Опыление и оплодотворение

Хвойные - растения ветроопыляемые. Это означает, что пыльца переносится на семязачатки движением воздуха. На первый взгляд может показаться, что здесь все происходит очень просто и однообразно, но, как показал целый ряд специальных исследований, подытоженных в 1945 г. ирландским ботаником Дж. Дойлом, у хвойных имеются несколько существенно разных типов опыления.

Наиболее известным типом опыления является тот, который характерен для сосны. В течение поздней весны или начала лета семенные чешуи в шишке сосны несколько раздвигаются и ее обращенные семязачатки готовы к примему пыльцы. Обильное количество пыльцы, доставляемое ветром, попадает в промежутки между семенными чешуями и задерживается так называемыми рыльцевыми расширениями края микропиле (пыльцевхода). У сосны эти расширения относительно тонкие, но у ели они обычно шире и более суккулентные. К этому времени (а иногда и раньше) микропиле начинает выделять так называемую "опылительную жидкость", выступающую на ее верхушке в виде капли ("опылительной капли"). Выделение опылительной жидкости характерно не только для большинства хвойных (кроме араукариевых), но также для саговниковых, гинкго и гнетовых. Оно было характерно также для семенных папоротников и кордаитовых. Пыльцевые зерна легко смачиваются опылительной жидкостью и быстро погружаются в нее. Вскоре после такого погружения происходит быстрая реабсорбция жидкости, заканчивающаяся в 10 мин или даже раньше. В результате пыльцевые зерна как бы засасываются внутрь и достигают верхушки мегаспорангия (нуцеллуса), где и прорастают.

Благодаря воздушным мешкам, играющим роль своеобразных плавательных приспособлений, своего рода поплавков, пыльцевые зерна по мере продвижения вверх по микропилярному каналу обращенного семязачатка сосны все время остаются ориентированными дистальным полюсом вниз, т. е. по направлению к нуцеллусу. Благодаря этому дистальная сторона пыльцевого зерна приходит в непосредственное соприкосновение с поверхностью нуцеллуса (верхушка которого у сосны несколько вдавлена и образует нечто вроде очень слабо выраженной пыльцевой камеры). В таком положении пыльцевое зерно легко прорастает и образует пыльцевую трубку. После опыления семенные чешуи сближаются и остаются плотно прижатыми друг к другу до созревания семян.

Принципиально сходный тип опыления, по-видимому, существовал уже у примитивных палеозойских хвойных. В отличие от сосны пыльцевые зерна были окружены у них одним сплошным воздушным мешком, который прерывался лишь у дистального полюса, где находилась неглубокая борозда. По всей вероятности, этот воздушный мешок играл у них роль "поплавка" и способствовал тому, что в опылительной жидкости пыльцевое зерно было все время ориентировано дистальным полюсом вниз. У уже упоминавшегося ранее позднепермского рода ульмании пыльцевые зерна были снабжены двумя воздушными мешками, как у современной сосны, а семязачатки были обращенные, что также напоминает сосну. Таким образом, уже в поздней перми воздушные мешки типа лебахии уступили более специализированным воздушным мешкам, что произошло в результате подавления проксимальной части примитивного пузыревидного мешка. Конечно, между этими двумя типами должны были существовать промежуточные типы и, как указывает Дж. Дойл, такие формы имеются у современных видов. В качестве одного из таких примеров он привел пыльцевые зерна подокарпа крупнолистного (Podocarpus macrophyllus), которые имеют один мешок, полностью окружающий дистальную часть. У видов подокарпа иногда бывает три воздушных мешка - признак, характерный для микростробоса и микрокахриса.

Таким образом, уже в поздней перми существовали хвойные с обращенными (инвертированными) семязачатками и пыльцевыми зернами с двумя воздушными мешками. От них взяли начало сходные механизмы опыления сосновых и подокарповых.

В семействе сосновых механизм опыления типа сосны характерен также для ели, за исключением ели восточной (Picea orientalis). Эта последняя отличается от сосен и большинства видов ели тем, что молодые шишки у нее не прямостоячие, а свисают вниз. Поэтому семязачатки ели восточной, хотя и обращенные так же, как у всех сосновых, направлены своими микропиле вверх. Этим объясняется, что рыльцевая функция микропилярной части выражена у нее в очень сильной степени, и выросты края микропиле образуют два толстых суккулентных крыла. Между крыльями остается лишь узкий проход, из которого выступает опылительная жидкость. Благодаря тому что микропиле семязачатка направлено вверх, размеры воздушных мешков пыльцевых зерен сильно редуцированы, что позволяет им быстро пройти через узкий проход вниз к нуцеллусу. Таким образом, у ели восточной мы наблюдаем изменение положения молодой шишки и связанное с этим усиление рыльцевой функции и редукцию воздушных мешков.

Тип опыления, характерный для ели восточной в более специализированной форме мы наблюдаем у двух близких родов - лиственницы и псевдотсуги, относящихся к тому же семейству сосновых. У них рыльцевая функция микропилярной области приобретает первостепенное значение, а одна из двух губ (лопастей) микропиле разрастается и прикрывает собой микропилярный канал. В отличие от сосны и ели у псевдотсуги не происходит выделения опылительной жидкости и крупные пыльцевые зерна, полностью лишенные у обоих родов воздушных мешков, улавливаются клейкими волосками, покрывающими крупную рыльцевую губу. Исчезновение воздушных мешков у лиственницы и лжетсуги объясняется отсутствием опылительной жидкости, для плавания в которой они только и служат. На верхней стороне крупной рыльцевой губы начинает образовываться углубление, в которое попадают некоторые из пыльцевых зерен. В результате следующего за этим удлинения и сближения обеих губ пыльцевые зерна оказываются заключенными в верхнем конце микропилярного канала. У лиственницы пыльцевые зерна попадают из микропилярного канала на нуцеллус, где и прорастают. Однако не вполне ясно, как это происходит, так как во время опыления шишки сохраняют свое прямостоячее положение и, следовательно, для достижения нуцеллуса пыльцевые зерна должны подняться вверх по микропилярному каналу. Предполагают, что у лиственницы происходит запоздалое выделение опылительной жидкости внутри уже закрытого семязачатка, которая после реабсорбции втягивает пыльцевые зерна внутрь. У псевдотсуги, молодые шишки которой не обнаруживают геотропических движений и могут находиться в любом положении, наблюдается несколько более подвинутая форма опыления. В отличие от лиственницы пыльцевые зерна остаются у нее прикрепленными к внутренней, инвагинированной поверхности "рыльца" и там же прорастают, выпуская длинную пыльцевую трубку, которая достигает нуцеллуса. Таким образом, у псевдотсуги оказались утерянными все основные особенности, связанные с прямостоячим положением молодых шишек, а именно: выделение опылительной жидкости, боковые воздушные мешки пыльцевых зерен и прорастание на нуцеллусе.

Нельзя не сказать несколько слов о механизме опыления двух близких родов - пихты и кедра, относящихся к числу наиболее известных хвойных. У обоих этих родов выделение опылительной жидкости отсутствует, но пыльцевые зерна все еще снабжены воздушными мешками, хотя у кедра наблюдается тенденция к их редукции. Микропилярная область пихты, хотя все еще довольно симметричная, превращается в косую рыльцевую воронку, улавливающую пыльцу. Но пыльцевые зерна не достигают нуцеллуса и не посылают к нему пыльцевую трубку. Вместо этого само микропиле изгибается над нуцеллусом, а нуцеллус растет кверху, чем и достигается контакт с близлежащими пыльцевыми зернами. В отличие от пихты у кедра исчезла геотропическая чувствительность молодых шишек и расположены они под прямым углом к ветви, на которой сидят, независимо от расположения самой ветви. Микропилярная область очень несимметрична и расширена в виде одностороннего рыльцевого выроста. Сам процесс опыления происходит как у пихты, т. е. рыльцевой выступ нагибается над нуцеллусом, а нуцеллус проталкивается вверх. Таким образом, как и у пихты, в результате согласованных изменений микропиле и нуцеллуса пыльцевые зерна оказываются на нуцеллусе, где и прорастают.

Не останавливаясь на модификациях механизма опыления у остальных родов сосновых, скажем несколько слов об опылении некоторых других хвойных. К сожалению, опыление у них изучено еще меньше, чем у сосновых, и наши сведения поэтому очень скудны. Относительно хорошо изучено опыление у араукариевых, представляющее исключительно большой биологический интерес. У обоих родов араукариевых - агатиса и араукарии - лишенные воздушных мешков пыльцевые зерна прорастают, как это не неожиданно, не на семязачатке, а на семенной чешуе или в ее пазухе. Пыльцевая трубка ветвится, и некоторые ее ветви врастают в ткань семенной чешуи; некоторые из ветвей пыльцевой трубки даже проникают в проводящую ткань (флоэму и ксилему) оси шишки. Пыльцевая трубка растет в сторону обращенного семязачатка, достигает верхушки нуцеллуса и проникает в него. Итак, несмотря на то что семейство араукариевых сохранило много архаических черт, механизм опыления характеризуется у него высокой специализацией и сильно отклоняется от первоначальных форм опыления у хвойных.

У всех остальных семейств хвойных сохраняется выделение опылительной капли, но пыльцевые зерна сохранили свои воздушные мешки только у семейства подокарповых (за исключением рода саксеготея). В деталях опыления разных семейств и даже родов хвойных имеется большое разнообразие, что открывает интересное поле для дальнейших исследований.

Через определенное время после опыления начинается процесс оплодотворения, который обычно происходит в течение того же сезона. Совершенно особая картина наблюдается у видов сосны, где между опылением и оплодотворением проходит от 12 до 14 месяцев.

Оплодотворение начинается с образования и роста пыльцевой трубки, которая активно прокладывает себе путь через ткани мегаспорангия (нуцеллуса) по направлению к архегонию. Приблизительно за неделю до самого акта оплодотворения ядро сперматогенной клетки делится, образуя две одинаковые или неравные по размерам (у араукариевых и сосновых) мужские гаметы. Кончик пыльцевой трубки прокладывает себе путь между шейковыми клетками архегония и достигает яйцеклетки. Здесь он разрывается, выпуская мужские гаметы в цитоплазму яйцеклетки. Вслед за этим одна из двух мужских гамет входит в яйцеклетку. Слияние двух ядер происходит очень медленно, но в конце концов они соединяются, образуя первое диплоидное ядро спорофита.