Происхождение семязачатка

Теперь уместно перейти к вопросу о происхождении семязачатка. Но сначала познакомимся несколько подробнее с его строением. Если проследить развитие семязачатка с начала его заложения, то легко заметить, что мегаспорангий (нуцеллус) возникает в виде бугорка, состоящего из мелких паренхимных клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющимся в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса. Но интегумент не полностью обрастает нуцеллус - его края оставляют на его верхушке открытый узкий канал - микропиле (от греч. micros - малый и pyle - ворота), через который проникают внутрь микроспоры. Семязачаток прикреплен к плаценте посредством более или менее заметной семяножки, или фуникулуса (от лат. funiculus - тонкий канат, веревка). Место в семязачатке, где интегумент переходит в семяножку, т. е. нижний конец семязачатка, называют халазой (от греч. chalaza - бугорок).

Происхождение интегумента долгое время не поддавалось удовлетворительному объяснению. Первоначально принималось происхождение интегумента из покрывальца (индузия) папоротников. Но "индузиальная" гипотеза происхождения интегумента представляет в настоящее время лишь исторический интерес. Гораздо более правдоподобной является так называемая "синангиальная" гипотеза. Согласно этой гипотезе, выдвинутой впервые английским палеоботаником Маргаритой Бенсон (1908), интегумент представляет собой кольцо подвергшихся стерилизации, сросшихся и слившихся между собой спорангиев, окружающих центральный функционирующий мегаспорангий, а микропиле соответствует первоначальному промежутку между верхушками спорангиев. Другими словами, семязачаток является фактически синангием, у которого все спорангии, кроме одного, стерилизовались и образовали покров (интегумент) единственного, фертильного спорангия.

Хорошим подтверждением "синангиальной" гипотезы являются примитивные семязачатки семенных папоротников, сохранившие часто весьма ясные Следы своего синангиального происхождения. Семязачатки ряда семенных папоротников обладали сегментированными интегументами с проводящим пучком в каждом сегменте (камере). Пыльцевая камера физостомы (Physostoma), например, была окружена 12 "щупальцами", представляющими собой свободные концы стерильных спорангиев, или камер интегумента. Каждая продольная камера примитивных многокамерных палеозойских интегументов соответствует одному стерилизованному спорангию. Интересно, однако, что сегментированные интегументы известны не только у примитивных палеозойских голосеменных, но и у мезозойских беннеттитовых и даже у современных саговниковых. Так, у некоторых родов саговниковых (макрозамии, цератозамии, энцефаляртоса и др.) вокруг микропиле видно 7-16 ясных лопастей склеротесты (внутреннего твердого слоя), соответствующих верхушкам сегментов интегумента. Все эти факты говорят о том, что семязачаток есть, в сущности, видоизмененный и сильно специализированный мегасинангий. Другими словами, семязачаток представляет собой мегасинангий, в котором произошло разделение функций между центральным фертильным мегаспорангием и окружающим его кольцом мегаспорангиев, которые стерилизовались и превратились в защитный покров. Однако как центральный, так и окружающие мегаспорангии подверглись стольким структурным и функциональным изменениям, что семязачаток с полным основанием рассматривается как очень крупное эволюционное новообразование.