Общая характеристика (А. Л. Тахтаджян)

Растения, относящиеся к отделу голосеменных (Pinophyta, или Gymnospermae), так же как и к следующему отделу цветковых, или покрытосеменных, отличаются от всех остальных представителей растительного мира тем, что производят семена. Что же такое семя и каково его биологическое значение?

Как известно, все семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, являются разноспоровыми. Это значит, что споры у них двух разных типов - микроспоры (мужские споры) и мегаспоры (женские споры). Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые - женскому. В этом отношении семенные растения не отличаются от таких разноспоровых бессеменных растений, как селагинелла, полушник, марсилея или сальвиния. Тем не менее между ними имеются весьма существенные различия. В то время как процесс оплодотворения у всех бессеменных высших растений происходит в воде, у семенных растений половое размножение оказалось независимым от воды. Благодаря этому семенные растения могут размножаться половым путем даже в пустыне и даже в бездождное время года. Как же это происходит?

В то время как у огромного большинства бессеменных высших растений мегаспоры освобождаются из мегаспорангия, у семенных растений их единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспоры, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения. Определенный шаг в этом направлении мы наблюдаем уже у разноспоровых бессеменных растений. Так, у некоторых видов селагинеллы мегаспора остается внутри мегаспорангия и после оплодотворения, вплоть до значительного развития зародыша и даже молодого растеньица. Еще большее приближение к семенным растениям наблюдается у некоторых вымерших плауновидных, например у каменноугольных родов миадесмия (Miadesmia) и лепидокарпон (Lepidocarpon), у которых мегаспорангий был окружен покровом из свернувшегося спорофиллоида (или его боковых выростов). Это уже максимальное приближение к семени, но образование это является скорее аналогом, чем гомологом семени. Настоящее семя появляется только у голосеменных, притом значительно раньше, чем у таких растений, как миадесмия и лепидокарпон. В отличие от семенных плауновидных мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом (от лат. integumentum - покрывало, покров). Он имеет совершенно иное происхождение, чем покрывало мегаспорангиев миадесмии или лепидокарпона, о чем мы расскажем ниже.

Мегаспорангий с окружающим его интегументом мы называем семязачатком или семяпочкой. Это действительно зачаток семени (его "почка"), из которого после оплодотворения развивается семя. Как мы уже знаем, развитие мегаспоры, так же как развитие женского гаметофита, происходит внутри мегаспорангия, а следовательно, внутри семязачатка. Внутри же семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность.

В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении. Но у саговниковых и у рода гинкго семязачатки могут опадать еще до образования зародыша и даже до оплодотворения, и тогда оплодотворение и развитие зародыша часто происходит на земле. В еще большей степени это относится к таким вымершим группам голосеменных, как семенные папоротники и кордаитовые. Совершенно очевидно, что семена гинкго и саговниковых, а тем более семенных папоротников и некоторых других вымерших групп, представляют собой более раннюю стадию эволюции семени. Но тем не менее, будь то на материнском растении или на земле, зародыш рано или поздно формируется, и в обоих случаях семязачаток превращается в семя. Для примитивных семян, в том числе для семян саговниковых и гинкго, характерно также отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, так как он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.

Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения - семени - являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем папоротники и другие бессеменные высшие растения. Если при размножении спорами каждый раз образуется огромное их число, обычно миллионы, то при размножении семенами число последних во много раз меньше. Это вполне понятно, так как семя несравненно более надежная единица расселения, чем спора. В семени уже содержится, причем в очень хорошей, надежной упаковке, зародыш - крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями). Стоит ему высвободиться из сковывающей его семенной кожуры и просунуть наружу корешок, как он легко укореняется и начинает самостоятельную жизнь. Но для того чтобы зародыш мог развиться настолько, чтобы разорвать семенную кожуру, высунуться наружу и укорениться, ему нужен некоторый первоначальный запас питательных веществ и необходимый ферментативный аппарат" Этот запас питательных веществ вместе с маленькой биохимической лабораторией зародыш находит готовым в самом семени. В этом проявляется нечто, отдаленно напоминающее заботу о потомстве в животном мире, но "заботу", конечно, основанную не на инстинкте, а чисто автоматическую, слепую, хотя также выработанную в процессе эволюции. Семя - это поистине маленький шедевр эволюции.