Порядок сосновые (Pinales)

Семейство сосновые (Pinaceae) (Е. С. Чавчавадзе, А. А. Яценко-Хмелевский)

Трудно назвать такое семейство даже среди цветковых растений, которое по территории, им освоенной, и по накапливаемой биомассе могло бы соперничать с сосновыми.

В своем распространении это обширное семейство, насчитывающее 10 или 11 родов и не менее 250 видов, почти нацело ограничено северным полушарием. Некоторые виды сосны, ели, пихты и лиственницы забираются высоко в горы и заходят за полярный круг. Единственным видом, пересекающим экватор и заходящим в южное полушарие, является сосна Меркуза (Pinus merkusii).

В семействе сосновых выделяют четыре наиболее крупных рода - пихта, лиственница, ель и сосна, насчитывающие по нескольку десятков, а то и сотню (сосна) видов. Такие роды, как кедр, псевдотсуга, кетелеерия и катайя, содержат по одному или по нескольку видов, ареалы которых крайне малы.

Сосновые - вечнозеленые или, реже, листопадные деревья, иногда стелющиеся кустарники. Игловидные, чешуевидные, реже узколанцетные листья их могут быть различных размеров - от крошечных у пихты белокорой (Abies nephrolepis) и ели Глена (Picea glehnii) до сильно вытянутых, достигающих у некоторых сосен 30 (сосна канарская - Pinus canadensis) или даже 45 см (сосна болотная - Р. раlustris). Держатся листья на дереве от 2 до 7 лет и лишь у лиственницы и лжелиственницы ежегодно опадают на зиму. Отмирая, они могут оставить на побеге метку - небольшой плоский рубец (у пихты) или маленький выступ коры в виде подушечки (у ели).

У таких сосновых, как тсуга, ель, пихта, все побеги одинаковые, а листья на них сидят спирально поодиночке. У других родов, например у сосны, лиственницы, кедра, кроме обычных, не ограниченных в росте побегов (ауксибластов), имеются короткие боковые побеги (брахибласты), листья на которых могут размещаться по одному или пучками, по 2-50 в каждом. Длинные побеги покрыты многочисленными, быстро засыхающими чешуе-видными листьями. У лиственницы, кедра и лжелиственницы они несут и зеленые листья. Короткие побеги возникают в пазухах чешуевидных листьев на удлиненных побегах и отличаются от последних тем, что имеют сильно ограниченный рост в длину. Нередко пучок зеленых листьев, венчающий верхушку такого побега, опадает вместе с ним, как это наблюдается, например, у сосен (табл. 51, 52).

Таблица 51. Сосновые. Лиственница сибирская (Larix sibirica): 1 - укороченные и удлиненный побеги; 2 - веточка с микростробилами; 3-5 - различные стадии созревания шишки; 6 - семена. Ель обыкновенная (Picea abies): 7 - вегетативные почки; 8 - почечные чешуи у микростробилов; 9-11 - веточки с микростробилами; 12-13 - различные стадии созревания шишки; 14 - семена

Таблица 52. Сосновые. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris): 1 - ветвь с шишкой и собранием микростробилов; 2 - молодая шишка; 3 - зрелая шишка; 4 - семена; 5 - ветвь с молодыми побегами. Сосна сибирская (P. sibirica): 6 - укороченный побег с пятью листьями; 7 - зрелая шишка; 8 - семена

Почки, развивающиеся на концах побегов сосновых, живущих в суровых условиях Севера, надежно защищены плотно прилегающими друг к другу тонкими чешуйками, покрытыми, в свою очередь, защитным слоем смолы.

Микростробилы сосновых одиночные, реже собраны в группы и состоят из многочисленных плоских микроспорофиллов, верхняя часть которых иногда загнута наподобие крючка. Они сидят на общем стержне, располагаясь по спирали достаточно тесно, и напоминают плотно уложенную черепицу. Обычно микроспорофиллы малозаметны, но иногда бывают ярко окрашены в желтый или красный цвет. На нижней стороне каждого из них имеются два микроспорангия, вмещающие пыльцу.

Пыльцевые зерна сосновых, за исключением лиственницы, тсуги и псевдотсуги, снабжены двумя летательными воздушными мешками, которые, по-видимому, способствуют их переносу ветром на громадные расстояния. Анализы воздуха, производимые многократно над хвойными лесами с самолетов, показали, что на высоте 500 м над пологом крон и даже выше (до 3000 м) можно постоянно встретить пыльцевые зерна многих сосновых, в частности сосны. Количество обнаруженных над океаном (на расстоянии до 2000 км от суши) пыльцевых зерен, учитывая огромные расстояния, на которые они уносятся ветрами, очень велико и связано, несомненно, с их малой массой. Пыльцевое зерно сосны имеет массу 0,000018 г, у ели оно чуть больше - 0,000073 г; они гораздо легче воды. В связи с этим скорость свободного падения пыльцы составляет для ели 6 см в секунду, сосны - 3 см в секунду.

Мегастробилы собраны в сложные компактные образования - шишки, состоящие из центральной оси, на которой спирально располагаются кроющие чешуи, несущие в пазухах семенные чешуи; у их основания (на стороне, обращенной к оси шишки) обычно парами сидят семяпочки. Чаще всего кроющие чешуи незаметны, но у некоторых видов пихты, лиственницы и псевдотсуги они выступают из-под семенных, придавая шишкам оригинальный "лохматый" вид (рис. 196, табл. 51).

Перед самым опылением ось шишки немного удлиняется и чешуйки слегка раздвигаются, облегчая доступ пыльцевым зернам. Промежуток между опылением и оплодотворением у сосновых довольно велик и продолжается, например, у большинства сосен до 13 месяцев, но у других родов (кетелеерия, тсуга) укладывается в один сезон. К моменту созревания шишки сильно увеличиваются в размерах и одревесневают. Каждый род сосновых характеризуется шишками определенной формы и величины (рис. 196-203). Особенно крупных размеров достигают шишки пихты киликийской (длиной 25-30 см), а также американских сосен Култера (Pinus coulteri) - до 40 см и Ламберта (P. lambertiana)- до 50 см. Напротив, самые миниатюрные шишки (длиной 2,5-3 см) встречаются, например, у лиственницы Лайелла (Larix lyallii), псевдотсуги японской (Pseudotsuga japonica).

Рис. 196. Шишки сосен: 1 - сосна корейская (Pinus koraiensis); 2 - сосна жесткая (P. rigida); 3 - пицундская сосна (подвид сосны калабрийской - P. brutia); 4 - сосна Култера(P. coulteri); 5 - сосна Сабина (P. sabiniana); 6 - сосна Ламберта (P. lambertiana); 7 - сосна колючая (P. pungens)

Большинство представителей семейства сосновых развивает мощную корневую систему. Кроме длинных, первичных или боковых, у них имеется большое количество коротких, мелких и часто сильно ветвистых корней, являющихся главными органами поглощения. На таких корнях у многих лесных деревьев - сосны, ели, пихты, тсуги и некоторых других - можно обнаружить микоризу. Гифы грибов густо оплетают корни дерева в том месте, где обычно располагаются корневые волоски, задерживая, а иногда и совершенно подавляя их рост. Такое сосуществование (симбиоз) приносит взаимную пользу. Обладая большей протяженностью, чем корневые волоски, гифы грибов становятся весьма активными поглотителями минеральных солей из почвы и лесной подстилки, получая, в свою очередь, от дерева некоторые органические вещества, в частности сахара. Правда, деревья, растущие на богатых почвах, могут прекрасно обходиться без микоризы. Зато на бедной, тощей почве сосна, например, чувствует себя очень плохо, если ее корневая система не заражена такими грибами.

Грибы, вступающие в симбиоз с лесными деревьями, чаще всего относятся к группе базидиомицетов - шляпочных грибов, объединяющих как съедобные, так и несъедобные виды. Грибы, которые мы с таким увлечением собираем в лесу, представляют собой не что иное, как плодовые тела грибов, связанных с корнями различных деревьев. Любопытно, что некоторые микоризные грибы предпочитают какую-то одну породу дерева, другие - несколько, причем в их список могут входить как хвойные, так и лиственные деревья.

За редким исключением, сосновые относятся к довольно крупным деревьям, достигающим во многих случаях в высоту 40-50 м и диаметре 0,5-1,2 м. Однако и среди таких рослых видов имеются чемпионы, превышающие обычные размеры. Например, некоторые пихты, лиственницы и сосны вырастают до 60-65 м. К настоящим великанам растительного царства относится лиственница западная (Larix occidentalism достигающая в высоту 80 м при диаметре ствола 1,5 м, а также известная во всем мире псевдотсуга Мензиса, или дугласия (Pseudotsuga menziesii), экземпляр которой, произрастающий в штате Вашингтон (США), имеет в настоящее время высоту 99 м.

Растут сосновые большей частью быстро и лишь в крайне трудных условиях существования - далеко на Севере, высоко в горах, на каменистых склонах, на болотах - они могут превращаться в низкорослых, иногда распростертых по земле карликов (табл. 54). Зато именно в таких местах можно встретить старейших долгожителей Земли. Недавно американские лесоводы, работавшие в горных лесах Невады и Калифорнии, установили необычайную продолжительность жизни у некоторых сосен. Они срубили один полувысохший экземпляр сосны долговечной (Pinus longaeva), приютившийся на пике Уайт-Маунтинс, чтобы узнать его истинный возраст. Тщательнейший подсчет годичных колец показал, что дереву было не меньше 4844 лет!

Таблица 54. Сосновые: вверху - лиственница сибирская (Larix sibirica) в Якутии (осенью); внизу - бор-беломошник под Ленинградом

Подсчитать возраст любого представителя семейства сосновых не представляет труда, так как древесина их отличается, как правило, четко выраженными годичными слоями. Состоит она в основном из трахеид, имеющих на поперечном срезе многоугольную или, реже, округлую форму. На радиальных стенках их в один или два ряда располагаются окаймленные поры с хорошо выраженным, иногда, как у кедра, бахромчатым торусом. Мелкие окаймленные поры чаще всего приурочены к тангентальным стенкам поздней древесины. У некоторых сосновых, например псевдотсуги и катайи (Cathaya), на стенках трахеид постоянно наблюдаются спиральные утолщения. У других представителей этого семейства (пихта, ель, лиственница) они встречаются лишь изредка. Характерным признаком древесины всех сосновых, за исключением пихты и лжелиственницы, является наличие лучевых трахеид, внутренние стенки которых могут иметь мелкие или крупные выступы, иногда сливающиеся и образующие причудливую сетку, как, например, у некоторых видов сосен. Тяжевая паренхима развита слабо или совсем отсутствует. Сердцевинные лучи, за исключением тех, что включают горизонтальные смоляные ходы, узкие, однорядные. Важным элементом, характеризующим многие роды сосновых, являются хорошо развитые вертикальные и горизонтальные смоляные ходы. Лишь у кетелеерии развиваются только вертикальные смоляные ходы. В древесине пихты, тсуги и кедра нормальные смоляные ходы всегда отсутствуют. Все сосновые без исключения могут образовывать травматические смоляные ходы как реакцию на поранения древесины.

Древесина сосновых довольно разнообразна по цвету, фактуре и физическим свойствам. Для обширнейших областей Евразии, Северной Америки и отчасти Африки она издавна была основным материалом, из которого возводились жилища, хозяйственные постройки, культовые и общественные здания. До наших дней дошли легенды о поражающих своим великолепием дворцах Давида и Соломона, многие архитектурные детали которых были сделаны из кедра ливанского (Cedrns libani). Деревянные сооружения в Кижах возведены из сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) и ели европейской (Picea abies) и просуществовали уже в течение нескольких столетий. Значение древесины сосновых как идеального по своим техническим качествам столярного и строительного материала особенно возросло за последние два столетия, когда расширяющаяся механизация производства потребовала максимально однородного сырья. Однако наибольшее значение приобрела древесина сосновых в целлюлознобумажной промышленности, где ценится длинное волокно. Действительно, трахеиды, из которых главным образом она сложена, представляют собой, после некоторых саговниковых, араукариевых и таксодиевых, самые длинноволокнистые элементы среди живущих семенных растений. Наибольшей длиной отличаются трахеиды ели (4300 мкм) и псевдотсуги (4500 мкм).

Хотя по темпам роста ствола сосновые уступают многим другим древесным растениям, равномерность строения древесины, а также относительная неприхотливость к условиям роста делают сосновые ценнейшим сырьем не только в областях их естественного обитания, но и далеко за их пределами. Об этом свидетельствует резкое увеличение посадок из сосновых во многих странах мира. Так, во Франции, например, из 2 млн. га облесенных площадей около 70% приходится на хвойные и главным образом сосновые. В Южной Африке из 180 тыс. га облесенных хвойными территорий 95% - посадки различных видов сосны: длиннохвойной (Pinus roxburghii), карибской (P. caribaea), ладанной (P. taeda) и др. Аналогичные посадки сосновых проводятся в Камеруне, Новой Зеландии, Шри Ланке и в других странах с тропическим и субтропическим климатом.

Семейство сосновых отчетливо делится на 3 трибы: пихтовые (Abieteae), лиственничные (Lariceae) и сосновые (Pineae), отличающиеся друг от друга наличием (Lariceae, Pineae) или отсутствием (Abieteae) укороченных побегов. В свою очередь, трибу лиственничных можно отличить от трибы сосновых по наличию на длинных побегах обыкновенных листьев, тогда как у сосновых эти побеги несут только чешуевидные, незеленые листья.

В трибе пихтовых 6 родов: пихта (Abies), кетелеерия (Keteleeria), псевдотсуга (Pseudotsuga), тсуга (Tsuga), ель (Picea) и катайя (Cathaya). В трибе лиственничных 3 рода: лиственница (Larix), лжелиственница (Pseudolarix) и кедр (Cedrus). В трибе сосновых: род сосна (Pinus) и очень близкий к нему и не всеми ботаниками признаваемый род дюкампопинус (Ducampopinus).

Геологическая история сосновых начинается с юры, хотя, безусловно, эта группа имеет более древний возраст.

Сосновые - типичные лесные растения, и для миллионов жителей северного полушария лес часто ассоциируется с представителями этого семейства. Жизни в сообществе подчинены многие физиологические особенности этих столь характерных древесных растений. Одна из них - процесс очищения от сучьев, при котором нижние ветви дерева отмирают и ствол приобретает тот вид стройной колонны, уходящей вверх в небо, который так радует сердце каждого лесовода. Несмотря на общую замедленность всех физиологических процессов, дыхание ветвей идет все же достаточно интенсивно, поэтому в нижних частях ствола наступает нарушение баланса - вещества расходуются быстрее, чем накапливаются в процессе фотосинтеза, что и приводит к быстрому отмиранию нижних ветвей.

Наиболее разнообразна в экологическом отношении сосна, особенно если сравнить между собой различные виды этого обширного рода или проследить экологию наиболее распространенного ее вида - сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Напротив, ель, мало уступающая сосне по занятым ею площадям, отличается относительным однообразием экологических особенностей. Почти единственный властелин необозримых просторов Восточной Сибири - лиственница - является в какой-то мере противоположностью ели по своему светолюбию и способности мириться с крайними условиями существования. Леса с преобладанием сосновых наиболее четко выражены в северных районах Евразии и Северной Америки. Их обычно называют (почти на всех языках мира) "тайгой". Особенно протяженны таежные леса в нашей стране. Достаточно указать, что из общей площади, покрытой лесом в СССР (около 800 млн. га), 72,6%, т. е. около 500 млн. га, занимают сосновые. При этом наибольшую площадь (265 млн. га) покрывают леса с преобладанием лиственницы, 108 млн. га - сосны, 81 млн. га - ели и 12 млн. га - пихты.

Лесообразующие представители семейства сосновых могут быть разделены на две группы - светолюбивые и теневыносливые. К первой группе относятся сосна обыкновенная и лиственница, образующие светлые (светло- хвойные) леса. Ко второй - ель и пихта, слагающие так называемую темнохвойную тайгу. Запас древесины в этих лесах на территории нашей страны составляет астрономическую цифру - 66,5 млрд. м³, т. е. примерно около 40-45 млрд. т. Если учесть при этом, что масса коры, мелких ветвей и листьев составляет 15-20% от массы стволовой древесины, то общая масса органического вещества, накопленного в наших хвойных лесах, составляет более 50 млрд. т. Кроме того, ежегодно сбрасывается на почву довольно значительное количество опада хвои, отмерших сучьев и стволов молодых и старых деревьев, не выдержавших конкуренции за свет.

В течение двух последних столетий человек, руководствуясь в основном экономическими соображениями, безжалостно рубил эти леса. Рубил, не думая о том, что возобновление их идет в большинстве случаев очень трудным и сложным путем. Под густым пологом леса, особенно в темнохвойной тайге, подрост часто не имеет возможности нормально развиваться. Когда появляются "окна" на месте выпавших старых деревьев и в сумрак густого леса врывается свет, медленно растущий молодняк хвойных обгоняют всегда присутствующие здесь береза и осина. Постепенно хвойный лес сменяется гораздо более светлым и веселым лиственным лесом. Под его пологом словно оживает молодой подрост сосновых, набирая силу и в конце концов сменяя менее долговечных лиственных собратьев.

Пихта (Abies). Изучение пихт с самого начала было осложнено тем обстоятельством, что Линней все знакомые ему тогда вечнозеленые хвойные - сосну, ель и пихту - отнес к одному роду. Только значительно позднее эти растения, прекрасно отличающиеся по многим признакам, выделили в особый род Abies. По последним данным (работа китайского ботаника Лю Тан-шуя, 1971), род пихта (Abies) подразделяется на подрод псевдоторрея (Pseudotorreya) с одним видом и подрод пихта (Abies), состоящий из 14 секций (около 40 видов).

Пихты - крупные, иногда огромные деревья, достигающие высоты 60-100 м и диаметра 2 м, с прямым стволом, часто плохо очищающимся от сучьев, поэтому кажется, что крона начинается почти у земли.

Большинство видов имеют тонкую гладкую кору с редкими трещинами, расположенными обычно под углом друг к другу, и крупными смоловместилищами, которые заметны на поверхности в виде желваков. В противоположность им "толстокорые пихты" характеризуются активно работающим феллогеном, образующим мощную грубую корку, пересеченную глубокими продольными трещинами.

Почки округлые или яйцевидные, реже острые, у многих видов смолистые, расположены по нескольку вокруг более крупной верхушечной почки. Листья вегетативных, не несущих шишек побегов, мягкие, плоские, сверху слегка желобчатые, снизу несколько килеватые, с двумя светлыми полосками, в которых расположены устьица. В СССР у хвойных листья чаще всего игольчатые или чешуйчатые. Поэтому плоские листья (шириной 1,5 - 2 мм, а у некоторых пихт, растущих вне СССР, до 3 мм и более) являются хорошим признаком для отличения пихты от других хвойных. Листья побегов, несущих шишки, четырехгранные, с беловатыми полосками на всех гранях и, следовательно, с устьицами на всех четырех сторонах.

Как микростробилы, так и шишки расположены обычно в верхней части кроны. Микростробилы размещаются в пазухах листьев, одиночные, многочисленные, развивающиеся из верхушечной почки. Шишки располагаются вертикально, обычно близ концов побегов прошлого года. Кроющие чешуи пленчатые, семенные чешуи тесно налегают друг на друга, кожисто-деревянистые, вся шишка часто пропитана смолой. Шишки созревают в первый год и поздней осенью или зимой распадаются, освобождая довольно крупные семена, снабженные крылом (рис. 197). Семеноношение у пихт довольно обильное, часто ежегодное.

Рис. 197. Шишки пихт. Пихта белая (Abies alba): 1 - ветвь с шишкой; 2 - лист; 3, 4 - семенная чешуя с внешней и внутренней сторон с семенами. Пихта красивая (A. bracteata): 5 - шишка

Распространены пихты, как и подавляющее большинство других родов сосновых, в умеренной зоне северного полушария. Только немногие виды проникают по горным системам в Мексику и даже в Гватемалу (карта 15).

Карта 15. Ареал рода пихта

Большинство видов пихт, в том числе и наиболее примитивные из них, приурочены в своем естественном распространении к неотропическим областям бассейна Тихого океана, что, возможно, связано с их происхождением именно в этой области. На север пихты распространились сравнительно недалеко, уступая в этом отношении ели, сосне и лиственнице.

При наличии богатых почв, мягкого температурного режима и высокой влажности воздуха многие пихты отличаются исключительно высоким приростом, создавая огромные запасы органического вещества на единицу площади.

Высокая декоративность большинства видов пихт, связанная с красивой темно-зеленой или сизой конической кроной, делает эти деревья частым объектом интродукционной работы не только в дендрариях и ботанических садах, но и в парковых и аллейных посадках. В отличие от большинства хвойных пихты переносят подрезку и могут быть использованы для живых изгородей. Пихты, однако, весьма чувствительны к загрязнению воздуха и плохо переносят атмосферу современных больших городов, уступая по способности переносить городскую обстановку сосне и ели, тоже не выдерживающим "дыхания города".

Кора пихты содержит смоловместилища, в которых накапливается смола, используемая в медицине и в микроскопической технике. Хотя эти смоловместилища встречаются практически у всех видов пихт, реальным промышленным значением обладает смола пихт бальзамической (A. balsamea) и сибирской (A. si- birica).

В анатомическом строении древесины наиболее характерным признаком является отсутствие нормальных смоляных ходов, которые могут возникать только при поранениях (травматические смоляные ходы). Лучевые, или горизонтальные, трахеиды - характерный признак сосен, елей и лиственниц - у пихт редки или полностью отсутствуют. Напротив, тяжевая паренхима (которой нет или она очень редка у сосен, елей и лиственниц) у пихт часто присутствует в довольно значительных количествах.

Единственный вид подрода псевдоторрея - пихта красивая, или пихта Санта-Лyсии (А. bracteata), одна из красивейших пихт, растет в Калифорнии на прибрежных хребтах, на высоте 600-900 м (хребет Санта-Лусия). Она селится как на дне каньонов, так и на каменистых склонах, которые совершенно сухи летом (дождь выпадает лишь в зимнее время). С ней вместе встречаются другие сосновые - сосна Култера, сосна тяжелая (Pinus ponderosa), псевдотсуга Мензиса (Pseudotsuga menziesii). Заметной особенностью этой пихты являются очень длинные (2,5-5 см) остевидные средние лопасти кроющих чешуй, придающие ее шишкам необычный для шишек пихт "неаккуратный" вид (рис. 197).

Остальные пихты, как уже упомянуто, относятся к подроду пихта. Из средиземноморских пихт, которые тесно связаны с античной историей, можно указать на пихты киликийскую (A. cilicica), нумидийскую (A. numidica), испанскую (A. pinsapo), кефаллинийскую (А. cephalonica). Разновидность пихты кефаллинийской (A. cephalonica var. graeca), которую называют пихтой Аполлона или пихтой парнасской, по месту ее первого (в научный период ботаники) сбора в 1838 г., известна также под названием пихты троянского коня (некоторыми ботаниками она считается самостоятельным видом A. equi-trojani). По преданию, древесина именно этой пихты, растущей на горе Каздаг в Анатолии (Турция), была использована для постройки знаменитого троянского коня.

Рассмотрим несколько подробнее особенности тех видов пихт, которые встречаются в Советском Союзе. Среди них в первую очередь следует назвать пихту Нордмана, или кавказскую (A. nordmanniana), ареал которой охватывает полукольцом юго-восточную часть Черноморского побережья, выходя за пределы Советского Союза в Северо-Восточную Турцию, где она растет по склонам Понтийского хребта.

Пихтовые леса распространены исключительно в западной части Кавказского хребта - в Краснодарском крае и в Западной Грузии. Пихта Нордмана в этих районах или образует почти чистые древостой - пихтарники, или же растет в смеси с елью восточной (Picea orientalis) и буком восточным (Fagus orientalis).

В достаточно благоприятных условиях - на богатых почвах и при высокой влажности воздуха - пихты Нордмана вырастают в огромные деревья, высотой иногда до 80 м (при средней высоте 40-50 м) и диаметром более 1 м. Мощная крона, длинные нижние ветви которой почти касаются земли, превращает некоторые деревья, растущие более или менее свободно, в огромные темно-зеленые пирамиды. В более тесном стоянии пихта достаточно хорошо очищается от сучьев, и тогда лес представляется нам массой огромных темно-серых колонн, покрытых грубой корой с глубокими продольными волнообразными трещинами. Под тенью кавказских пихтарников часто произрастают папоротники, что, впрочем, обычно не радует лесоводов, поскольку такой покров препятствует естественному возобновлению пихты. Эти леса чрезвычайно живописны.

Пихта Нордмана относится к долгожителям (доживает до 600-700 лет). Даже в старости прирост ее снижается незначительно. Огромные великаны погибают под грузом не столько своих лет, сколько последствий поражений грибами и насекомыми. В результате такого долголетия запасы древесины в пихтарниках Кавказа оказываются весьма значительными и могут достигать 1500 м³ на 1 га.

Пихта Нордмана отличается высокой теневыносливостью, и ее подрост способен долгие годы прозябать под густым материнским пологом, чтобы потом, дождавшись своего часа, вырасти в нормальное, прямоствольное дерево. Пихта Нордмана при этом достаточно холодостойка и доходит иногда до верхней - альпийской - границы лесной растительности. Она очень чувствительна к высокой влажности воздуха, но избыточно увлажненных почв не переносит.

Пихта Нордмана давно привлекала внимание интродукторов и поэтому широко распространена в садах и парках Западной Европы и Северной Америки.

Пихта сибирская (A. sibirica) - растение с огромным ареалом, включающим северо-восток европейской части СССР, Урал, Алтай, Западную и отчасти Восточную Сибирь (до верховий Алдана), север Монгольской Народной Республики, Северо-Западный и Северо-Восточный Китай. Наибольшая концентрация пихтарников из пихты сибирской отмечена в Западной Сибири, где площади лесов с господством этой породы составляют более 10 млн. га. Распространена она здесь с севера на юг на протяжении 1750 км, причем большей частью является господствующим растением. Именно в этой области пихта сибирская достигает максимального развития, образуя смешанные или чистые леса. Запасы древесины сибирской пихты, даже в этих, по-видимому, наиболее благоприятных для нее условиях, относительно невелики. Поэтому наибольшее экономическое значение пихты сибирской в этих районах связано с получением пихтового масла (из хвои и молодых веток - так называемой пихтовой лапки) для производства синтетической медицинской камфоры.

На Дальнем Востоке после некоторого перерыва пихты появляются вновь, но они относятся к другим систематическим группам (к трем разным секциям). Наибольший ареал у пихты белокорой, или почкочешуйной (А. nephrolepis), из секции элате (Elate): Камчатка (здесь растут пихты, которые рядом ботаников расцениваются как особый вид - пихта изящная - A. gracilis), Хабаровский и Приморский края, восток Китая и полуостров Корея. В этом районе распространены и остальные виды той же секции: на полуострове Корея - пихта корейская (A. koreana); на Курильских островах, Сахалине и Хоккайдо - пихта сахалинская (A. sachalinensis); в Японии (Хонсю и Сикоку) - пихта Бича (A. veitchii). В Японии распространена и пихта твердая (A. firmaf - единственный представитель секции моми (Momi). Пихта цельнолистная (А. holophylla)- представитель секции гомолепидес (Homolepides) - обитает на юге Приморского края, на востоке Китая, полуострове Корея и острове Чечжудо. К этой секции относится и самый южный вид пихт Старого Света - пихта Каваками (A. kawakamii), эндемик острова Тайвань.

В Западной Европе основным видом пихты является пихта белая, названная так из-за беловатой нижней поверхности листьев. Западная часть ее ареала доходит до франко-испанской границы, южная - достигает юга Италии, а восточная - западной Украины. Кроме того, пихта белая отдельным небольшим островком растет в Беловежской пуще. Пихта белая образует чистые и смешанные древостой, в последнем случае главным образом с лиственными породами, по преимуществу с буком европейским (Fagus sylvatica).

Пихта бальзамическая занимает огромные площади в Северной Америке, ее ареал доходит на востоке до берегов Атлантического океана и на западе отдельными языками соприкасается с Тихим океаном. Встречаясь как в виде чистых пихтарников, так и в смеси с елью, лиственницей, туей или с различными видами клена, березы и т. д., пихта бальзамическая имеет важное лесопромышленное значение в Канаде и США. Однако, пожалуй, особый интерес представляет пихта бальзамическая как источник смолы, широко известной в медицине и в микроскопической технике под названием канадского бальзама. Наибольшее количество канадского бальзама добывают в провинции Квебек (Канада).

Своеобразие древесины пихт, лишенной смоляных ходов и вообще биохимически весьма нейтральной, делает эти виды очень перспективным сырьем для целлюлозно-бумажной промышленности.

Палеоботанические данные о пихтах относительно скудны. Самые древние находки - верхнеюрские пыльцевые зерна, сходные с пыльцевыми зернами современных пихт. Особенно мало находок ископаемой древесины пихт.

Кетелеерия (Keteleeria). История ботанического описания этого рода весьма запутана. Первый европейский ботаник, увидевший это дерево в культуре около храма в Южном Китае, шотландец Р. Форчун, отнес его к пихтам. Далее в течение почти двадцати лет кетелеерия (рис. 198), изредка попадавшаяся на глаза ботаникам в садах и парках Китая, определялась как ель или пихта. Только в 1866 г. французский ботаник Э. Карьер решился описать это растение как особый род, назвав его в честь бельгийца-садовода Ж. Кетелеера. Э. Карьер в своем описании нового рода подчеркивал его своеобразие, находя в нем сходство с пихтами и подокарпами. Однако еще долгое время кетелеерия как самостоятельный род не признавалась и описывалась под разными другими родовыми названиями.

Рис. 198. Кетелеерия Форчуна (Keteleeria fortunei): 1 - вегетативный побег; 2 - лист; 3 - шишка; 4 - кроющая чешуя; 5 - семя

Между тем кетелеерии хорошо отграничены от других родов сосновых благодаря своим шишкам, опадающим целиком и не распадающимся на отдельные чешуи (этим кетелеерии отличаются от пихт), собранным в группы микростробилам (чем этот род отличается от елей, псевдотсуг и тсуг), а также благодаря жестким, всегда одиночным, широким, плоским листьям с отчетливо видной средней жилкой, выступающей с верхней и нижней стороны. Однако наиболее своеобразной чертой всех видов кетелеерии является наличие в их древесине только вертикальных смоляных ходов при отсутствии горизонтальных. Этот признак у каких-либо других родов сосновых неизвестен.

Высота кетелеерий может достигать 40 м, но в большинстве случаев не превышает 20-25, реже 30 м. Крона у молодых растений конусовидная, в зрелом возрасте плосковершинная, ветви в основном горизонтальные. Кора серая, толстая, с трещинами. Листья плоские, темно-зеленые, блестящие, снизу светлые, с двумя широкими хорошо заметными полосками; заостренные, тупые или несколько выемчатые, к основанию сужаются, а потом, в млеете прикрепления к ветви, несколько расширяются. Шишки удлиненно-цилиндрические. Семенные чешуи с отогнутым кнаружи краем. Семена яйцевидные, песочно-желтые, с большим широко-треугольным крылом.

Техническое применение древесины кетелеерии ограничивается прежде всего относительной редкостью этих растений даже в районах их естественного произрастания. Тем не менее в Китае и во Вьетнаме она используется иногда в строительстве (особенно для столярных работ) и в качестве топлива.

В естественном состоянии кетелеерии распространены в Китае, в его южных и центральных провинциях, на острове Тайвань, во Вьетнаме и Лаосе. Очень редко образуют значительные чистые древостой, обычно встречаясь в смеси с другими хвойными, большей частью с различными видами сосен.

В культуре кетелеерии известны уже больше столетия. Однако, не отличаясь особой декоративностью, они разводятся в ботанических садах и в дендрариях как в некотором роде раритеты. В Советском Союзе кетелеерии (почти исключительно кетелеерия Форчуна - К. fortunei) встречаются лишь на Черноморском побережье (от Сочи к югу). Кетелеерия Давида (К. davidiana), по-видимому, существует лишь в единичных экземплярах только в Сухуми.

Ископаемые остатки, более или менее достоверно относимые к роду кетелеерия, редки. Наиболее древние из них, по-видимому, относятся к олигоцену (около 30 млн. лет назад).

Псевдотсуга, или лжетсуга (Pseudotsuga). Большинство видов этого рода представлены величественными, часто огромными деревьями и характеризуются своеобразным географическим распределением. Один из видов псевдотсуги имеет на западе Канады и США (вдоль берегов Тихого океана) обширный ареал. Это псевдотсуга Мензиса (P. menziesii), широко известная под синонимами псевдотсуга Дагласа (P. douglasii), псевдотсуга тиссолистная (P. taxifolia), а также под названиями, употребительными среди лесоводов и садоводов: "дугласова пихта" и "дугласия" (рис. 199). Насчитывают от 7 до 18 видов псевдотсуг.

Рис. 199. Псевдотсуга и тсуга. Псевдотсуга Мензиса (Pseudotsuga menziesii): 1 - ветвь с шишкой; 2 - лист; 3 - семенная чешуя с внутренней стороны с семенами; 4 - кроющие чешуи. Тсуга канадская (Tsuga canadensis): 5 - ветвь с шишкой; 6 - лист (увел.); 7 - семенная чешуя с наружной и внутренней стороны с двумя семенами

Псевдотсуга Мензиса очень популярна в США. Она была символом проходившего в 1969 г. в Сиэтле (США) XI Международного ботанического конгресса. Ареал псевдотсуги Мензиса со всех сторон обрамляют значительно меньшие ареалы других псевдотсуг. Среди них псевдотсуга крупношишечная (P. macrocarpa), растущая на юге штата Калифорния (США) и на севере территории Нижняя Калифорния (Мексика), и псевдотсуги сизая (Р. glauca) и серая (P. caesia). Одни из этих видов растут в непосредственном контакте с псевдотсугой Мензиса, другие образуют изолированные небольшие массивы, но все они достаточно близки друг к другу (некоторые ботаники считают их разновидностями псевдотсуги Мензиса) и хорошо отличаются от видов псевдотсуг, растущих в Восточной Азии (карта 16).

Карта 16. Ареал рода псевдотсуга

Впервые псевдотсуга попала в ботаническую литературу только в 1838 г., когда англичанин Джон Лаудон описал ее под названием "пихта Дагласа" (Abies douglasii), в честь английского ботаника и путешественника Дэвида Дагласа, открывшего это растение вторично (1827), после первооткрывателя, хирурга на корабле капитана Ванкувера, Арчиболда Мензиса (1791). Д. Даглас и ввел это растение в сады Европы.

Псевдотсуги действительно похожи на пихты своими плоскими листьями. Однако листья псевдотсуг значительно уже. Кроме того, псевдотсуги довольно четко отличаются от пихт повислыми нераспадающимися шишками, голыми, вытянуто-заостренными, лишенными смолы почками, а также некоторыми признаками строения древесины.

Э. Карьер в первом издании своего "Трактата о хвойных" (1855) отнес эти растения к роду тсуга, однако при более внимательном изучении (1867) выделил их в особый род. Именно с этого момента и начинает самостоятельное существование в науке род псевдотсуга.

До конца прошлого столетия псевдотсуги рассматривались как чисто американские растения и только в 1895 г. японский ботаник X. Сирасава ознакомил европейскую науку с псевдотсугой японской (P. japonica), назвав ее по традиции тсугой - ошибка, которая была исправлена уже в следующем, 1896 г. Л. Бейсснером. После этого японские и европейские ботаники описали еще 5 видов псевдотсуг Восточной Азии (Тайвань, Центральный и Южный Китай).

Все псевдотсуги - большие зимнезеленые деревья, достигающие высоты 100 м. Средняя высота дерева обычно 25-50 м. Кора буровато-серая, толстая, у старых стволов с глубокими продольными трещинами. Крона коническая, обычно правильная, но у старых деревьев часто искривленная. Ветви большей частью направлены горизонтально, ажурны и в одиночном стоянии дерево может быть очень декоративным. Листья линейные, плоские, напоминающие листья пихт (они также с двумя устьичными полосками снизу). У североамериканских видов листья на верхушке цельные; у восточноазиатских - выемчатые. Микростробилы одиночные, цилиндрические, сидящие в пазухе хвои. Шишки у некоторых видов короткие (до 3 см), у других длинные (до 18 см), располагаются на верхушках побегов, яйцевидные или продолговатые, деревянистокожистые, свисающие, созревают в конце года и широко раскрываются, высвобождая семена. Растения достигают фазы семеношения рано, иногда к 10 годам; семенные годы чередуются (интервал - 2-3 года). Семена малосмолистые, с большим крылом, обычно (у американских видов) более крупным, чем семя. Пыльцевые зерна без воздушных мешков и борозд, округлые, но часто смятые, несколько напоминающие пыльцевые зерна лиственницы.

Характерным признаком строения древесины является наличие смоляных ходов, как вертикальных, так и горизонтальных, окруженных толстостенными эпителиальными клетками. Другим признаком, хорошо отличающим древесину псевдотсуг от древесины всех других хвойных, являются спиральные утолщения трахеид. Такое сочетание - нормальные смоляные ходы и спиральные утолщения трахеид - встречается только у псевдотсуг.

Псевдотсуга Мензиса образуем огромные леса на побережье Тихого океана. Эксплуатировать леса из псевдотсуги стали во второй половине прошлого столетия, когда линии железных дорог связали Тихоокеанское побережье Соединенных Штатов Америки и Канады с промышленными центрами, располагавшимися тогда только на востоке обеих стран. Топор лесоруба застал эти леса в самом их расцвете, с огромными запасами древесины - 1000 м³ и более на 1 га.

Эксплуатация этих лесов велась в свое время в грандиозных масштабах. Спасло леса от полного уничтожения только то обстоятельство, что в начале столетия главным орудием лесоруба был еще топор, а вывоз леса велся в основном лошадьми. Принятые впоследствии некоторые законодательные акты в какой-то мере привели эксплуатацию этих лесов в норму, и, хотя они и сейчас являются одним из самых важных источников получения древесины в США и Канаде, заготовки здесь в известной степени регулируются.

Несмотря на бесспорную декоративность псевдотсуги Мензиса, в садах и парках нашей страны она встречается редко, преимущественно в Крыму и на Кавказе, хотя некоторые формы этого вида и развиваются нормально, например в Ленинграде. Псевдотсуга сизая более холодостойка и чувствует себя превосходно даже в более северных районах.

Восточноазиатские виды псевдотсуги больших лесных массивов не образуют и в странах своего естественного произрастания особого промышленного значения не имеют. Эти виды не менее декоративны, чем виды североамериканские, но культивируются чрезвычайно редко.

Ископаемые псевдотсуги обнаружены в Америке и Евразии. Наиболее древние остатки их встречены в третичных отложениях запада США (эоцен - 40-50 млн. лет назад).

Тсуга (Tsuga). Как и у многих других сосновых, научное название этих растений претерпело много перемен. Первыми представителями этого рода, ставшими известными европейским ботаникам еще в XVIII в., были тсуги Северной Америки. Тогда же они получили название "хемлок". Гербарный материал, попавший в коллекцию К. Линнея, был отнесен им к роду сосна (Pinus), однако уже его современники определяли североамериканские тсуги как пихты. При этом отмечалось, что они являются как бы промежуточными растениями между елями и пихтами.

В первой половине прошлого века немецкие ботаники Ф. Зибольд и И. Цуккарини, изучавшие флору Японии, описали новое для науки дерево - пихту тсуга (Abies tsuga), приняв для видового эпитета японское название этого растения. Когда Э. Карьер начал приводить систематику хвойных в порядок, он избрал японское слово "тсуга" для обозначения всего рода. Так растение, впервые ставшее известным ботаникам по сборам в Северной Америке, волею судеб (и правил номенклатуры) стало носить японское назва-ние.

Всего в роде тсуга насчитывают 14-18 видов, хотя некоторые из них рассматриваются как подвиды или разновидности.

Карта 17. Ареал рода тсуга

Тсуги всегда деревья, но любопытно, что высота и форма их может значительно варьировать не только у различных видов, но и в пределах одного и того же вида. Это особенно характерно для некоторых китайских представителей рода, например тсуги юньнаньской (Т. junnanensis), высота различных особей которой может колебаться от 6 до 60 м, в зависимости от положения над уровнем моря, причем низкорослые высокогорные экземпляры вовсе не являются угнетенными (что обычно для деревьев), а имеют совершенно нормальный вид.

Средняя высота особей большинства видов 28-30 м. Наибольшая высота - у тсуги западной (Т. heterophylla), достигающей нередко 75 м. Форма ствола у тсуги правильная, только некоторые виды имеют сильно расширенный у основания ствол, достигающий в в диаметре 1 м при 30-метровой высоте (тсуга Хукера - Т. hookeriana). Обычно крона дерева пирамидальная, однако нередко может быть неправильной с широко распростертыми, горизонтальными, поникающими на концах ветвями. Кора бурая с глубокими трещинами, часто лущащаяся. Листья темно-зеленые, блестящие, чуть синеватые или беловатые снизу (из-за многочисленных устьиц), плоские, двурядно расположенные, обычно сильно отличающиеся по размерам в пределах одного побега. Микростробилы сидят в пазухах листьев прошлогодних побегов. Шишки более или менее свисающие, овальные или веретеновидные, мягкие или кожисто-деревянистые. Сначала они ярко-зеленые, после созревания светло-коричневые. Созревают шишки в год их образования. Они долго остаются на дереве после выпадения семян. Семена тсуги светло-коричневые, мелкие, с длинным крылом.

Тсуги, безусловно, декоративные деревья, и понятно стремление лесоводов и специалистов по озеленению населенных пунктов иметь эти растения в создаваемых ими посадках. Однако тсуги довольно плохо переносят сильные морозы и в СССР редко встречаются вне Крыма и Черноморского побережья Кавказа. В Западной Европе тсуги чувствуют себя хорошо, хотя некоторые виды вымерзают даже в Париже.

Наибольшее экономическое значение среди тсуг имеют североамериканские виды - тсуги канадская (Т. canadensis), в меньшей степени каролинская (Т. caroliniana) и западная, образующие обширные массивы в Канаде и северных штатах США. "Западный хемлок" и "восточный хемлок", как чаще называют тсуги канадскую и западную, широко используют в целлюлозно-бумажной промышленности, в строительстве, а также для упаковки пищевых продуктов. Кора тсуги содержит большой процент дубильных веществ.

Характерной особенностью древесины тсуги является отсутствие нормальных смоляных ходов, при довольно частом наличии паталогических смоляных ходов (особенно у тсуги западной).

Оба главных вида североамериканских тсуг редко образуют чистые насаждения, произрастая обычно совместно с сосной, елью, пихтами, а также с цветковыми - гикори, тюльпанным деревом и некоторыми другими. Тсуга западная поднимается в горы выше тсуги канадской, доходя иногда на юге Скалистых гор до высоты 2000 м.

В Японии известны три вида тсуг, из которых один (тсуга Бларингема - Т. blaringhemii) очень редок, а два других - тсуги Зибольда (Т. sieboldii) и разнолистная (Т. diversifolia) - встречаются довольно часто, образуя иногда чистые или почти чистые древостой.

Японцы очень ценят и охотно разводят тсуги за их красоту и декоративность. Наибольшее количество видов тсуги (8) сосредоточено в Западном Китае, Северной Индии (район Гималаев) и Тибете. Самый западный вид из этой группы - тсуга гималайская (Т. dumosa) - образует в отрогах Гималаев обширные леса в смеси с хвойными и лиственными деревьями. Поднимаясь на родине до высоты 3500 м, этот вид, как это не странно, при интродукции в Европу оказывается очень чувствителен к морозам. Это чрезвычайно декоративное дерево, которое, по-видимому, могло бы оказаться очень ценным и у нас на юге, на родине имеет относительно небольшое экономическое значение. Тсуга юньнаньская, ареал которой соприкасается с ареалом тсуги гималайской, поднимается в горы еще выше - до 3900 м, встречаясь в Гималаях, Тибете и горах Юго-Западного Китая, в провинциях Юньнань и Сычуань. Такими же высокогорными видами и также из Юньнани являются тсуги известковая (Т. calcarea) и Форреста (Т. forrestii), почти совершенно неизвестные в культуре в Европе и редкие даже у себя на родине. Более обычна в Китае, растущая вплоть до Тайваня, тсуга китайская (Т. chinensis), имеющая достаточно широкий ареал и известная в китайской лесной промышленности под названием ти-шан-му. Другие виды, отмеченные в Центральном Китае, возможно, являются лишь формами тсуги китайской.

Ископаемые остатки, относимые к этому роду, известны из эоцена (около 50 млн. лет до наших дней) западных штатов США, но чаще их находят в миоценовых отложениях (около 25 млн. лет).

Ель (Picea). Утверждают, что латинское название ели восходит к греческому слову "писса" (Pissa), что означает "смола". И хотя ель менее смолиста, чем сосна, именно она получила такое название.

Род ель являет собой значительное разнообразие форм, заслуживающих признания за ними видового статуса, и в этом отношении в пределах семейства уступает только роду сосна. Количество видов ели колеблется у различных авторов от 35 до 50. Ели - растения преимущественно северные. Они распространены как в Евразии, так и в Северной Америке. Большинство видов и особей ели держатся в рамках области, южная граница которой не выходит за пределы 35° с. ш., причем подавляющая часть еловых древостоев располагается значительно севернее. Однако наибольшее видовое разнообразие елей наблюдается в Центральном и Западном горном Китае (карта 18).

Карта 18. Ареал рода ель

Ели, как правило, высокие стройные деревья, достигающие высоты иногда 60 и даже 90 м и диаметра 1,5-2 м. Они очень долговечны (доживают до 500-600 лет). Крона конусовидная, часто узкая, ствол прямой. Ель отличается высокой теневыносливостью, в связи с чем очищение от сучьев у нее идет медленно. Нижние ветви, прилегающие к земле, могут укореняться - свойство у хвойных относительно редкое. Кора у молодых деревьев более или менее гладкая, серая, иногда с буроватым оттенком, у старых - неровная, тонкая, лущащаяся. Микростробилы пазушные, образуются на побегах прошлого года, у основания они окружены чешуйками. Шишки повислые, при созревании не рассыпаются, созревают осенью первого года, открываются, высвобождая семена той же осенью или зимой, после чего опадают целиком. За это время шишки могут не один раз изменить свою окраску: сначала (перед созреванием) они зеленые или яркие пурпурные, затем темно-коричневые. Кроющие чешуи скрыты под семенными.

Листья располагаются спирально, они четырехгранные или плоские, на конце заостренные, сидят на продолговатых подушечках (складочках коры), остающихся после их опадения, держатся на дереве до 7 лет.

Древесина елей белая или чуть желтоватая, реже (как у ели ситхинской - P. sitchensis) светло-коричневая или светло-красная. Для древесины ели характерно наличие вертикальных и горизонтальных смоляных ходов (выстланных каждый 5-15-ю толстостенными эпителиальными клетками) и лучевых трахеид с мелкими зубцами или спиралями на внутренних стенках.

Огромен ареал ели обыкновенной, или европейской (P. abies), распространенной в Европе от восточной части Пиренеев до центральных областей европейской части СССР. Она отсутствует на Британских островах и на Северо- Германской низменности.

На северо-востоке европейской части СССР и в Заволжье, по всей Сибири огромные пространства занимает ель сибирская (P. obovata).

На крайнем востоке Азии (юг Приморского края и север Кореи) сменяется елью корейской (P. korajensis).

Ель отличается высокой теневыносливостью, и под пологом елового леса ее возобновление идет всегда несколько замедленно. Молодые деревья растут необычайно медленно, и в любом еловом лесу есть деревца высотой по грудь человеку, возраст которых может составить до ста лет. Поэтому хорошо идут в рост в основном те молодые растения, которые вырастают на прогалинах - в "окнах". Вне этих "окон" в еловом лесу сумрачно и прохладно. Недаром обычное название еловых лесов у местного населения "темнолесье" или "чернолесье". Именно их народная фантазия всегда населяла лешими, бабой-ягой и другой нечистой силой.

Вместе с тем еловые леса не лишены своеобразной прелести. Теневыносливость ели приводит к тому, что отмирание тканей вследствие превышения потребления органического вещества на дыхание над поступлением его в процессе фотосинтеза происходит у ели позднее, чем у более светолюбивых сосны и лиственницы. Поэтому еловый лес всегда полон довольно большими отмершими сучьями (и целыми мертвыми деревьями). Все это, вместе с густой тенью от высоких крон, придает еловому лесу совершенно неповторимый сказочный облик. Особенно хорош еловый лес зимой, когда белизна снега контрастирует с темной хвоей крон. Очень своеобразно почвенное питание ели. По имеющимся данным, ель способна усваивать некоторые сложные соединения азота (типа аминокислот). Поэтому всходы ели очень часто развиваются на упавших стволах и старых пнях, образуя густую зеленую щетку. Эта способность ели широко использовать свои собственные остатки позволяет ей развиваться на относительно бедных азотом почвах.

На хорошо дренированных почвах, на холмистых местах обычно развиваются ельники-зеленомошники. В них полностью господствует ель, иногда с небольшой примесью березы или осины, а почва покрыта густым моховым покровом. Это наиболее богатые еловые леса, отличающиеся хорошим ростом ели и наиболее красивыми деревьями. Такой лес обычно называют на Севере рамень. Ельники-долгомошники с почти сплошным покровом из кукушкина льна всегда несколько беднее, чем ельники-зеленомошники. При увеличении увлажнения и появлении сфагновых мхов и осок состояние ели еще более ухудшается. Такие леса на Севере называют сограми; характеризуются они редким и низким древостоем, где ель явно испытывает сильное угнетение.

Встречаются ельники с густым травяным покровом, которые обычно развиваются по долинам небольших рек, вдоль ручьев на сырых почвах, но с проточной водой. Такой лес называют лог. В более южных районах европейской части СССР иногда образуются сложные ельники, где ель встречается в смеси с другими деревьями - липой и дубом. Ель и дуб - породы с очень разной требовательностью к свету и богатству почвы - образуют своеобразные комбинации.

Ель аянская (P. jezoensis) относится к другой группе елей. По форме ствола и кроны она похожа на европейскую ель, но растет гораздо медленнее. Это, как правило, горное дерево, растущее от высоты 500 м до верхней границы леса, хотя на Севере аянская ель может спускаться к берегу моря. Распространена она на нашем Дальнем Востоке (Приморский край, Охотское побережье, Южная Якутия, Камчатка и Сахалин, южные Курилы). Кроме того, этот вид ели встречается на севере полуострова Корея и на севере Японии. Своеобразие флоры Дальнего Востока приводит к тому, что на острове Иезо (по имени которого и дано латинское название этого вида) в лесу из аянской ели растут даже магнолии, многие деревья перевиты лианами, а в подлеске встречается курильский бамбук.

В горах Тянь-Шаня растет ель Шренка (Р. schrenkiana). Это чрезвычайно своеобразное растение, распространенное в СССР по всему Тянь-Шаню и в Джунгарском Алатау, а также в сопредельных районах Китая. Ель Шренка образует горные леса, нижняя граница которых доходит до жарких полупустынь или пустынь Средней Азии, а верхняя, проходящая на высоте 3200 м,- до ледников и вечных снегов. Ель Шренка большей частью образует чистые леса, иногда только с примесью пихты сибирской. Особенно своеобразна ее узкая, почти кипарисовидная крона, чем она резко отличается от других видов елей. На местах естественного произрастания эта ель создает весьма привлекательные ландшафты.

Ель восточная (P. orientalis) также типичное горное растение, обитающее обычно на высоте от 1000 до 2500 м. Только по влажным прохладным тенистым ущельям эта ель спускается иногда до 200 м над уровнем моря. Распространена она в основном на западе Большого Кавказа, как на северных его склонах, так и в Закавказье, доходя на восток почти до Тбилиси. Южная и юго-западная границы ели восточной лежат в Анатолии (Турция). Ель образует чистые или смешанные с пихтой Нордмана древостой. Деревья высокие, часто достигающие высоты 65 м. Особенно эффектны ельники с так называемым колхидским типом подлеска из вечнозеленых кустарников или небольших деревьев - лавровишни, падуба, рододендронов. Как и все ели, она очень теневынослива. Более того, подрост этой ели почти совершенно не выносит прямого солнечного освещения и, по-видимому, еще более тенелюбив, чем у ели европейской. Регулярно образуя семена, отличающиеся высокой всхожестью, ель восточная хорошо возобновляется, причем может поселяться на самых крутых скалистых склонах.

Среди елей, растущих вне Советского Союза, можно отметить несколько групп видов, представляющих определенный интерес. Очень популярна в Югославии ель сербская (P. omorika), главным образом в связи с декоративностью - у нее густая, узкоконическая, тонко заостренная крона. Область распространения этой ели очень невелика - горы по среднему течению реки Дриссы недалеко от города Сараева, где она растет на крутых северных скалистых склонах на высоте 950-1500 м. Она довольно широко культивируется по всей Европе, в том числе и в СССР, где встречается в садах и парках вплоть до Урала.

Большая группа видов елей встречается в Северной Америке - в Канаде и в северных штатах США. Многие из них имеют серьезное лесопромышленное значение, как, например, ель ситхинская, ель канадская (P. canadensis) и ель Энгелъманна (P. engelmannii), широко используемые в деревообрабатывающей промышленности этих стран и особенно как сырье для целлюлозно-бумажной промышленности. Но особо широкую известность получили три вида американских елей как декоративные растения - это так называемые "серебристые ели", которые фактически являются формами двух видов - ели Энгельманна и ели колючей (P. pungens), а также "золотистые" и "голубые" формы ели канадской. Все мы встречали эти привлекательные растения, украшающие улицы, площади и парки наших городов (табл.56). Эти формы, помимо своей декоративности, отличаются относительной газо- и дымоустойчивостью, что чрезвычайно важно для городских условий.

В быту ель у нас прежде всего ассоциируется с новогодней елкой. В этот праздник ежегодно срубается несколько десятков миллионов молодых деревьев - елей, пихт и псевдотсуг (в некоторых странах используются растения из двух последних родов).

Есть еще одна область, где ель играет особую роль,- это изготовление музыкальных инструментов (скрипок, пианино, альтов и контрабасов). Для этой цели используют древесину особо правильного сложения с годичными кольцами одинаковой ширины. Такая ель, которую можно распознать в лесу, носит название "резонансовой". Кроме того, подобно другим сосновым, ель широко применяют во многих промышленных отраслях - в строительстве, целлюлозно-бумажном производстве и др.

Ископаемые остатки елей известны с мела и достаточно обычны в Европе, Азии и Северной Америке. Более поздняя плиоценовая и плейстоценовая история еловых лесов известна лучше, благодаря данным пыльцевого анализа, которые показывают периодические миграции лесов по мере изменения климатической обстановки.

Катайя (Cathaya). Из всех родов сосновых катайя (по старинному латинскому названию Китая - "Катай" - Cathay) самый загадочный. За исключением его родины - Китая - представителей этого рода не встретишь ни в садах, ни в дендрариях, ни даже в гербариях мира. Описан этот род в 1958 г. двумя китайскими ботаниками - Чэн Хуаньюном и Куан Кэ-женем - по материа-лам, собранным ими в Южном и Западном Китае.

Китайские ботаники-систематики, подробно описавшие морфологию обнаруженных ими видов, довольно скупо обрисовали их экологию, указав лишь, что один из них - катайя серебристолистная (С. argyrophylla) - растет в диком состоянии в провинции Гуанси (Южный Китай), а другой - катайя наньчуаньская (С. nanchuanensis) - на горе Кингфу в провинции Сычуань (Западный Китай).

О катайе наньчуаньской, по-видимому, и китайские ботаники имеют довольно смутные представления (это указано в статье Чэн Хуань-юня и Куан Кэ-женя), тогда как катайя серебристолистная была изучена на месте и сфотографирована. Это дерево достигает высоты 20 м и диаметра до 40 см. Пепельно-серая кора старых деревьев растрескивается на тонкие пластинки. Микростробилы прямостоячие, возникающие в пазухах листьев на однолетних побегах боковых веточек третьего или четвертого года, одиночные, но часто сближенные. Шишки почти яйцевидные, на короткой ножке или даже сидячие, остающиеся на дереве в течение ряда лет, сначала более или менее прямостоячие, позже отогнутые. Листья вечнозеленые, довольно широкие (несколько напоминающие листья американских псевдотсуг), линейные, иногда почти серповидные. Семена мелкие, оливково-черные, но с серыми пятнами. Крыло семени короткое.

Набор признаков строения древесины катайи довольно своеобразен, хотя его нельзя признать для сосновых необычным. Спиральные утолщения трахеид, казалось бы, сближают катайю с псевдотсугами, но у всех псевдотсуг внутренние стенки лучевых трахеид гладкие, а у катайи они зубчатые, как у сосны, ели и лиственницы.

Столь же промежуточны и признаки внешней морфологии. По-видимому, ближе всего этот загадочный род стоит к елям. Хотя морфология пыльцы сближает его с родом пихта и резко отделяет от псевдотсуг, по форме листьев катайя, казалось бы, должна быть близка именно к псевдотсугам.

Известны также два плиоценовых вида катайи, обнаруженные в Саксонии и Абхазии. Это является свидетельством значительно более широкого в геологическом прошлом распространения рода катайя.

Лжелиственница, или золотая лиственница (Pseudolarix), была открыта знаменитым шотландским путешественником, "охотником за растениями", Робертом Форчуном. Впервые Форчун увидел лжелиственницу в 1849 г. в саду близ Шанхая. Это было карликовое горшечное растение высотой не более 60 см, но имевшее все внешние признаки взрослого ливанского кедра (Cedrus libani). Китайское название лжелиственницы можно перевести следующим образом: "золотая сосна с опадающими листьями". Золотым это растение называют из-за того, что его листья, зеленые весной, к осени приобретают золотисто-желтый цвет. Позднее Форчун обнаружил лжелиственницу в горах Чжецзяна (Восточный Китай), юго-западнее Нинбо, на высоте 300- 1200 м. После многочисленных переименований за родом закрепилось название лжелиственница (Pseudolarix), а за видом - лжелиственница Кемпфера (P. kaempferi, рис. 200).

Рис. 200. Лжелиственница Кемпфера (Pseudolarix kaempferi): 1 - ветвь с шишкой; 2 - лист; 3 и 4 - семенная чешуя с наружной и внутренней стороны с семенами; 5 - кроющая чешуя

Лжелиственница - монотипный род. Хотя второй вид рода и был описан, он оказался лишь ювенильной формой лжелиственницы Кемпфера.

Ископаемые остатки лжелиственницы встречаются начиная с отложений раннего мела (можно считать, таким образом, что род возник около 130 млн. лет назад) в Северной Евразии и Северной Америке.

Лжелиственница характеризуется наличием двух типов побегов - длинных, на которых листья располагаются спирально, и укороченных, булавовидных, где листья сидят пучками по 15-30 на каждом. Микростробилы на коротких побегах сидят пучками. Шишки небольшие (длиной от 5 до 7 см), созревают в первый год, после чего рассыпаются (что отличает их от настоящих лиственниц, у которых шишки не распадаются, сохраняясь на дереве в течение 2-3 лет). Семена маленькие, светлые, с крылом. Светло-зеленые листья (длиной до 5 см) к осени приобретают красивый золотистый оттенок и вскоре опадают. Лжелиственница - довольно высокое дерево, иногда достигающее в высоту 40-50 м, с широкой, обычно низко опущенной, конусовидной кроной и сравнительно тонкими ветвями. Диаметр ствола достигает порой 1,5 м; кора темно-бурая, гладкая, с продольными темными полосами. Древесина желтовато-коричневая, легкая, с отчетливыми годичными слоями, скудной тяжевой паренхимой в поздней древесине, без смоляных ходов.

Лиственница (Larix). Своеобразие сезонного поведения лиственниц - сбрасывание ими листьев на зиму - сразу выделяет их среди других сосновых, поскольку, за исключением лжелиственницы, особенность эта у других родов отсутствует.

Листья у лиственницы мягкие, плоские, с беловатыми рядами устьиц, заметными снизу. На удлиненных побегах листья располагаются спирально, на укороченных - пучками по 20-40 в каждом. Микростробилы одиночные, на концах коротких безлистных побегов. Шишки мелкие (длиной 1-10 см), округлые или цилиндрические, сидят на концах укороченных побегов. Молодые шишки зеленые или красноватые, зрелые - коричневые. Шишки созревают в тот же год осенью или в начале следующей весны. Раскрываясь и освобождая семена, они остаются на дереве еще несколько лет. Семена мелкие (длиной 3-6 мм), желтовато- бурые, с крылом. На второй, реже на третий год они теряют всхожесть. Обычно лиственницы - крупные деревья (высотой до 35-50 м). В крайне суровых условиях существования - на северном пределе распространения лесов и у верхней границы леса в горах - они могут принимать стелющуюся форму.

Древесина тяжелая, долговечная, прочная, с высокими механическими свойствами, но в связи с этим обрабатывается труднее, чем древесина других сосновых. Высокая плотность препятствует ее сплаву, при сушке древесина часто растрескивается, поэтому в местах естественного произрастания, как в Евразии, так и в Северной Америке, используется в относительно меньших масштабах, чем древесина, например, пихт, елей и особенно сосен.

У всех лиственниц смоляные ходы разбросаны по всему слою прироста, чаще в поздней древесине; клетки толстостенного эпителия многочисленные.

В роде 10-15 (а по некоторым данным свыше 20) видов, распространенных в холодных и умеренных областях Европы, Азии (к северу от Гималаев) и Северной Америки (карта 19). Среди них можно отметить три вида с огромными ареалами - это лиственницы американская (L. laricina), сибирская (L. sibirica) и Гмелина, известная более как даурская (L. gmelinii). К этим основным по числу особей и экономическому значению видам можно добавить группу видов нашего Дальнего Востока, Японии и Китая, а также несколько видов тихоокеанских районов Северной Америки.

Карта 19. Ареал рода лиственница

Значительные площади на территории средней Европы заняты также лиственницей европейской, или опадающей (L. decidua), которая доходит на востоке до Карпат. В пределах естественного ареала лиственница европейская занимает главным образом горные местообитания в Альпах и Карпатах, располагаясь в основном на высотах между 1000 и 2500 м, поднимается в альпийский пояс, доходя до альпийских криволесий. Ниже она встречается в смеси с елью и пихтой. Эта лиственница отличается долговечностью, доживает до 500 и более лет. Отдельные экземпляры достигают высоты 50 м и более.

В Европе, начиная с древнейших времен, древесину этой лиственницы широко использовали для строительных целей. Так, инженеры Древнего Рима выбирали лиственницу для постройки амфитеатров, поскольку им было известно, что лиственница отличается высокой прочностью и хорошо противостоит гниению. Любопытно, что в средние века "владычица морей" Венеция строила свои дома на лиственничных сваях. И хотя общеизвестно то тяжелое положение, в котором сейчас находятся многие здания и сооружения этого замечательного города, можно все же признать, что лиственничные столбы, простоявшие под нагрузкой добрых полтысячи лет, выполнили свою задачу. Широко использовали лиственницу в Польше, где многие здания, построенные тоже примерно 400-500 лет назад, сохранились до наших дней.

У нас в стране имеются рощи из лиственницы европейской, посаженные полтораста лет назад (табл. 55).

Таблица 55. Линдуловская лиственничная роща под Ленинградом

Из летописей известно, что еще в XII в. в районе нынешней Костромской области были непроходимые леса из лиственницы и дуба. Однако интенсивная хозяйственная деятельность человека в этих давно обжитых районах России значительно снизила их лесистость, и в первую очередь площадь лиственничных лесов. Дело в том, что по традиции, существовавшей в русском судостроении, лиственницу рассматривали как наилучший материал для судов. Ведь листвяги (лиственничные леса) именовались обычно корабельными рощами. Усиленное строительство русского флота при Петре I и его преемниках явилось еще одной причиной уменьшения площади лиственничных лесов в Европейской России. На Урале и прилегающих областях лиственницы все еще мало, но состояние листвягов здесь лучше, чем на западе.

В Восточной Сибири, начиная с бассейна Енисея, господство в лесах решительно переходит к лиственнице даурской, образующей обширные леса в Эвенкии, Читинской и Амурской областях, Якутии (табл. 54). К югу доля их падает, и в Приморском крае, например, листвяги составляют уже немногим более 10% лесной площади.

Лиственницы много на Сахалине, в Магаданской области и на Камчатке. На этом полуострове, вообще отличающемся своеобразной флорой, растет особый вид - лиственница камчатская (L. kamtschatica). У этих деревьев оригинальная, бутылкообразная форма ствола и совершенно исключительная по толщине кора, достигающая 25 см.

В Северной Америке огромные территории заняты лиственницами американской (L. lаricina) и западной (L. occidentalis). В отличие от наших видов лиственниц, эксплуатируемых относительно мало, американские виды широко используются в лесной промышленности и особенно в строительстве. Так, в Америке и многих странах Европы широко используются полы из некрашеных лиственничных досок, натираемых специальным составом, а также паркет из лиственницы, отличающийся не только высокой прочностью, но и красивым цветом.

Интересно отметить, что первые посадки лиственниц в нашей стране относятся еще к XVIII в., когда под Петербургом была создана ныне знаменитая Линдуловская роща, объявленная в настоящее время государственным заповедником. Этой роще, засаженной семенами лиственницы сибирской, более 200 лет. Высота деревьев здесь достигает 50 м при диаметре ствола 60-90 см (табл. 55). Это один из наиболее удачных примеров культивирования лиственницы вне пределов ее естественного ареала. Столько же лет насчитывают насаждения из лиственниц европейской и сибирской в Эстонии.

Посадки лиственниц для создания высокопродуктивных древостоев многочисленны на всей европейской части СССР. В них испытывались многие виды лиственницы - европейская, сибирская и американские.

У всех лиственниц есть одно неоспоримое достоинство - они способны выдерживать атмосферу города. Эта способность связана с их листопадностью: многолетняя хвоя других представителей сосновых, не опадающая в течение ряда лет, покрывается пленкой из всякого рода выбросов в воздух (выхлопных газов автомобилей, промышленных газов), нарушающей фотосинтез и дыхание.

Кедр (Cedrus). В разговорной речи и в народных названиях под словом "кедр" начиная с античности и по сей день понимали различные вещи. Дело, по-видимому, в том, что "настоящий кедр" - это ливанский кедр, который и по сей день привлекает внимание местных жителей и путешествующих в горах Ливана как традиционное священное дерево, стилизованное изображение которого фигурирует на гербе этой страны. Именно за этим кедром царь Соломон снаряжал экспедиции, с тем чтобы из его драгоценной и ароматной древесины построить свой храм.

Есть совершенно достоверные археологические доказательства использования в далеком прошлом древесины настоящего ливанского кедра для мебели, различных деревянных поделок и сакральных деревянных предметов, но следует помнить, что многочисленные ссылки на кедр, как в литературных памятниках античности, так и в различного рода более поздних произведениях вовсе не обязательно связаны с древесиной видов рода кедр (Cedrus), а могут относиться к любой хвойной древесине с коричнево-красным ядром и приятным запахом. Аналогичная путаница существует в русском языке, где "кедром" не только в разговорной речи, но и в лесоводческой и даже ботанической литературе называют сосну сибирскую (Pinus sibirica).

Вся эта путаница связана с влиянием христианских священных книг, особенно Ветхого завета, где название "кедр" употребляется без ботанической характеристики. Поэтому всякое дерево с приятно пахнущей древесиной первооткрыватели сибирских и североамери-канских лесов в простоте душевной называли кедром.

В роде кедр насчитывают четыре вида. Три из них приурочены к странам Средиземноморья: Северной Африке (Марокко и Алжир) - кедр атласский (С. atlantica), Передней Азии (главным образом горы Турции, Ливана и Сирии) - кедр ливанский (С. libani), к горам острова Кипр - кедр кипрский (С. brevifolia). Четвертый вид обитает в Гималаях (в горах Афганистана, в Пакистане и Северной Индии). Это кедр гималайский (С. deodara, рис. 201).

Рис. 201. Кедр гималайский (Cedrus deodara): 1 - ветвь с шишкой; 2 - семенная чешуя

Кедры - мощные деревья, достигающие в высоту 25-50 м, с раскидистой зонтиковидной или пирамидальной кроной, состоящей из мутовчатых и промежуточных ветвей. Листья жесткие, игловидные, трех-, четырехгранные, от темно-зеленых до серебристо-серых, иногда с голубоватым отливом. На удлиненных побегах листья сидят одиночно и по спирали, на укороченных собраны в пучки по 30-40. Держатся на дереве 3-6 лет. Микростробилы довольно крупные (длиной до 5 см), одиночные, окружены у основания пучками хвоинок. Микроспорофиллы многочисленные, почти сидячие. Шишки яйцевидные или яйцевидно удлиненные, направлены вверх, длиной 5-11 см, шириной 4-6 см. Созревают на второй-третий год и сразу по созревании рассыпаются. Семенные чешуи очень широкие, деревянистые, плотно прилегают друг к другу, наподобие черепицы. Кроющие чешуи мелкие, незаметные. Смолистые семена одеты тонкой коричневой оболочкой, несъедобны.

Древесина кедров имеет приятную окраску, заболонь светлая, желтоватая, а ядро интенсивно окрашено в ярко-желтый, желтовато-коричневый или желтовато-красный тон, причем цвет ядра связан не столько с видовой принадлежностью, сколько с условиями произ-растания. Характерной особенностью древесины кедра является приятный запах, несколько напоминающий аромат древесины можжевельника.

Карта 20. Ареал рода кедр

Своеобразным признаком микроскопического строения древесины кедров является бахромчатость окаймленных пор трахеид, связанная с неровными краями торуса. Это очень редкий признак у хвойных вообще, и, хотя он четко выражен не на всех трахеидах и не у всех образцов древесины кедра, тем не менее часто дает надежную основу для определения мельчайших частиц древесины этих видов. Нормальных смоляных ходов в древесине кедров нет, но им в высшей степени свойственна способность образовывать патологические (преимущественно вертикальные) смоляные ходы, которые встречаются почти в каждом исследуемом образце древесины.

Все четыре вида кедра очень декоративны и широко используются во всем мире для озеленения. Кедры довольно теплолюбивы, что ограничивает использование этих, действительно очень примечательных растений. Любопытно, что они способны переносить иногда значительные понижения температуры (до -30° С у себя на родине, до -25° С в условиях интродукции), но очень плохо мирятся с длительными зимами Севера. Поэтому интродукция кедров у нас в Советском Союзе ограничивается Черноморским побережьем (включая в первую очередь Крым), Кавказом и Средней Азией. Хотя кедры достаточно засухоустойчивы, все же на слишком сухих местообитаниях растут плохо. Наиболее холодоустойчив кедр ливанский, менее кедр гималайский.

Из всех четырех видов кедра наиболее замечателен кедр ливанский. Это к нему в основном относятся те легенды и предания, которые сделали эти растения столь знаменитыми. Растет он обычно в Малой Азии, на хребте Тавр, образуя на высоте 1300-2000 м смешанные леса с пихтой киликийской и можжевельником. И хотя на этих высотах снег иногда держится до пяти месяцев, зимой бывают значительные морозы (до -30° С), а летом сильные засухи, кедр чувствует себя хорошо. Значительно опаснее для него топор человека.

В Сирии и в Ливане лесов из кедра очень немного и они находятся под строгой охраной. В естественных древостоях кедр достигает огромной величины.

Некоторые экземпляры в роще Бшерра - самой знаменитой из сохранившихся до наших дней естественных кедровых лесов - достигают в окружности до 7 м. Сколько-нибудь массовых рубок ливанского кедра не ведется, но древесина его, давно уже не используемая в строительстве и судостроении, все же очень широко идет на изготовление различного рода сувениров - ларцев, небольших фигурок и прочих мелких поделок, имеющих огромный спрос у туристов. Изделия из древесины кедра, которые иногда находят при археологических раскопках, большей частью выполнены из ливанского кедра. Таковы, например, деревянные детали саркофага египетского фараона Тутанхамона (1356-1350 гг. до н. э.), находившиеся к моменту их открытия, спустя примерно 3200 лет, после того как они были сделаны, в прекрасном состоянии. Широкой известностью пользуются резные ворота в одном из помещений Версальского дворца, которые в свое время были доставлены во Францию с острова Родос.

Кедр ливанский - один из первых интродуцентов в Западной Европе, чему опять-таки он обязан своей исторической репутацией. Его самые старые посадки датируются второй половиной XVII столетия, и некоторые из деревьев этой эпохи сохранились в Италии и Южной Франции. В России он известен в культуре с 1826 г., когда был высажен в Крыму.

Кедр атласский - одно из основных деревьев Марокко и Алжира, вообще очень бедных древесной растительностью. Это тоже горное растение, в основном произрастающее в горах Атласа и Рифа на высоте от 1300 до 2000 м. Встречается в самых недоступных местах, поскольку его вырубает местное население на топливо. Кроме того, дефицит в пахотных землях приводит к уничтожению лесных массивов, повсеместно отступающих перед мотыгой земледельца. Кедр атласский широко введен в культуру в Западной Европе и в СССР (Крым, Кавказ, Средняя Азия).

Кедр кипрский, или короткохвойный, представляет собой относительно невысокое дерево (до 12 м), значительно более низкорослое, чем другие виды кедра. На Кипре он также растет в горах вместе с другими деревьями; в культуре встречается редко, главным образом в ботанических садах.

Кедр гималайский, или деодар, по ряду признаков отличается от всех средиземноморских кедров. На родине (в горах Афганистана, Пакистана и Индии) кедр гималайский - великолепное дерево, достигающее высоты 50 м и более и образующий в 250-летнем возрасте огромные запасы древесины (до 3500 м³ на 1 га). На севере своего ареала он поднимается в горы до 3000 м, в Гималаях - до 3500 м. Гималайский кедр обычно растет в смеси с елью, пихтой и вечнозелеными дубами. В Индии он также известен как священное дерево. Особое значение в Индии имела в прошлом и имеет сейчас древесина кедра гималайского, характеризующаяся красивым цветом, приятным и стойким запахом. Древесина деодара использована в исторических памятниках Индии, например в Кашмире, в мечети шаха Хамадана в Сринагаре можно любоваться кедровыми колоннами, установленными еще в 1426 г.

Как и другие виды кедра, гималайский кедр широко вводился в культуру, отличаясь высокой засухоустойчивостью и теневыносливо-стью. Особенно успешно культивируется он в Грузии, где широко используется для озеленения улиц Тбилиси и его окрестностей.

Геологическая история кедра чрезвычайно своеобразна. Ископаемые остатки, относимые к этому роду, известны с конца мела (около 100 млн. лет назад). Однако пыльца, сходная с пыльцой кедра, была обнаружена в верхнепермских отложениях (около 250 млн. лет назад). Таким образом, можно полагать, что этот род - из древнейших в семействе. Имевший в течение долгих геологических периодов широкое распространение, он постепенно сдавал свои позиции. Его нынешнее естественное распространение - это те скромные убежища, где кедр оказался в состоянии сохраниться. И только в настоящее время человек, привлекаемый величественным обликом этого патриарха лесов прошлого, вновь возвращает его на давно утерянные им территории.

Дюкампопинус (Ducampopinus). Немецкий ботаник М. Кремпф, путешествовавший в начале столетия по тогда еще французскому протекторату Аннам (Вьетнам), обнаружил удивительное растение, напоминавшее сосну, но отличавшееся очень широкой (до 7 мм) хвоей. Доставленные им в Европу гербарные образцы показались французским ботаникам, занимавшимся флорой Индокитая, настолько примечательными, что А. Леконт - один из ведущих французских дендрологов и специалистов по этой флоре - в 1921 г. описал находку как сосну Кремпфа (Pinus krempfii). По-французски он назвал ее "широколиственной сосной". В 1944 г. другой видный французский ботаник, О. Шевалье, изучив более детально материал, выделил этот вид в монотипный род дюкампопинус, самостоятельность которого, однако, признается далеко не всеми. В последней систематической монографии сосен земного шара американские ботаники Е. Литтл и У. Кричфилд (1969) включают этот вид в род сосна, но выделяют его в подрод дюкампопинус (Ducampopinus) рода сосна (Pinus).

Дюкампопинус Кремпфа - довольно редкое растение, встречающееся в виде отдельных экземпляров, не образующих сколько-нибудь значительных древостоев. Это небольшие и средней величины деревья (высотой от 12 до 30 м) с красноватой, слегка трещиноватой корой и плоскими мелкозубчатыми по краям листьями, собранными по два. Близость дюкампопинуса к соснам несомненна: среди всего семейства только сосны и дюкампопинус характеризуются побегами двух типов, причем длинные побеги несут незеленые чешуевидные листья. Вместе с тем эта "широколиственная сосна" отличается от всех видов сосен опадающими чешуями шишек, широкой плоской хвоей и особенно признаками строения древесины. Характерной чертой древесины всех современных сосен является отсутствие тяжевой паренхимы в сочетании с наличием тонкостенных эпителиальных клеток, окружающих смоляные ходы. У дюкампопинуса тяжевая паренхима обильная, часто собранная в группы или в виде одиночных тяжей, встречается во всех частях годичного кольца.

Сосна (Pinus). Род сосна (около 100 видов) - самый большой род в семействе и второй, после подокарпа, среди хвойных (карта 21).

Карта 21. Ареал рода сосна

Для многих народов северного полушария сосны представляют привычный компонент природы - растения, с которыми человечество знакомо с самых первых шагов своего развития. Всюду, где бы ни росли сосны, своеобразие их внешнего облика, удивительная спо-собность при поранении ствола выделять ароматную смолу, выступающую крупными каплями, подобно слезам, запах просмоленной древесины издавна делали их, почти во всех областях естественного произрастания, объектом мифов, религиозных церемоний и поклонений.

Так, греческая мифология сохранила нам изящную легенду о нимфе Питие, которую бог ветра Борей, приревновав к лесному Пану, превратил в сосну. В Китае и Индокитае эти растения считались волшебными деревьями, приносящими счастье и отводящими беды. В Древнем Вьетнаме вера в магическую силу сосен была настолько сильна, что вошло в традицию сажать их у дворца императоров как символ долголетия и величия царствующей династии. Жители Центральной и Северной Европы тоже создали свои легенды и сказания о дереве добром, могучем и благостном, образующем светлые сухие леса (табл. 54) - боры.

Сосны, за исключением немногочисленных прямостоячих или стелющихся кустарников, - стройные вечнозеленые деревья, достигающие в высоту 50 или даже 75 м и в диаметре 2-4 м (сосны желтая - P. cooperi и Ламберта - P. lambertiana), с ажурной конической кроной, которая принимает с возрастом зонтиковидную форму, ветви собраны в мутовки. Длина зеленых или сизоватых острых листьев колеблется у разных видов от 2 до 30, а иногда и 45 см при ширине 1-2 мм.

У сосны побеги двоякого рода - длинные и короткие. Длинные побеги покрыты бурыми листьями-чешуйками, в пазухах которых рас-полагаются сильно укороченные побеги, несущие пучки из 2, 3, 5 (реже 4 или 8) листьев (хвоинок). Соответственно количеству хвоинок в пучке различаются дву-, трех- и пятихвойные сосны. Каждая хвоинка в сечении плоско-выпуклая или трехгранная, имеющая в средней жилке один или два проводящих пучка. Со времени работ немецкого дендролога Э. Кёне (1848-1918) этот признак считался настолько существенным, что наряду с некоторыми другими признаками был положен в основу деления всего рода сосна (Pinus) на два подрода: стробус (Strobus, прежнее название Haploxylon) и пинус (Pinus, прежнее название Diploxylon).

К подроду стробус относятся так называемые мягкие сосны со светлой древесиной, содержащей сравнительно немного смолы.

Внутренние стенки лучевых трахеид гладкие или мелкозазубренные. К таким соснам относятся, например, "кедровая" европейская (P. cembra), корейская (P. koraiensis), сибирская, или сибирский кедр (P. sibirica), кедровый стланик, или сосна карликовая (P. pumila), сосна Ламберта (P. lambertiana), горная веймутова (P. monticola), долговечная (P. longaeva) и многие другие.

Подрод пинус представляют так называемые твердые сосны, имеющие в средней жилке листа два проводящих пучка; древесина их твердая, обычно с большим содержанием смолы, чаще всего темноокрашенная. Внутренние стенки трахеид со значительными выростами, иногда образующими сетку. В этот подрод входят, например, такие сосны, как обыкновенная, или лесная (P. sylvestris), болотная (P. palustris), смолистая (P. resinosa), черная (P. nigra), Меркуза (P. merkusii) и др.

Сосна Меркуза, как упомянуто,- единственный вид этого рода, заходящий в южное полушарие. Главный район его обитания - в Бирме. Изолированные части ареала разбросаны по другим странам Индокитая, на Филиппинах и Суматре. И как раз на Суматре эта сосна сделала небольшой "шаг" за экватор, в южное полушарие, - всего лишь на 2°. Только одно местообитание сосны Меркуза в южном полушарии имеет естественное происхождение. В остальные районы (также и на Суматре), как полагают ботаники, сосна Меркуза попала благодаря усилиям первых белых поселенцев - голландцев и впоследствии одичала здесь.

Микростробилы располагаются на верхушках прошлогодних ветвей. Они состоят из многочисленных микроспорофиллов, сильно от-клоняющихся от оси стробила. Ярко-желтый кончик каждого из них крючком загнут вверх. На нижней стороне микроспорофиллов распо-лагается пара пыльников, раскрывающихся продольной трещиной.

Шишки сначала прямостоячие, позже почти горизонтальные или повислые, располагаются недалеко от концов побегов по одной или группами. До созревания шишки семенные чешуи плотно прилегают друг к другу, по мере созревания между ними появляются щели и семена высыпаются. Семена созревают на второй год, опадают примерно через 2 года. Они могут быть почти бескрылыми или, напротив, с длинным прозрачным крылом, охватывающим семя с двух сторон.

Образуя леса в самых различных областях северного полушария, сосны являются важнейшими образователями ландшафта. Вместе с тем они являются одним из важнейших сырьевых материалов человечества, дающих деловую древесину всех видов использования, разнообразные химические продукты (смолы, скипидары, канифоль и т. д.), наконец, съедобные семена, во многих странах широко употребляемые в пищу. Вместе с тем сосны отличаются исключительной декоративностью, хотя их малая стойкость по отношению к промышленным и транспортным газовым выбросам ограничивает их использование в озеленении крупных городов.

Видом, занимающим среди сосен наибольшую площадь и накапливающим наибольшее количество биомассы, является всем хорошо знаков мая сосна обыкновенная. Каждый, кто видел ее в лесу, согласится с тем, что это чрезвычайно привлекательное дерево. Высотой обычно от 20-35, редко до 50 м, с прямым, высоко очищенным от ветвей стволом, с красноватой, иногда даже несколько оранжевой корой, обычно с небольшой, но изящной конусовидной кроной, сосна обыкновенная радует глаз в любом растительном сообществе. Особенно хороши боры-беломошники (табл. 54). Но не менее привлекательна сосна и в виде одиноко стоящего дерева с мощным, часто искривленным стволом, низко опущенной кроной. От таких сосен словно веет богатырским духом.

Сосна обыкновенная характеризуется двумя довольно короткими листьями в каждом пучке, шишки небольшие (длиной 2,5-7 см и ши-риной 2-3 см), часто одиночные, иногда по 2-3, на загнутых вниз ножках. Созревают шишки на второй год.

Сосна обыкновенная распространена в Евразии от Шотландии до тихоокеанских берегов, от Северной Норвегии (70° 29' с. ш.) до Португалии, Испании (37° с. ш.), а также в Италии, на Балканах и в Малой Азии. Во всей этой обширнейшей области сосна обыкновенная занимает самые разные местообитания на бескрайних равнинах (Северная и Средняя Россия) и в высоких горах (Пиренеи, Альпы, Балканы, Кавказ).

Естественно, что, обладая столь обширным ареалом и произрастая в столь различных условиях, сосна обыкновенная дает начало очень многим формам, рассматриваемым некоторыми ботаниками как отдельные виды. Она образует леса самого различного состава, где вместе с ней растут разные виды деревьев, кустарников и трав (табл. 56).

Таблица 56. Незрелые шишки сосны обыкновенной (Pinus sylvestris)

Есть еще один вид сосны, заслуживающий внимания. Речь идет о сосне сибирской, несравненно более широко известной под названием кедра сибирского или сосны кедровой. Совершенно очевидно, что нет ничего общего у кедра сибирского с настоящим кедром (Cedrus). Такое название было, по-видимому, дано этой очень красивой пятихвойной сосне из секции цембра (Cembra) еще в XV в. (или даже раньше) русскими, познакомившимися с ней во время своих перемещений по Сибири. Внешне из-за "пушистой" хвои этот вид не был похож на ту сосну, которую они так хорошо знали по своей родине. Это незнакомое им хвойное, не похожее ни на ель, ни на пихту и тем более на лиственницу, и было ими уподоблено тому кедру, о котором они знали лишь из священных книг. Сосна сибирская (будем все же называть ее так) морфологически чрезвычайно близка к сосне европейской (Pinus cembra) и, вероятно, является не более чем ее формой.

Рис. 202. Шишка сосны сибирской (Pinus sibirica)

Сосна сибирская имеет свой ареал, достаточно резко отграничивающий ее от сосны европейской, кроме того, она играет несколько иную роль в растительных сообществах, чем сосна европейская.

Сосна сибирская обладает огромным ареалом, простирающимся от верховьев реки Вычегды на северо-востоке европейской части СССР и до верховьев реки Алдан в Восточной Сибири. На север эта сосна доходит до 68° 30' с. ш. по реке Енисею, на юге - до севера Монголии. Сосна сибирская - высокое дерево (35-43 м), с очень густой конусовидной кроной; кора ствола гладкая, серая, у старых деревьев серо-бурая, бороздчатая. Листья плотные, торчащие, длинные (6-13 см) и широкие (1-2 мм); по-видимому, в среднем более длинные и более широкие, чем листья у сосны европейской, у которой они редко шире 11 мм и не длиннее 7 см. Шишки довольно крупные (длиной до 13 см), прямостоячие, светло-бурые. Семена (кедровые орехи) крупные, жирные (табл. 52).

Древесина сосны сибирской отличается от древесины сосны обыкновенной меньшей плотностью и легкостью в обработке, отчего используется, в частности, при изготовлении карандашей.

В Приморье появляются леса с господством сосны корейской (около 4 млн. га), также из подрода стробус, чрезвычайно сходной с соснами сибирской и европейской.

Сосна корейская ("корейский кедр") распространена, кроме того, на востоке Китая, в Корее и Японии.

Кедровый стланик также близко родствен сосне сибирской, но внешне отличается от нее, представляя собой кустарник с ветвистым, часто прижатым к почве стволиком, реже небольшое дерево (высотой до 8 м). Кедровый стланик растет на северо-востоке Азии (доходя до 70° с. ш.). Есть указания, что он встречается и на Аляске. Очень ценен как почвозащитное растение в горах. Семена его так же съедобны, как и семена сосны сибирской ("кедровые орешки"), но значительно мельче. Если у сосны корейской в 1 кг семян около 2 тыс. штук, у сосны сибирской - примерно около 4 тыс. штук, а у стланика - 10-15 тыс. и более.

Сосны сибирская и корейская - деревья с широким спектром использования. До недавнего времени во многих областях Сибири "кедровые" деревья относились к категории орехоплодных и рубить их запрещалось. Действительно, семена (без скорлупы) сосны сибирской содержат до 65% жирного "кедрового" масла прекрасного золотисто-желтого цвета и приятного вкуса (хотя и с некоторым смолистым привкусом). Семена служат широко распространенным лакомством, являются объектом государственных заготовок и самозаготовок (последние, к сожалению, часто ведутся варварским способом, вплоть до рубки дерева, лишь с тем чтобы собрать шишки). Кроме того, из семян "кедра" в Сибири получали пищевое масло, делали "кедровые сливки" с очень своеобразным п многими ценимым вкусом. Кедровники (кедровые леса) являются местом обитания ряда ценных промысловых пушных зверей, в первую очередь такого драгоценного зверя, как соболь. Все это, не говоря уже о водоохранной и почвозащитной роли сосны сибирской в горных областях Сибири, делает ее очень ценным лесохозяйственным растением.

Сосна калабрийская, или брутийская (Р. brutia), получила свое название от местности на юге Италии - Калабрии (античное название - Брутий). Однако южноитальянские местонахождения этой сосны возникли скорее всего в результате деятельности человека, видимо, еще в античное время. Естественная часть ареала сосны калабрийской охватывает Малую Азию и прилегающие к ней острова Кипр, Крит, заходит в Сирию и Ливан, отдельные рощицы ее имеются в Ираке, в СССР - на Кавказе (ее подвиды - сосны пицундская и эльдарская) и в Крыму (так называемая сосна Станкевича). К ареалу сосны калабрийской тесно примыкает ареал сосны алеппской (P. halepensis), охватывающий всю остальную, западную часть Средиземноморья.

Пицундская сосна встречается вдоль Черноморского побережья Кавказа в виде отдельных деревьев или небольших групп только в двух местах - на мысе Пицунда (Гагрский район Грузинской ССР) и в урочище Джанхот близ Геленджика, образующих более или менее значительные рощи. Она растет в наиболее посещаемом курортном районе нашей страны, и миллионы людей ежегодно любуются этим живописным деревом. Пицундская сосна - не очень высокое дерево, редко превышающее в высоту 25 м, с раскидистой кроной и длинной (до 15 см) светло-зеленой хвоей. Она весьма декоративна, и ее часто высаживают вокруг санаториев, в парках, вдоль дорог и в аллеях.

Очень своеобразна сосна эльдарская. Естественное обитание ее - эльдарская степь (на границе между Грузией и Азербайджаном) на правом берегу реки Пори, где эта сосна образует небольшой лесок размером в 25 га. По морфологии сосна эльдарская сходна с сосной пицундской, но отличается своим внешним видом (искривленный ствол, невысокий рост - признаки, сохраняющиеся и у экземпляров, выращенных из семян в иных условиях, чем эльдарская степь) и засухоустойчивостью. Лесок из эльдарской сосны расположен на очень крутом северном склоне небольшой горы Кёроглы (хребет Элляр-оуги). Этот лес на Элляроуги среди окружающей его выжженной солнцем степи (почти полупустыни) предсталяется наблюдателю как бы оазисом. Хотя попытки увеличить эту рощу искусственным путем не увенчались успехом, эльдарская сосна широко используется в озеленении из-за высокой засухоустойчивости, нетребовательности к богатству почв и высокой ветроустойчивости в связи с мощной корневой системой. Все эти особенности позволили широко использовать эту достаточно декоративную сосну в озеленении во всех тех местах, где малое количество осадков и каменистые почвы делают другие породы неперспективными. Так, эльдарской сосной обсажены склоны гор и улицы в Грузии, Азербайджане и Туркмении.

Любопытен факт появления сосны калабрийской в Таджикистане. Эта сосна встречалась на пути мусульман, совершавших паломничество в Мекку. Более ста лет назад группа таджиков, совершавших паломничество, собрала семена, почитавшиеся ими священными, и высадила их у себя на родине, в кишлаке Арбоби, где сейчас имеется небольшая роща с деревьями, достигающими в высоту 27 м. По-видимому, эта первая по времени (и весьма успешная) попытка интродукции сосен в Средней Азии.

Заслуживает упоминания также сосна горная (P. montana). Она растет преимущественно в горных системах Западной Европы - Пиренеях, Альпах, на Балканах и Карпатах. Горные условия наложили свой отпечаток на это растение, очень часто имеющее форму кустарника, иногда стелющегося. Сосна горная распространена вплоть до альпийского пояса (до высоты 2500 м над уровнем моря). Стланиковые формы ее обладают совершенно особым типом радиального роста - камбий у них работает начиная с верхушки, и деятельность его затухает к основанию распростертого по земле ствола. Таким образом возникает парадоксальная ситуация, когда на верхушке насчитывается больше годичных колец, чем у основания. Эти формы горной сосны имеют еще способность давать корни на всем протяжении ствола, так что основание ствола может сгнить, а дерево (если его можно назвать деревом) продолжает жить. Все эти особенности позволяют горной сосне доживать до очень почтенного возраста, если и не достигающего тех рекордов, которые были отмечены у калифорнийских сосен, то, во всяком случае, ставящего сосну горную в число долгожителей Земли.

В районе, включающем Корею, Китай, Японию, Тайвань, Индокитай, Северную Индию, Филиппины и часть Индонезии (Суматру), обитает более 20 видов сосен, как твердых - подрод сосна, так и мягких - подрод стробус.

Характерной особенностью пейзажа являются пятихвойные сосны, имеющие различные местные, а также научные названия, но по су-ществу это один вид - сосна мелкоцветковая, или японская белая сосна (P. parviflora). Именно она дает японцам столь любимые ими карликовые растения: сосна, в точности повторяющая облик большого дерева, целиком помещается в небольшом горшке. Технология получе-ния таких карликов не очень сложна, но требует огромного терпения. Нормальные японские пятихвойные сосны довольно часты в парках Черноморского побережья Кавказа, где они находят мягкий и влажный климат, который им так необходим.

Китай достаточно богат соснами, но среди них стоит назвать только одну - треххвойную мягкую сосну Бунге (P. bungeana), редкий вид, встречающийся в естественном состоянии в основном в горах Центрального Китая, но разводимый во всем Китае вокруг храмов и дворцов. Сосна эта характеризуется совершенно необычной для рода белой корой, оставляющей неизгладимое впечатление.

Не менее великолепны сосны Гималаев, среди которых надо отметить сосну длиннохвойную (P. roxburghii), достигающую высоты 30 м и более, с толстыми изогнутыми ветвями и темной, черно-бурой корой. Эту треххвойную сосну довольно часто разводят в Закавказье.

Среди сосен Средиземноморья наряду с известными нам уже соснами алеппской и калабрийской (здесь имеется в виду основная часть ее ареала на юге Малой Азии и соседних с ней островах - это собственно калабрийский подвид сосны калабрийской) следует отметить исключительную по декоративности пинию (P. pinea). Любопытно, что народное название последней в Италии - pino domestico (т. е. домашняя, культурная сосна). Действительно, это прекрасное дерево, ныне распространенное по всему Средиземноморью, рассматривается в первую очередь как "орехоплодное", хотя ценится и его внешний вид - высокий ствол, хорошо очищающийся от сучьев, с большой зонтиковидной кроной, придающей этой сосне совершенно особый облик. Пиния культивируется в этих районах с очень древних времен, и установлено, что она как культурное растение была известна еще этрускам (в самом начале I тысячелетия до нашей эры). Роща под Равенной в Италии наиболее знаменита из них, что связано, вероятно, с известной картиной Боттичелли, иллюстрирующей одну из новелл Боккаччо, действие которой как раз происходит в этой роще.

Таблица 53. Сосновые: вверху слева - голубая ель в Ботаническом саду в Ленинграде; вверху справа - пиния (Pinus pinea) в Адлере; внизу - еловый лес

Семена пиний - самые крупные среди сосен (и вообще сосновых): в 1 кг их 1500. Семена пинии вкуснее, чем "кедровые орешки", и широко используются в кондитерском производстве.

Двухвойная мягкая сосна приморская (Р. pinaster) распространена на востоке Средиземноморья и в Португалии. Этот вид широко культивировался во Франции. С начала прошлого столетия и по 70-е годы путем посадок был создан огромный (примерно в 1 млн. га) массив этой сосны в Ландах, южнее Бордо. Этот берег был очагом малярии и практически полностью выпадал из какого-либо хозяйственного использования. Созданием здесь, пожалуй, самого большого в мире искусственного лесного массива места эти, столь гиблые в недавнем прошлом, превратились в чрезвычайно привлекательный лес, имеющий не только хозяйственное, но и рекреационное значение. По-видимому, искусственными являются и многие насаждения сосны приморской в Испании и Португалии.

Рассмотрим теперь в самых общих чертах сосны Нового Света. О необычайно живучих горных калифорнийских соснах мы уже говорили. Сосны Мексики и гор Центральной Америки отличаются огромным видовым разнообразием. Достаточно сказать, что в этой относительно небольшой географической области встречается около сорока видов сосен. Среди них есть и великаны, например сосна Монтесумы (P. montezumae), образующая в горных районах Центральной Америки превосходные леса с большими запасами древесины, и карлики, а именно сосна-пальмочка (P. culminico- 1а), наиболее высокогорная из сосен Нового Света, растущая иногда на высоте до 3700 м (Серро-Потоси, штат Нуэво-Леон, Мексика), обычно не вырастающая выше 1 м. Самой южной сосной Америки является сосна яйцеплодная (Р. оосагра), доходящая до Никарагуа.

Однако наиболее примечательные сосны Америки - 10 видов так называемых южных сосен, растущих в естественных древостоях южнее 39:43' с. ш. и к востоку от Великих равнин до берега Атлантического океана: сосны болотная (P. palustris), ладанная (P. taeda), вирджинская (P. virginiana), колючая (P. pungens) и др.

Эти леса дают в настоящее время от четверти до половины всей лесопродукции США и почти 100% продуктов подсочки. (По этому виду лесной промышленности южные штаты занимают первое место в мире и играют серьезную роль в общей экономике США.) Роль этих лесов определяется не только превосходным качеством древесины "южных сосен", рациональным построением лесного хозяйства, но также близостью к портам Атлантического побережья.

Сосны являются исключительно ценным материалом для лесоразведения. Любопытно, что еще в VII в. н. э. вестготы, захватившие Южную Европу и обеспокоенные истощением ее лесов в результате хищнического их истребления, специальным законом предписали сажать сосновые и дубовые леса на территории созданного ими королевства.

В России Петр I был энергичным насадителем лесов, в первую очередь дубовых и сосновых. Однако особо большой размах насаждение лесов приняло в наше время.

Наиболее примечательным в этом отношении является появление сосновых лесов в южном полушарии, где до этого не росла ни одна сосна (исключая упомянутую уже сосну Меркуза). Искусственные сосновые леса создаются в южном полушарии преимущественно из насаждений сосны лучистой (P. radiata). Естественное обитание этой очень красивой сосны чрезвычайно ограничено - несколько десятков гектаров в Калифорнии и на одном из близлежащих островов. Однако еще в начале нашего столетия она была испытана в Австралии, в Новой Зеландии и оказалась чрезвычайно перспективной в этих местах. Интересно, что совершенно специфическая фауна Австралии прекрасно приспособилась к сосновым лесам, в которых можно увидеть и кенгуру, и австралийских попугаев, являющихся там основным препятствием семенному размножению сосен этих лесов, так как питаются семенами сосны.

В несколько меньших масштабах, но все же исчисляемых сотнями тысяч гектаров, создаются сосновые леса в тропической и Южной Африке и на Мадагаскаре.

Некоторые сосны легко скрещиваются между собой, образуя межвидовые гибриды; другие оказываются при опылении их чужой пыльцой совершенно стерильными. Во всяком случае, можно считать установленным, что твердые сосны (подрод сосна) характеризуются жестким генетическим барьером, препятствующим им скрещиваться с мягкими соснами (подрод стробус). Это не означает, что все мягкие или все твердые сосны скрещиваются между собой. Различные виды сосен (в том числе и их разных подродов) хорошо прививаются друг к другу, хотя и существует иногда несовместимость.