienia, 1-2 вида), отличающиеся от наиболее им близких можжевельников деревянистыми свободными чешуями. Триба туевиковые (Thujopsideae) также состоит из трех родов: туи (Thuja, 6 видов), туевика (Thujopsis, 1 вид), микробиоты (Microbiota, 1 вид), обладающих плоскими побегами и шишками с плоскими черепитчато налегающими друг на друга чешуями. Триба можжевельниковые (Junipereae) состоит из одного рода можжевельник (Juniperus, около 55 видов), у представителей которого зрелые шишки мясистые. Можжевельник - самый большой род семейства.

Триба каллитривовые (Callitreae)

К роду каллитрис (Callitris) относятся весьма ксерофильные субтропические и тропические деревья или кустарники (рис. 209). В аридных областях Австралии, где обитает большая часть видов этого рода, они произрастают на плоскогорьях и равнинах, на прибрежных холмах и по берегам рек, поднимаясь в горы до 1500 м над уровнем моря. Одни виды каллитриса образуют чистые насаждения, другие растут совместно с ксерофильными эвкалиптами и акациями. Несколько видов встречаются в дождевых лесах.

Рис. 209. Каллитрис ромбовидный (Callitris rhomboi-dea): 1 - ветвь; 2 - ветвь с шишкой; 3 - семя

Ряд каллитрисов культивируют как декоративные растения. В СССР на Черноморском побережье Кавказа в ботанических садах встречается каллитрис продолговатый (С. oblonga), родом из Тасмании. Это невысокое дерево здесь растет хорошо, но в холодные зимы повреждается морозом (табл. 61).

Таблица 61. Кипарисовые: вверху слева - кипарис мексиканский (Cupressus lusitanica) в Батумском ботаническом саду; справа - кипарисовик Лосона (Chamaecyparis lawsoniana) в Адлере; внизу слева - каллитрис продолговатый (Callitris oblonga) в Батумском ботаническом саду

В Австралии виды каллитриса являются одними из наиболее полезных хвойных. Из хозяйственно-ценных видов выделяется каллитрис Маклея (С. macleyana). Это гигантское дерево, самое крупное из всех каллитрисов, достигает в высоту 50 м. У него конусовидная крона и волокнистая кора. На родине это дерево более всего ценится из-за своей твердой, прямослойной, душистой древесины, широко используется для различных поделок и как строительный материал (сооружение домов, мебельное производство). Древесина каллитриса Маклея особенно ценна своей высокой устойчивостью к повреждению термитами, столь многочисленными в Австралии. Это качество древесины обусловлено наличием в ней фенолов, смол, эфирных масел и дубильных веществ. Из коры многих каллитрисов добывают дубильные вещества, а из листьев и молодых побегов - эфирные масла.

К каллитрису близок неокаллитропсис (Neocallitropsis). Его единственный вид - неокаллитропсис араукариевидный (N. araucarioides) - можно встретить только на острове Новая Каледония во влажных хвойных лесах. Это невысокое дерево с серой твердой корой и конусовидной кроной.

Карта 25. Ареалы родов каллитрис, актиностробус и дизельма

Тонкие ветви неокаллитропсиса, похожие на побеги араукарии, несут мелкие жесткие изогнутые чешуевидные листья, расположенные восемью правильными рядами.

В Юго-Западной Австралии, на прибрежных засоленных песчаных равнинах обитают 3 (по другим сведениям - 2) вида рода актиностробус (Actinostrobus). Актиностробусы - неприхотливые, сильно ветвистые кустарники с мелкими жесткими чешуевидными листьями. Они легко выносят и многомесячную иссушающую жару, и жестокие пыльные бури, и внезапные бурные ливни, сопровождающиеся наводнениями. Мощные корни актиностробусов закрепляют песчаную почву побережий, сохраняя ее от размывов и выдувания. Единственный вид четвертого рода трибы - фицройи (Fitzroya) - фицройя кипарисовидная (F. cupressoides) - распространен в Чили, на Тихоокеанском побережье Вальдивии до Анд, между 41 и 43° ю. ш., и на острове Чилоэ, а также в Аргентине. Это крупное толстоствольное дерево, достигающее высоты 40 м, с красноватой корой и тонкими ветвями, образующими ажурную крону, внешне напоминает каллитрис. Фицройя - долговечное растение. Известны дикорастущие экземпляры в возрасте более 2000 лет. Красновато-коричневая мягкая древесина этого дерева легко обрабатывается и хорошо полируется, поэтому на родине оно широко используется в судостроении, мебельном и бондарном производстве.

Триба либоцедрусовые (Libocedreae)

Род виддрингтония (Widdringtonia) состоит из 5 видов, распространенных во влажных горных лесах Южной и Юго-Восточной Африки. Виддрингтонии - однодомные деревья или кустарники с густыми пышными кронами из восходящих ветвей. Листья этих растений мелкие, чешуевидные, на удлиненных побегах. Шишки яйцевидные или шаровидные, деревянистые, скученные по нескольку на утолщенных боковых побегах, при созревании широкостворчато раскрывающиеся. Семена яйцевидные, с двумя кожистыми крыльями.

Прочная ароматная прямослойная древесина виддрингтоний, устойчивая против сырости и повреждений насекомыми, легко поддается обработке, ее часто используют в качестве строительного материала и в мебельном производстве. Из чешуй шишек получают ароматическую смолу, применяемую в медицине.

Виддрингтония Уайта (W. whytei) - крупное дерево с широко распростертой кроной и очень толстой волокнистой корой. Раньше этот вид образовывал в горах Юго-Восточной Африки обширные леса, ныне они большей частью вырублены или уничтожены пожарами.

В культуре виды виддрингтонии распространены мало, хотя все они декоративны. В СССР на Черноморском побережье Кавказа (в Сухуми) были интродуцированы виддрингтония Уайта и виддрингтония Шварца (W. schwarzii), но обе вымерзли в одну из холодных зим, когда температура воздуха упала до -9 °С.

В роде дизельма (Diselma) один вид - дизельма Арчера (D. archeri). Это невысокий кустарник с мелкими, чешуевидными плотно прижатыми к ветвям листьями обитает на западном побережье Тасмании, где живописными группами покрывает горные склоны или растет в подлеске влажных лесов на высоте 900- 1200 м над уровнем моря.

Род либоцедрус, или "речной кедр" (Libocedrus), представлен пятью видами, распространенными в Новой Каледонии (три вида низких деревьев и кустарников) и в Новой Зеландии. До середины XIX в. Новая Зеландия была почти сплошь покрыта густыми лесами, но в настоящее время большая их часть вырублена. В этих лесах в качестве сопутствующих пород встречаются два вида либоцедруса - оперенный (L. plumosa) и Бидвилла (L. bibwillii). Это довольно крупные деревья с тонкой корой и плоскими ветвями, покрытыми чешуевидными листьями (рис. 210). Их прочная, красновато-коричневая, очень ароматная древесина, легко поддающаяся обработке, используется в мебельном производстве.

Рис. 210. Кипарисовые: 1 - либоцедрус оперенный (Libocedrus plumosa); 2 - австроцедрус чилийский (Austrocedrus chilensis) с шишкой (а) и семенем (б); 3 - калоцедрус крупночешуйчатый (Calocedrus macrolepis) с шишкой (а), семенем (б), микростробилом (в)

К либоцедрусу близок род австроцедрус (Austrocedrus) с единственным видом - австроцедрусом чилийским (A. chilensis). Это вечнозеленое светолюбивое дерево с широкопирамидальной кроной, плоскими ветвями из множества мелких веточек, покрытых чешуевидными диморфными листьями и шишками с четырьмя деревянистыми чешуями. Боковые листья более крупные и заостренные, а срединные намного короче их и на верхушке тупые. В Южной Америке австроцедрус обитает в областях с высокой влажностью воздуха и на влажных, хорошо дренированных глинистых и торфянистых почвах.

Из рода либоцедрус выделен род пильгеродендрон (Pilgerodendron), представленный одним видом - пильгеродендроном ягодоносным (P. uviferum). Пильгеродендрон произрастает в Чили на западных склонах Анд, а также на острове Чилоэ. Это либо крупные (высотой до 25 м), либо совсем небольшие деревья, а в южной части ареала - низкие кустарники. У деревьев пирамидальная крона и темно-красно-коричневая кора. Листья пильгеродендрона мелкие, чешуевидные. Побеги благодаря четырехрядному расположению листьев четырех-гранные. Шишки яйцевидные, длиной 8-12 мм, состоят из четырех деревянистых чешуй, при созревании створчато расходящихся. Высокоустойчивая к гниению смолистая древесина пильгеродендрона на родине ценится как материал для балок, в кораблестроении, в мебельном производстве.

К либоцедрусу очень близок также род папуацедрус (Papuacedrus), включающий 2 вида. Один из них - папуацедрус арфакский (P. arfacensis) - высокое стройное дерево с раскидистой кроной и красноватой чешуевидной корой - можно встретить высоко в горах в экваториальных лесах Новой Гвинеи. Он поднимается до верхней границы леса, отдельные экземпляры местами растут на высоте до 3800 м. Другой вид - папуацедрус папуасский (Р. раpuana) - найден на Молуккских островах, также в горных лесах.

Род калоцедрус (Calocedrus) объединяет 2 вида, один из которых распространен на Тихоокеанском побережье Северной Америки, а два других - в субтропических районах Восточной Азии. Калоцедрусы - вечнозеленые однодомные деревья с плоскими, разветвленными побегами, покрытыми мелкими чешуевидными перекрестнопарными листьями.

Наиболее интересен калоцедрус низбегающий, или "калифорнийский кедр" (С. decurrens),- крупное дерево с узкопирамидальной кроной, которая у старых свободно растущих деревьев может превратиться в широкопирамидальную или шаровидную. В сомкнутых насаждениях ствол высоко очищается от сучьев. Дерево доживает до 600-700 лет.

В СССР калоцедрус низбегающий был интродуцирован более ста лет назад. Ныне хорошо растет в приморских районах Кавказа (на Чер-номорском побережье). Это вечнозеленое дерево очень декоративно в парковых посадках в виде небольших групп. Поскольку микростробилы у калоцедруса закладываются осенью, от их обилия вся крона приобретает в зимнее время золотистый оттенок.

Взрослые особи калоцедруса низбегающего ежегодно дают шишки с семенами, созревающими той же осенью, через несколько месяцев после опыления. Семена в теплые зимы могут прорастать под деревом уже в январе. В сухую летнюю пору проростки этого растения почти все гибнут, заглушенные травами, не достигнув даже однолетнего возраста. Однако при достаточной влажности и отсутствии затенения уже в первый год жизни они развивают крепкую корневую систему и стебель высотой до 12 см. В таком состоянии сеянцы вполне жизнеспособны.

Плотная красноватая древесина калоцедруса низбегающего устойчива против гниения, имеет прекрасные механические свойства и в местах естественного произрастания чрезвычайно ценится как строительный материал, в частности для подводных сооружений.

Карта 26. Ареалы родов тетраклинис и виддрингтония

Два других вида этого рода - калоцедрус крупночешуйчатый (рис. 210), или китайский (С. macrolepis), и калоцедрус формозский (С. formosana) - высокие (до 30 м высотой) деревья с ширококонической или пирамидальной кроной и светлой чешуевидной корой. Первый вид распространен на юге Китая и в пограничных с ним странах, в составе вечнозеленых горных лесов, а второй является эндемиком острова Тайвань, поселяясь здесь в ущельях и на скалах в сообществе с камфарным лавром.

Карта 27. Ареалы родов калоцедрус, либоцедрус, папуацедрус, австроцедрус и пильгеродендрон

Древесина обоих видов, устойчивая к гниению и обладающая прекрасными механическими свойствами, считается лучшим матери-алом для мебельного производства и у себя на родине широко используется.

Триба тетраклииисовые (Tetraclineae)

К этой трибе принадлежит род тетраклинис (Tetraclinis).

Единственный вид - тетраклинис членистый (Т. articulata, рис. 211) - невысокое дерево с рыхлой зонтиковидной кроной, обитает в Африке, в Испании и на острове Мальта. В африканской части ареала на юге (Высокий Атлас) тетраклинис предпочитает сухие склоны в среднем поясе гор, а на востоке и западе спускается почти до равнин, произрастая вместе с сосной алеппской (Pinus halepensis), фисташкой атлантической (Pistacia atlantica), дубом пробковым (Quercus suber) и другими растениями средиземноморских лесов.

Рис. 211. Тетраклинис членистый (Tetraclinis articulata): 1 - ветвь с микростробилами; 2 - шишка; 3 - семя

Тетраклинис называют также "сандараковым деревом". Это растение является основным источником получения ценного вещества сандарака, представляющего собой мягкую смолу, которая накапливается в длинных смолоносных вместилищах коры ствола. Прозрачными желтыми каплями смола выделяется из естественных трещин или искусственных надрезов коры, собираясь в виде быстро высыхающих на воздухе натеков. Застывшая смола обладает приятным ароматом и горьким вкусом. Растворенный в спирте сандарак дает прочный бесцветный лак, ради которого это дерево и разводят. Лак широко применяют в бумажном производстве, для покрытия картин, мебели и мелких деревянных предметов, а также в медицине.

На родине тетраклиниса его мягкая ароматная древесина идет на изготовление различных поделок. Особенно ценятся наплывы на стволах, дающие в разрезе красивый рисунок.

Триба кипарисовые (Cupresseae)

Наиболее крупный род трибы - кипарис (Cupressus). Представители его - однодомные, вечнозеленые деревья с пирамидальной или раскидистой кроной, реже кустарники. Ветви многократно разветвленные, листья мелкие, у молодых растений игловидные, у взрослых - чешуевидные, накрест расположенные, плотно прижатые к побегу. Микростробилы на концах побегов одиночные, мелкие, с 2-6 микроспорангиями на нижней стороне чешуй. В шишках на концах коротких побегов многочисленные семяпочки расположены у основания накрест супротивных чешуй. Зрелые шишки деревянистые, почти шаровидные, с многочисленными плоскими, более или менее кры-латыми семенами.

Род кипарис объединяет 15-20 видов, распространенных в Средиземноморье, в Сахаре, Гималаях, на юге Китая и в Америке от Гватемалы до Орегона. Именно в Орегоне, северо-восточнее Медфорда, на высоте 1200 м обнаружен самый северный (42°42' с. ш.) естественный форпост кипариса, почти чистый изолированный лесок из кипариса Бейкера (С. baked). В этих условиях деревья вырастают в высоту до 22 м при диаметре ствола около полуметра.

В более южных районах США и в Мексике распространен кипарис аризонский (С. arizonica). Различают 5 географически изолированных разновидностей этого кипариса, рассматриваемых некоторыми ботаниками как отдельные виды. Кипарис аризонский достигает 20-метровой высоты, успешно разводится в Европе; в СССР - в Крыму, на Черноморском побережье Кавказа и в Средней Азии.

В культуре наиболее известен пирамидальный кипарис, разновидность кипариса вечнозеленого (С. sempervirens var. sempervirens).

Это высокое стройное дерево с плотно прижатыми к стволу темно-зелеными ветвями среди большого разнообразия орнаментальных дре-весных растений, применяемых у нас в культуре, является одним из самых распространенных. Он составляет неотъемлемую принад-лежность всего нашего южного приморского пейзажа. В СССР особенно часто этот кипарис встречается в Крыму и на Кавказе, являясь излюбленным деревом садов и парков (табл. 60).

Заметим, однако, что это - культурная, выведенная человеком разновидность. Дикая разновидность - кипарис вечнозеленый горизонтальный (С. sempervirens var. horisontalis). Родина его - Северный Иран, Малая Азия, острова Эгейского моря, Крит и Кипр. Как предполагают ботаники, кипарис вечнозеленый был завезен на Крымский полуостров греческими поселенцами еще в античную эпоху. Новая интродукция этого кипариса в Крыму была осуществлена около 200 лет назад.

Обычная высота деревьев кипариса вечнозеленого - 25-30 м, некоторые старые особи могут достигать 45 м. Ветви первого порядка отходят от ствола вверх под острым углом и почти прижаты к нему. Облиственные мелкие веточки расположены в одной плоскости. Чешуевидные листья прижаты к веточкам или чуть отогнуты. Они могут быть темно- и светло-зелеными, иногда с синеватым оттенком. Шишки крупные (длиной до 3 см), неправильные или шаровидные, чуть приплюснутые у основания, серые или серовато-коричневые, блестящие. В шишке от 8 до 12 чешуй с плоской, бугорчатой или выпуклой поверхностью и с обязательным шипиком.

В Крыму насчитывают несколько форм кипариса вечнозеленого, отличающихся между собой в основном формой кроны.

У себя на родине и отчасти в странах, где он культивируется, кипарис вечнозеленый используют как источник строительного материала. Его плотная душистая древесина со светло-желтой заболонью и красновато-бурым ядром отличается стойкостью против древоточцев, легко обрабатывается и полируется. Употребляют ее для изготовления мебели, токарных и резных изделий, применяют для подземных и подводных сооружений.

Интересен также кипарис мексиканский (С. lusitanica), родственный кипарису аризонскому. Его родина - горные леса Мексики и Гватемалы. Это крупное дерево, достигающее высоты 30 м, с густой, широкой, пирамидально-конусовидной кроной и красновато-коричневой, продольно-трещиноватой корой. У свободно растущих экземпляров ветви кроны отходят почти от основания ствола (табл. 61).

Кипарис мексиканский был интродуцирован в Португалию из Центральной Америки более трех столетий назад. Благодаря своим декоративным качествам он широко распространился вначале по Европе, а затем проник практически на все континенты. Простительна поэтому ошибка знаменитого английского садовода и ботаника Филиппа Миллера, который, описывая в 1768 г. это растение по образцу из Португалии, дал ему научное имя Сupressus lusitanica (Лузитания - античное название Португалии). Правда, Миллер не считал это растение исконно португальским, а был уверен, что оно попало в Португалию из Гоа (Индия).

В середине XIX в. кипарис мексиканский был введен в культуру и в России, на Южном берегу Крыма, откуда он распространился в другие районы страны. В настоящее время на Кавказе это самый распространенный вид кипариса. Потребность этого растения во влаге значительно выше, чем у кипариса вечнозеленого. Уже в раннем возрасте дерево развивает широкую крону, низко нависающую над землей.

Наиболее изящным видом кипариса считается кипарис кашмирский (С. corneyana) - дерево средней величины с узкопирамидальной кроной, образованной приподнятыми основными ветвями и длинными, тонкими, поникающими молодыми побегами, придающими дереву совершенно необычный вид. Кажется, что на его крону накинуты ажурные, сизовато-зеленые, свисающие занавеси. Под жарким солнцем его листья приобретают интенсивную сизую окраску.

Карта 28. Ареал рода кипарис

В конце XIX в. это оригинальное растение было завезено на Черноморское побережье Кавказа. Здесь наиболее благоприятны для него условия прибрежных районов Абхазии, где он быстро растет, достигая к семидесятилетнему возрасту высоты 20-25 м при диаметре ствола 50-70 см.

В СССР на побережье Черного моря и в некоторых парках степной Украины можно встретить высокие деревья с конусовидной кроной и поникающими плоскими побегами, принадлежащие к роду кипарисовик (Chamaecyparis). Это вечнозеленые однодомные растения с мелкими шаровидными шишками из 6-12 щитковидных чешуй и крылатыми семенами. К роду относится семь видов, распространенных вдоль Тихоокеанского и Атлантического побережий Северной Америки, в Японии, Китае и на острове Тайвань.

Кипарисовик Лосона (С. lawsoniana) в диком состоянии произрастает в Орегоне и Калифорнии. Это одно из наиболее высоких деревьев среди кипарисовых. Отдельные его экземпляры на родине достигают высоты около 70 м при диаметре ствола до 5 м. Ствол кипарисовика Лосона утолщен при основании и очищен от ветвей до высоты 45 м и более. Кора старых особей толстая, красновато-коричневая, трещиноватая. Крупные деревья часто живут до 500 лет и дольше. Кипарисовик Лосона широко разводится в садах и парках стран с умеренно теплым климатом. В настоящее время известно около 200 его садовых форм. В Северной Америке чрезвычайно ценится крепкая, прочная, довольно легкая древесина кипарисовика. Ее употребляют в кораблестроении, самолетостроении и для изготовления паркета.

К этому виду близки "кедр Аляски" - кипарисовик нутканский (С. nootkatensis), произрастающий от Аляски до Орегона, и "белый кедр" - кипарисовик туевидный (С. thyoides), обитающий на Атлантическом побережье Северной Америки.

В Восточной Азии распространены 4 вида кипарисовика. В горных районах Центрального Китая встречается кипарисовик траурный (С. funebris). Он вырастает до 20 м, имеет конечные плоские, поникающие побеги, придающие кроне плакучий характер. Этот вид разводят на его родине и в Восточных Гималаях, главным образом возле храмов и монастырей.

В горах острова Тайвань кипарисовик формозский (С. formosensis), отдельные деревья которого достигают высоты 65 м и диаметра ствола 6,5 м. Есть сведения, что они доживают до 3000 лет.

Из двух японских видов кипарисовика наиболее ценен туполистный (С. obtusa). Он образует обширные естественные леса, его разводят в искусственных лесонасаждениях. Древесина этого кипарисовика считается лучшей по качеству среди хвойных деревьев Японии и широко используется при сооружении домов, мостов, а также для столярных работ и в мебельном производстве.

Триба туевиковые (Thujopsideae)

Род туя (Thuja) представлен однодомными деревьями или кустарниками. У молодых особей листья игольчатые, колючие, торчащие. Они постепенно опадают, заменяясь чешуевидными супротивно накрест лежащими листьями, которые расположены на ветвях в одной плоскости. Поэтому молодые растения могут иметь листья обоих типов - и игольчатые, и чешуйчатые. У взрослых растений игольчатых листьев не встречается.

Микростробилы пазушные, мелкие, шаровидные, длиной до 15 мм, состоящие из 4-6 микроспорофиллов с четырьмя микроспорангиями в каждом. Они развиваются на верхушках неодревесневших боковых побегов.

Шишки на концах побегов яйцевидно-продолговатые, их чешуи кожисто-деревянистые. В условиях южных районов европейской части СССР шишки созревают в год опыления в сентябре-октябре.

К роду относятся 6 видов, объединенных в два подрода. Подрод туя (Thuja) насчитывает 5 видов, из которых 2 - североамериканские, а 3 - уроженцы Юго-Восточной Азии. Подрод платикладус (Platycladus), представленный одним видом - туей восточной (Т. orientalis, табл. 60), иногда недостаточно обоснованно выделяется в отдельный род биота (Biota).

Давая научное название "биота" этому растению, К. Линней использовал древнегреческое его название - bios (жизнь). Одно из обиходных названий туи - "дерево жизни" (l'arbre de vie), было дано в начале XVI в. королем Франции американскому растению туе западной (Т. occidentalis). Считается, что "дерево жизни" - это перевод народного названия одного из азиатских видов туи.

Туя западная - дерево высотой 12-15 м при диаметре ствола 60-90 см. У молодых растений крона узкая, пирамидальная, но с возрастом она в большинстве случаев становится яйцевидной. Чешуевидные листья ярко- зеленые, длиной до 3-4 мм.

Насчитывается более 120 садовых форм туи западной, отличающихся по характеру кроны или по окраске листьев. Известны ювенильные формы, которые в течение всей жизни развивают только мягкие линейные листья. В России туя западная появилась сравнительно не-давно, в конце XVIII в., натурализовалась здесь и стала обычной в наших садах и парках, особенно южных. Родиной туи западной является восток Северной Америки, где она известна под названиями "американское дерево жизни" и "северный белый кедр".

У туи западной устойчивая против гниения, мягкая и легко обрабатываемая древесина с желтоватой заболонью и светло-коричневым ядром. Ее издавна употребляли индейцы для постройки каноэ. Из листьев этого растения в США получают эфирные масла, используемые в парфюмерии, а также применяемые в качестве отхаркивающего, глистогонного средств и для лечения кожных заболеваний.

В западной части Северной Америки вдоль побережья Тихого океана распространена величайшая из туй - туя гигантская, или складчатая (Т. plicata). Она достигает высоты 60 м при диаметре ствола до 2,5 м. (Зарегистрированы отдельные экземпляры высотой 75 м и диаметром 6 м.) Здесь ее называют "западным красным кедром" или "гигантским деревом жизни". Крупное взрослое дерево со своей плотной кроной, нижние ветви которой свисают до самой земли, возвышается над местностью как зеленая пирамида. Листья этого растения чешуйчатые, ярко-зеленые, с беловатыми полосками на нижней стороне. Оно устойчиво против низких температур. Успешно растет на достаточно влажных низинах и склонах, по берегам рек и болот.

Как весьма декоративное растение, туя гигантская была интродуцирована в Европу в середине XIX в., в нашей стране культивируется главным образом в лесостепях Украины, а также в прибрежных и среднегорных районах Кавказского побережья.

Карта 29. Ареал рода туя

Коричнево-красная, мягкая и плотная древесина туи гигантской ценится за прочность, устойчивость против гниения и легкость в обработке. Коренные жители Северной Америки с незапамятных времен строили из древесины туи свои жилища и легкие каноэ (отсюда местное название "лодочный кедр" - Canoe cedar). У жителей прибрежных районов это дерево пользовалось большим спросом также для ткачества: из мягких и длинных лубяных волокон внутренней коры делали канаты, плели веревки и даже ткали теплые одеяла.

Туя восточная (из подрода платикладус) - распространенное в Китае однодомное вечнозеленое растение, достигающее высоты 15-18м. Сильно разветвленные кроны деревьев с длинными развесистыми ветвями достигают в поперечнике 9-11 м.

Насчитывается более 60 форм туи восточной, различающихся между собой по величине, характеру кроны, строению побегов, окраске листьев и некоторым другим признакам. 25-летние деревья в Средней Азии обычно вырастают до 6 м, а более старые деревья могут до-стигнуть и 20 м. В районе Гиссарского хребта в горном селении близ мусульманского храма испокон веков высится гигантское дуплистое дерево туи, на котором и ныне в изобилии вызревают шишки и которому приписывают возраст 1000 лет.

До сих пор не решен вопрос: имеются ли в настоящее время дикорастущие экземпляры туи восточной в Средней Азии или все они являются одичавшими культурными? Даже на своей родине в Китае туя восточная широко распространена как культурное растение и лишь изредка по горным склонам с бедными почвами, по скалистым недоступным местам можно встретить деревья, возможно, взращенные самой природой. Такие корявые приземистые особи можно встретить и в горных районах Западного Памиро-Алая, на южных склонах Гиссарского хребта, а также в Закавказье, где они произрастают по уступам скал и на каменистых россыпях. Это растение взбирается до высоты 1350 м над уровнем моря, но предпочитает горный пояс, где растут также дуб, граб и боярышник.

В августе или сентябре, после окончания роста побегов, на верхушках молодых боковых веточек закладываются почки, из которых раз-виваются этой же осенью микро- и мегастробилы. Полностью сформировавшиеся стробилы, плотно окутанные покровными чешуями, не пропускающими ни сырость, ни мороз, в таком виде зимуют. Следующей весной после оплодотворения мегастробилы быстро вырастают. Небольшая часть шишек окончательно дозревает только на следующий год. На взрослых особях, как правило, много шишек, причем одни и те же ветви несут как молодые, так и старые, прошлогодние шишки.

Туя восточная как декоративное растение культивируется на территории СССР с очень давних времен. Предполагают, что она была завезена в Среднюю Азию и выращивалась там еще в домусульманский период как священное дерево около святилищ, а затем мусульманами - вблизи мечетей. Такие особи, как правило, охранялись местными жителями. Однако одичавшие деревья издавна вырубались на топливо. При обследовании состояния старых особей этого вида в некоторых горных насаждениях, доступных для человека, обнаружилось, что все они носили следы частых порубок, что и является главной причиной уродливости стволов.

В настоящее время ботаники пытаются расширить районы возделывания этого оригинального хвойного растения. Его теперь не-редко можно встретить в садах и парках на Украине, куда ее завезли впервые в 1809 г. Туя восточная ценна еще тем, что довольно успешно переносит неблагоприятные условия города: пыль, дым, уплотнение почвы. Вносит же это растение в город терпкий смолистый аромат своей темно-зеленой кроны, листья которой медленно, но постоянно испаряют эфирные масла, обладающие неоценимым свойством убивать болезнетворных микробов и тем самым оздоровлять воздух.

К микробиоте (Microbiota) - единственному в СССР эндемичному роду хвойных - относится только один вид - микробиота перекрестнопарная (М. decussata, рис. 212). Это растение было открыто в 1921 г. ботаником И. К. Шишкиным, а в 1923 г. описано знаменитым русским ученым В. Л. Комаровым как новый род и вид. Микробиота является эндемиком Сихотэ-Алиня, обитая главным образом на его южных хребтах и преимущественно на южных склонах, где каменистые россыпи почти сплошь покрыты ее плотными иногда непроходимыми зарослями. Распростертые стелющиеся или приподнимающиеся ветви микробиоты достигают длины 2 м и более. Молодые побеги слегка сплюснуты. Листья на стерильных побегах овально-остроконечные, черепитчато расположенные, со светлой железкой на нижней стороне. На репродуктивных побегах, первое поколение которых наблюдается на десятый год жизни растения, листья желтоватые. Зимой, с наступлением низких температур, многие листья буреют.

Рис. 212. Микробиота перекрестнопарная (Microbiota decussata): 1 - ветвь; 2 - микростробил; 3 - шишка

Микростробилы на концах побегов овальные, бледно-желтые. Зрелые шишки на коротких побегах мелкие, шаровидные или яйцевидные, односемянные. Семена эллиптические, бескрылые, бурые, блестящие.

Микробиота морозостойка, произрастает на продуваемых сильными ветрами склонах с хорошо дренированными щебнистыми или рыхлыми почвами. Даже временного пересыхания грунта это растение совершенно не выносит.

Впрочем, строение стланиковых кустарников микробиоты таково, что создается многослойное покрытие из живых и отмерших ветвей, поэтому испарение очень замедленно и почва, покрытая распростертым над ней кустарником, постоянно находится в переувлажненном состоянии.

Произрастая преимущественно выше границы высокогорных хвойных лесов, в поясе кедрового стланика (Pinus pumila), микробиота часто образует с ним особое сообщество. Растет также на опушках лиственных и смешанных лесов, под прикрытием легкой тени деревьев.

По узким ручьевым долинам это растение спускается вниз, образуя самые нижние заросли на высоте 550-600 м над уровнем моря. Обычно микробиота предпочитает высоту 700-1000 м, забираясь вверх по горам до высоты 1550 м, где расстилается по каменистым россыпям или прижимается к гранитным скалам. Здесь почвенный покров по существу отсутствует. В расщелинах скал накапливается лишь небольшое количество гумуса, достаточного, впрочем, для прорастания семян микробиоты и укоренения проростков. Ниже стелющиеся по склонам побеги микробиоты образуют густейший зеленый ковер, который почти нацело скрывает находящиеся под ним камни, препятствуя возникновению оползней и камнепадов. То тут, то там над этим ковром виднеются одинокие и плохо развитые небольшие деревья - ольха, ель, пихта, береза и клен. В самом же стланиковом ковре вместе с микробиотой произрастают рододендроны, мелкая рябина, багульник и другие низкие кустарники.

Если условия произрастания достаточно благоприятны, взрослая особь ежегодно образует много всхожих семян (это растение размножается в основном семенами). Высыпание семян из шишек происходит очень быстро вслед за их созреванием. Подроста в зарослях микробиоты, как правило, немного. Молодые растения заметно отличаются от взрослых тем, что несут только игольчатые листья, а чешуйчатых у них нет. Микробиота растет очень медленно. Годовой прирост конечных побегов у взрослых особей может достигать 5-7 см, но чаще он еще меньше. Доживает растение до 80-100 лет.

Микробиота серьезно страдает от пожаров. Этот распластанный по земле кустарник, живые ветви которого содержат горючие смолистые вещества, со множеством сухих отмерших ветвей способен мгновенно вспыхивать. В любое время года малейший огонек, оброненный в зарослях микробиоты, превращает их в пылающий костер. Следы таких опустошительных пожаров в виде множества выбеленных солнцем мертвых стволиков микробиоты видны на большинстве горных вершин Южного Сихотэ-Алиня. Пожары в зарослях этого уникального растения происходят, видимо, не столько от молний, сколько по вине посетителей этих мест. На гарях микробиота дает очень дружные всходы. Поэтому по прошествии многих лет вместо сгоревших когда-то зарослей поднимаются новые.

В культуре микробиота почти не встречается. Лишь в нескольких местах нашей страны можно посмотреть на это интересное растение, выращенное человеком: в лесном питомнике Хабаровска, в Ташкентском ботаническом саду, в саду Ботанического института в Ленинграде, а также в Москве и Киеве.

К туе близок также род туевик (Thujopsis). В роде один вид - туевик долотовидный (Т. dolabrata), произрастающий в густых влажных лесах Японии (рис. 213). Это вечнозеленое однодомное растение с пирамидальной кроной и чешуевидными листьями, с тонкой красновато-коричневой корой, отслаивающейся длинными узкими полосками, вырастает на родине до 30 м. Желтоватая, легкая, мягкая, прочная, душистая, легко обрабатывающаяся древесина туевика используется в кораблестроении, строительстве мостов, идет на железнодорожные шпалы. Туевик широко культивируют во многих странах Западной Европы. В СССР его разводят на Черноморском побережье Кавказа, на Южном берегу Крыма и в ряде районов Азербайджана.

Рис. 213. Туевик долотовидный (Thujopsis dolabrata): 1 - ветвь; 2 - шишка

Триба можжевельииповые (Junipereae)

Род можжевельник (Juniperus), как правило, представлен небольшими вечнозелеными деревьями (высотой до 10-12 м, реже до 20- 30 м) или кустарниками, иногда стелющимися. Для рода характерно, что листья у всех молодых растений игловидные, а у взрослых особей разных видов могут быть или игловидными, или чешуйчатыми. Игловидные листья колючие, линейно-ланцетные, с низбегающим основанием, отстоящие. Чешуйчатые листья мелкие, прижатые к побегам, попарно супротивные или, реже, в трехчленных мутовках (рис. 214).

Рис. 214. Можжевельник вирджинский (Juniperus virginiana): 1 - ветвь с микростробилами; 2 - шишка

Род можжевельник разделяют на три подрода. Подроды кариоцедрус (Caryocedrus, 1 вид) и собственно можжевельник (Juniperus, более 14 видов) обладают игловидными отстоящими листьями, мясистыми шишками, содержащими по три семени. Семена у видов второго подрода не сросшиеся. У видов третьего подрода - сабина (Sabina, около 40 видов), иногда выделяемого в особый род, листья все или частично чешуевидные, прижатые к побегу, мясистые, шишки с 1-6 (до 12) семенами.

Единственный вид подрода кариоцедрус - можжевельник косточковый (J. drupacea). Этот вид еще в 1857 г. был выделен австрийским ботаником Ф. Антуаном в качестве отдельного рода арцеутос (Arceuthos). До сих пор среди ботаников нет единого мнения о том, является ли данное растение самостоятельным родом или нет.

Это двудомное дерево высотой до 10-12, иногда до 18 м, с неправильной пирамидальной кроной, образованной простертыми вет-вями, произрастает в Южной Греции, в горах Малой Азии, Сирии и Палестины. Женские экземпляры можжевельника косточкового с развивающимися на них крупными темно-синими шишками на фоне густой зеленой хвои особенно красивы. Сочная мясистая мякоть шишек очень сладкая и пригодна для изготовления мармелада.

В подрод можжевельник входят можжевельники обыкновенный (J. communis), красный (J. oxycedrus), прибрежный (J. conferta), твердый (J. rigida) и др.

К подроду сабина относятся, в частности, можжевельники высокий (J. excelsa), казацкий (J. sabina), ложноказацкий (J. pseudosabina), Валлиха (J. wallichiana) и вирджинский (J. virginiana).

Все виды внутри каждого из подродов довольно близки между собой как по морфологическим признакам, так и по их биологии и экологии (табл. 60).

Можжевельники - двудомные, реже однодомные растения. Их микроспорофиллы собраны в мелкие овальные микростробилы, ко-торые закладываются в предыдущий перед опылением год в пазухах листьев на прошлогодних побегах или на концах боковых веточек. На своей верхней части микроспорофиллы несут по 2-6 продолговатых микроспорангиев. В таком состоянии микростробилы зимуют. С наступлением весны микроспорангии созревают и в один из теплых солнечных дней открываются, рассеивая по ветру облачка легчайшей пыльцы.

Мегастробилы закладываются осенью на пазушных укороченных побегах. В это время они так малы, что почти неотличимы от ве-гетативных почек. Следующей весной мегастробилы развиваются очень быстро. Они состоят из 3-8 перекрестно или в мутовках по три расположенных чешуй, над которыми возвышаются 1-3 бутылковидных семяпочки с микроскопическим отверстием наверху. В период опыления из этого отверстия выступает капелька клейкой жидкости, которая не только удерживает пыльцу на семяпочке, но и увлажняет ее, что способствует развитию пыльцевой трубки.

После оплодотворения семязачатков чешуи мегаспорофиллов быстро разрастаются, становятся мясистыми, затем срастаются между собой, образуя сочную шишку (главный отличительный признак можжевельников). Шишка имеет шаровидную или несколько удлиненную форму и в зрелом состоянии выглядит как ягодоподобное образование, которое в обиходе называют шишкоягодой или даже можжевеловой ягодой (рис. 214).

Шишки можжевельников созревают либо в первый год, либо на второй или даже на третий год после опыления. Уже к концу первого года шишки достигают своих окончательных размеров, но все еще остаются зелеными. К концу лета второго года они становятся мягкими, сине-черными или темно-бордовыми с сизоватым восковым налетом. Обычно на одной и той же особи можжевельника зеленые шишки первого года соседствуют со зрелыми двулетними.

В зависимости от вида можжевельника в шишке может быть от 1 до 12 семян. Созревание семян заканчивается к осени второго года. Зрелые семена коричневые, твердые, легко отделяющиеся от смолистой мякоти шишки.

Осыпание созревших шишек начинается с конца лета и продолжается до глубокой осени. Пока семена не освободятся от мякоти шишек, они не прорастают, но длительное время остаются жизнеспособными. Наилучший урожай шишек с большим процентом доброкачественных семян получается со средневозрастных деревьев. Массовое образование шишек устанавливается примерно к столетнему возрасту.

Основными агентами расселения можжевельников являются различные виды животных. За их сладкими сочными питательными шишками охотятся и пернатые, и четвероногие обитатели можжевеловых редколесий. Это постоянный и любимый корм многих птиц, особенно в голодное зимнее время. Семена можжевельников покрыты прочной и крепкой оболочкой, надежно защищающей зародыш внутри семени. Проглоченное птицей или зверем семя беспрепятственно проходит сквозь их пищеварительный тракт, оставаясь неповрежденным, спо-собным к прорастанию.

Молодые игловидные листья можжевельников сохраняются на растении до 8-10 лет. Позже они сменяются более короткими, но такими же игловидными листьями. У взрослых особей можжевельников из подрода можжевельник листья на всю жизнь так и остаются игловидными.

Древовидные можжевельники (высотой до 10-15 м), большинство которых относится к подроду сабина, образуют светлые леса, яв-ляющиеся характерным типом растительности в Средиземноморье, Передней и Центральной Азии и в засушливых областях юга Северной Америки и Мексики.

На территории СССР можжевельники широко распространены в равнинных частях лесной зоны и лесотундры нашей страны, в особенности в горных районах Крыма, Кавказа, Средней Азии и Дальнего Востока. Из них многие виды являются хотя и низкорослыми, но настоящими деревьями, высотой от 4 до 12 м.

Можжевельники светолюбивы, засухоустойчивы, морозостойки и нетребовательны к почвенным условиям. Их мощные корни, внедряясь глубоко в грунт и распластываясь под землей во все стороны на десятки метров, способны добывать воду и питательные вещества из самых бедных почв. Поэтому можжевельники произрастают на засоленных песках морских побережий (можжевельники прибрежный и твердый) и горных пустынь (можжевельник китайский - J. chinensis), на мшистых болотах среди хвойных лесов Севера (можжевельник обыкновенный) и на известковых почвах в горах.

Одни виды можжевельников занимают горные склоны от их подножия до самых вершин, взбираясь на высоту до 4000 м над уровнем моря; другие легко переносят суровые зимы среди полярных снегов в арктической зоне. Многие можжевельники являются характерными обитателями каменистых склонов и скал. Некоторые теплолюбивые можжевельники, например можжевельник высокий, можжевельник тиссолистный (J. taxifolia), произрастают у верхней границы листопадных или вечнозеленых лесов.

Можжевельник высокий широко распространен от восточной части Средиземноморья, Закавказья и Средней Азии до Пакистана.

К наиболее заметным биологическим особенностям всех можжевельников, кроме их ярко выраженного светолюбия и поверхностного залегания боковых корней, относится также крайне медленный рост даже в оптимальных условиях существования. Можжевельники вообще отличаются долголетием. Очень часто в горах можно встретить "почтенных старцев" с толстыми перекрученными стволами и уродливо изогнутыми ветвями - деревья в возрасте 800 и даже 1000 лет, которые до сих пор дают прирост и множество шишек с доброкачественными семенами.

В зоне широколиственных лесов можжевельники занимают свободные от конкурентов участки и образуют самостоятельные насаждения там, где эти конкуренты произрастать не могут. Такими участками оказываются скалистые или крутые склоны с бедными почвами, малопригодные для широколиственных деревьев. Мощные разветвленные корни можжевельников внедряются в расщелины скал, удерживая растения даже на отвесных скалах. Поскольку надземная часть любого можжевельника растет значительно медленнее, чем корневая система, такая особь может расти в полувисячем состоянии столетиями, накрепко привязанная ушедшими в глубь скалы корнями.

Многие можжевельники являются типичными горными растениями. На территории СССР максимальное число видов этого рода произрастает в Средней Азии. Здесь можжевельники имеют местное название "арча", а их насаждения называют арчовниками. В Казахстане, на юге Сибири, на Украине и в Ростовской области употребляются варианты тюркского слова "арча": артыш, арша, арца (от перс, arsa - можжевельник).

Карта 30. Ареал рода можжевельник

Для среднеазиатских можжевельников основным фактором, ограничивающим их распространение, является не низкая температура воздуха и почвы высокогорий, которую они выдерживают без вреда для себя, а отсутствие достаточного количества влаги в почве.

Наиболее широким диапазоном устойчивости к неблагоприятным условиям существования обладают можжевелъники туркестанский (J. turkestanica), полушаровидный (J. semiglobosa), зеравшанский (J. seravschanica) и туркменский (J. turcomanica). Все они широко распространены в Средней Азии и могут нормально расти при температурах как +40, Так и - 30°С; таким образом, амплитуда колебания температур может достигать 70°.

Хищническое уничтожение можжевельников, плохая охрана их насаждений и неограниченный выпас скота в них привели не только к сильному сокращению площадей можжевеловых лесов, но и к ухудшению состояния сохранившихся массивов. Поскольку в большин-стве случаев естественное возобновление можжевельников не может полностью обеспечить восстановления и расширения площадей можжевеловых лесов, необходимы решительные и действенные меры по их охране. В горах Крыма можжевельники высокий и красный вместе с сосной образуют светлохвойные вечнозеленые леса. Здесь же, на сухих каменистых склонах, одиночно или редкими группами встречается можжевельник вонючий (J. foetidissima), обладающий чрезвычайно прочной гнилостойкой древесиной с неприятным за пахом. Семенное возобновление всех трех видов, считающихся реликтовыми, весьма низкое. Поэтому крымские можжевеловые леса заслуживают не только строжайшей охраны (эти можжевельники внесены в "Красную книгу"), но и незамедлительных мер по их возобновлению, тем более, что водоохранная роль можжевельников в засушливых районах весьма значительна.

К реликтовым растениям относят также можжевельник твердый, произрастающий в Японии, Корее, в Восточном Китае и в СССР на юге Приморского края. Это редчайшее ксерофитное растение флоры Приморья. Здесь можжевельник твердый изредка встречается на скальных, преимущественно известковых обнажениях, а также растет на песках по побережью Японского моря. Как правило, он произрастает единичными экземплярами или небольшими группами и почти везде находится в неблагополучном состоянии. На известковых скалах можжевельник большей частью сухостойный, почти не образует шишек и не возобновляется. На прибрежных песках этот можжевельник образует плотные куртины из нескольких десятков стелющихся растений высотой 30-40 см и длинными распластанными по земле двухметровыми ветвями. В нескольких десятках метров от черты прибоя это растение под защитой деревьев и кустарников достигает высоты 2 м, но шишек не развивает. Лишь в наиболее благоприятных условиях у отдельных экземпляров вызревают шишки с жизнеспособными семенами. Вегетативное размножение большинства особей можжевельника твердого также ослаблено. Этот вид по рекомендации "Красной книги" подлежит полной охране.

Изреженность можжевеловых насаждений для многих районов СССР объясняется не только влиянием человека, но и естественными при-чинами. Эрозия почв, интенсивный поверхностный сток вод весной, длительная почвенная сухость летом и осенью, снежные лавины, горные обвалы - все эти факторы способствуют тому, что на крутых горных склонах выживают лишь редкие, наиболее сильные особи. Но даже в этих крайне неблагоприятных условиях на каменистых склонах с маломощными почвами, на осыпях и скалах развиваются можжевеловые редколесья и редины. Корневые системы особей, недалеко отстоящих друг от друга, как правило, смыкаются.

У экземпляров, произрастающих в суровых условиях, высоко в горах или на бедных щебнистых почвах, главный стебель год от года все больше наклоняется, пока не полегает на землю, раскинув во все стороны разросшиеся боковые ветви. Образуется типичный стланик. К 30-40 годам жизни стланика его главный стебель совершенно теряется среди лежачих и приподнимающихся мощных боковых ветвей, длина которых намного превышает длину главного стебля.

К 50-60 годам жизни различия между древовидными и стланиковыми формами можжевельников (например, можжевельника туркестанского) становятся еще более очевидными. У типичных стланиковых особей к этому времени соединение укоренившихся ветвей с главным стволом и местом укоренения нарушается (из-за омертвения отдельных участков), и ветви превращаются в самостоятельные особи. Сгнивает и главный ствол. Таким образом, на месте одного экземпляра образуется целая группа особей, называемая куртиной. Каждая такая особь живет до 90-100 лет, а иногда и более, поэтому возраст куртины измеряется несколькими столетиями.

В нижней части лесного пояса гор древовидные и стланиковые формы можжевельников нередко произрастают рядом. Выше, на высоте 2300-2700 м, преобладают стланики, особенно по долинам рек или на крутых склонах. Лишь изредка встречаются здесь можжевеловые деревья, обычно с приподнимающимися, причудливо изогнутыми и перекрученными стволами, достигающими четырехметровой высоты. Такие деревья часто встречаются и близ верхней границы ельников, на высоте до 3000 м. Но с подъемом в горы выше елового леса на скалистых голых кручах могут ютиться лишь лепешковидные куртины стлаников, прижимающих свои ползучие ветви к бедной щебнистой почве и проникающих корнями в трещины и щели скалистого субстрата.

Многие можжевельники, произрастающие на территории СССР, могут существовать только в форме стлаников. К ним относятся, в частности, подвиды или разновидности можжевельника обыкновенного. Его формы многократно описывались ботаниками и как отдельные виды.

Стланики становятся господствующими там, где климатические и, вероятно, почвенные условия не позволяют развиваться высоким деревьям. Это не просто подавленные в росте растения, а весьма своеобразная жизненная форма, образовавшаяся в суровых условиях высокогорий.

Вследствие широкого распространения в горах можжевеловые леса имеют большое водоохранное, водорегулирующее и почвозащитное значение. Подсчитано, что на крутых склонах гор, в тех местах, где можжевельники встречаются лишь одиночно или мелкими группами, с 1 га ежегодно смывается 5000 м3 почвы, а в густых можжевеловых зарослях почвенной эрозии почти не наблюдается.

Можжевеловые леса и редколесья непрерывно выделяют огромное количество эфирных масел, испаряющихся из листьев. Воздух над такими лесами полностью очищается от микробов. Особенно интенсивно испарение в жаркую погоду, причем эфирных масел испаряется столько, что 1 га можжевелового леса хватило бы для очистки воздуха большого города. Однако сами можжевельники сильно страдают от дыма и копоти, и это ограничивает их применение в зеленом строительстве промышленных центров. Наиболее стоек в этом отношении можжевельник обыкновенный.

Древесина можжевельников с давних времен использовалась для строительства домов и кораблей, в автомобильной и мебельной промышленности. Крепкая, мелкослойная, смолистая, эта древесина устойчива против насекомых, хорошо сопротивляется гниению. Однако в настоящее время уже нельзя говорить о серьезном значении древесины можжевельников в хозяйстве планеты. Можжевеловых лесов на земном шаре осталось так мало, что вырубать их - преступление.

Сладковато-пряные ароматные шишки можжевельников находят применение в фармацевтической и пищевой промышленности. Они содержат смолы, а также до 40% Сахаров, из которых преобладают фруктоза и глюкоза. Кроме того, в шишках найдены жирные масла, органические кислоты - яблочная, муравьиная и уксусная, а также растительный воск. В семенах содержится горький глюкозид юниперин, затрудняющий использование шишек как пищевого продукта в кулинарии. Зато настои и экстракты можжевеловых шишек применяют в медицине в качестве отхаркивающего, мочегонного, дезинфицирующего, противомикробного средства. Действие этих препаратов обусловлено в основном наличием эфирных масел.

Крупным потребителем можжевеловых шишек в качестве пряности является пищевая промышленность. Наибольшее количество этого пряного сырья используется в рыбной, ликеро-водочной, консервной, мясо-молочной и кондитерской отраслях. Так, для придания консервированной рыбе особого аромата и пряного вкуса на ряде наших перерабатывающих предприятий ныне используются отечествен-ные пряности, в том числе и шишки можжевельника обыкновенного, ускоряющие созревание и размягчение засоленной сельди.

Шишки можно упаривать до получения сгущенного сиропа, содержащего 60% сахара, но обладающего специфическим вкусом. Благодаря высокой сахаристости шишки некоторых можжевельников употребляются также для варки домашнего пива.

Эфирные масла содержатся не только в шишках можжевельников, но также в их хвое и молодых побегах. Они обладают сильным антисептическим действием и нашли широкое применение в ветеринарии. В медицине можжевеловое эфирное масло используется главным образом при лечении ран и как болеутоляющее средство для втираний при ревматизме. На основе этого эфирного масла изготовлено замечательное ранозаживляющее средство - арчовый бальзам.

Некоторые компоненты эфирных масел можжевельников обладают ценными парфюмерными свойствами. Так, из эфирного масла можжевельника туркестанского получают вещество с тонким запахом, напоминающим аромат роз.

Из коры ствола и ветвей некоторых можжевельников добывают смолу, известную под названием "немецкого сандарака", используемого для получения белого лака. Хвоя, молодые побеги и шишки можжевельников, а в особенности кора содержат дубильные вещества, пригодные для дубления кож.