Класс полушниковые, или шильниковые, или изоэтопсиды (Isoёtopsida)

Порядок селагинелловые (Selaginellales) (В. Р. Филин)

К этому порядку относят разноспоровые многолетние травянистые ветвистые растения с цельными листьями, обладающими язычком, и с придаточными корнями, отходящими обычно от тонкого стебля; некоторые ископаемые представители обладали хорошо развитым ризофором. Спорангии располагаются на стебле близ пазухи листа или в пазухе листа. Спорофиллы собраны в стробилы. Гаметофиты однополые, мелкие, развиваются в течение года, не покидая споровой оболочки, за счет запасов питательных веществ, находящихся в споре. Сперматозоиды двужгутиковые. Современные представители входят в род селагинелла (Selaginella), называемый также по-русски плаунком.

Семейство селагинелловые (Selaginellaceae)

Название "селагинелла" образовано путем добавления уменьшительного суффикса к родовому названию "селаго" (Selago), которое в XVIII в. было дано одному из видов плауна - Lycopodium selago.

Селагинеллы действительно похожи по внешнему виду на плауны, но еще больше они напоминают мхи. К. Линней, не выделявший род Selaginella, считал известные ему виды этого рода плаунами, а род плаун относил ко мхам.

Селагинеллы, обитающие чаще всего во влажных, более или менее тенистых местах,- нежные растения с тонкими зелеными, иногда коричневатыми стеблями и мелкими зелеными листьями (нередко с черным или синим металлическим оттенком). Лишь виды, приспособленные к жизни в сухих и освещенных местах, обладают более грубыми побегами, часто с коричневатыми или красноватыми стеблями и с серовато-зелеными листьями (табл. 12).

Как и плауны, селагинеллы характеризуются равной или неравной дихотомией побегов. При наличии главного стебля боковые ветви простые или неоднократно разветвленные. У многих видов селагинелл очень ярко выражены системы боковых ветвей, напоминающих сильно расчлененные листья папоротников (табл. 12).

Побег бывает стелющимся, ползучим, полегающим, восходящим, лазящим, почти прямостоячим. Длина побега варьирует в зависимости от условий произрастания. Среди селагинелл есть очень мелкие растения, высотой менее 10 см и диаметром стебля около 1 мм, как, например, селагинелла селаговидная (S. selaginoides, табл. 13). И, напротив, почти прямостоячий стебель селагинеллы возвышенной (S. exaltata) достигает высоты 1 м при диаметре 0,5-0,8 см. Стелющиеся стебли некоторых видов превышают иногда несколько метров в длину.

Многочисленные виды селагинелл по строению побега разделяют на две неравные группы. Небольшая часть видов (около 50) обладает радиально-симметричными побегами со спирально расположенными листьями, сходными между собой по форме и величине. У остальных видов (около 650) часть побегов или все побеги дорсивентральные и несут четырехрядно расположенные листья: два ряда более мелких спинных и два ряда более крупных и имеющих обычно иную форму боковых листьев. У растений этой группы с почти прямостоячими побегами главный стебель может быть спирально облиственным, но на боковых ветвях с ограниченным ростом листья располагаются в четыре ряда.

Равнолистные виды первой группы выделяются обычно в подрод селагинелла (Selaginella), разнолистные виды второй группы - в подрод стахигинандрум (Stachygynandrum). В составе последнего подрода есть виды, обладающие членистыми стеблями, слегка вздутыми в местах ветвления.

Таблица 14. Споры псилота (Psilotum nudum) под сканирующим электронным микроскопом (увел, около 7500) в разных положениях

Поверхность стебля селагинеллы голая или опушенная, эпидерма без устьиц. Кора состоит из гомогенных, плотно или рыхло расположенных клеток или распадается на две зоны, внешняя из которых состоит из более толстостенных и более плотно сомкнутых клеток. Кора имеет вид цилиндра, в полости которого на хлорофиллоносных нитях (трабекулах) подвешен стержень - с тела (рис. 65). В пределах рода встречаются разнообразные типы стелы. По типу стелы могут различаться между собой не только виды, но и разные, возникшие на разных эталах онтогенеза участки стебля одного и того же растения.

Рис. 65. Поперечные срезы стеблей плауновидных: 1 - срез стебля плауна булавовидного (Lycopodium clavatum): внк - внутренняя кора, вшк - внешняя кора, кс - проводящие элементы ксилемы, лс - листовой след, срк - срединная кора, эн - эндодерма, эп - эпидерма; 2 - срез стебля селагинеллы селаговидной (Selaginella selaginoides): т - трабекула

Проводящие элементы флоэмы представлены ситовидными элементами, а проводящие элементы метаксилемы у некоторых видов - не только трахеидами, но и настоящими сосудами. Трахеиды обладают лестничными овальными или округлыми окаймленными порами, образующими лестничную или многорядную поровость (рис. 66). Сосуды у видов под рода селагинелла состоят из члеников с простыми перфорациями.

Рис. 66. Трахеиды стебля селагинеллы кровавопятнистой (Selaginella sanguinolenta): слева - трахеиды с лестничной поровостью (увел. около 1800); справа - округлые окаймленные поры (увел, около 6700)

Листья простые, цельные, мелкие; длина их варьирует у разных видов от долей миллиметра до 5 мм. Жилка обычно простая. Пластинка листа от округлой до линейно-шиловидной в очертании (у разнолистных селагинелл обычно неравнобокая), цельнокрайная, зубчатая либо реснитчатая по краю, с округлым или с ушковидным основанием и с более или менее заостренной верхушкой.

Устьица располагаются большей частью на нижней, но у некоторых видов и на верхней поверхности листа. Клетки эпидермы, подобно клеткам мезофилла, несут немногочисленные крупные хлоропласты, а иногда содержат всего одну крупную зеленую пластиду. Листья некоторых обитающих в тени видов при освещении солнечным или рассеянным светом приобретают голубоватый, сине-зеленый, бронзовый или черновато-зеленый металлический оттенок, который меняется в зависимости от того, под каким углом рассматривать лист. Изменение окраски листа селагинелл связано с преломлением и дифракцией света в поверхностном слое оболочки эпидермальных клеток.

На верхней стороне листа близ его основания располагается маленький незеленый вырост - язычок, состоящий из погруженного в ткань пластинки листа более или менее расширенного основания и заостренной или расширенной верхушки.

Корни большинства селагинелл образуются из очагов меристемы, расположенных в развилках стебля, чаще в основании побега, реже (особенно у видов с ползучим стеблем) на всем его протяжении.

Клетки покровной ткани надземной части корня 1-го порядка утолщены и обычных условиях не образуют корневых волосков. Последние развиваются на погруженной в почву верхушке этого корня и на корнях следующих (2-го и других) порядков.

Кора корня 1-го порядка устроена почти так же, как и кора стебля того же вида растения. В клетках коры и покровной ткани в надземной части корня 1-го порядка могут развиваться хлоропласты. Характер стелы корней обычно коррелирует с диаметром корня.

Клетки упомянутых очагов меристемы у селагинеллы способны к различной реализации наследственной информации в разных конкретных условиях. Они могут дать начало не только корню, но и побегу. Направленность развития этих очагов меристемы определяется балансом гормонов в теле растения; существенную роль при этом играет ауксин. В естественных условиях очаги меристемы на брюшной стороне побега образуют корни, на спинной - появляющиеся несколько позже облиственные побеги.

Такие особенности корня 1-го порядка, как отсутствие чехлика на первых этапах его развития, отсутствие корневых волосков, наблюдаемые иногда позеленение корня и превращение его в побег, дали основание некоторым ботаникам считать его корненосцем, или ризофором, у верхушки которого якобы эндогенно появляются корни. Однако, как уже отмечалось, истинный хорошо развитый ризофор (осевая структура со спирально расположенными корнями-придатками, гомологичными листьям) имеется лишь у ископаемых представителей порядка селагинелловых, а также у собственно полушниковых.

Вегетативное размножение у селагинелл обычно происходит при распадении побега на части и укоренении этих частей. Особенно легко распадаются под действием различных механических нагрузок хрупкие в "узлах" членистые стебли некоторых видов. У немногих видов этого рода имеются специализированные органы вегетативного размножения: столоновидные побеги, луковички, клубеньки.

Основным способом размножения селагинелл является бесполое размножение с помощью спор.

Стробилы располагаются на концах боковых ветвей. Они либо довольно резко отграничены от остальной части облиственного побега, либо внешне почти неотличимы от нее. Размеры стробилов варьируют от 3 мм в длину при 1,5 мм в диаметре у селагинеллы короткоколосистой (S. brevispicata) до 8 см в длину при 4 мм в диаметре у селагинеллы зеленоугольной (S. viridangula).

Спорофиллы сидят на оси стробила по спирали или накрест супротивно в 4 продольных рядах.

В последнем случае стробилы бывают четырехгранными или уплощенными; у уплощенных стробилов спинные спорофиллы часто бывают стерильны и намного превышают находящиеся под их прикрытием фертильные спорофиллы (рис. 62).

Мы уже отмечали, что все селагинеллы являются разноспоровыми. У большинства видов как мегаспорофиллы с мегаспорангиями, так и микроспорофиллы с микроспорангиями находятся в одном и том же стробиле, при этом первые обычно занимают нижнюю, а вторые - верхнюю его часть, реже они располагаются вдоль оси стробила двумя вертикальными рядами или, наконец, размещены без определенного порядка.

Почковидные или обратнояйцевидные спорангии сидят на ножках на оси стробила близ пазухи или в пазухе спорофилла; с той стороны ножки, что обращена к верхушке спорофилла, располагается язычок. Мегаспорангии обычно много крупнее микроспорангиев (рис. 62).

У некоторых селагинелл не найдены микро- или мегаспорангии. У других, по-видимому, апогамных видов спорангии содержат не четыре одинаковые, как свойственно большинству видов, а одну нормальную и три абортивные мегаспоры. У распространенной в Юго-Восточной Азии селагинеллы односпоровой (S. monospora) в мегаспорангии содержится лишь одна спора диаметром около 500 мкм, а в микроспорангиях - многочисленные микроспоры с диаметром, в 10 раз меньшим.

Мега- и микроспоры, как правило, с трехлучевым тетрадным рубцом, с многослойной и сложно устроенной оболочкой, скульптура поверхности которой очень разнообразна (рис. 67, табл. 10) и является хорошим диагностическим признаком. Диаметр микроспор в зависимости от вида варьирует от 20 до 100 мкм, мегаспор - от 100 мкм до 1,5 мм. Споры бывают беловатыми, желтоватыми, красноватыми, буроватыми и почти черными. Раскрывание спорангия происходит иногда столь резко, что микроспоры или тетрады микроспор выбрасываются на расстояние до 2 см, а мегаспоры - на расстояние до 10 см. Далее споры рассеиваются ветром или водой.

Таблица 10. Споры плаунов под сканирующим электронным микроскопом: вверху слева - споры плауна заливаемого (Lycopodium inundatum) (увел, около 1200); вверху справа - спора плауна булавовидного (L. clavatum) (увел, около 2000); внизу слева - тетраэдрическая тетрада спор плауна баранца (L. selago) (увел, около 1200); внизу справа - тетраэдрическая тетрада спор плауна флегмарии (L. phlegmaria) (увел, около 2000)

Впрочем, из спорангиев многих видов селагинелл выпадают не мега- и микроспоры, а молодые женские и мужские гаметофиты (заростки), развитие которых начинается в оболочке споры, находящейся еще внутри спорангия (в подписях к рис. 67 и табл. 10 для краткости говорится о спорах). У некоторых селагинелл женский гаметофит и вовсе не покидает спорангия (стробил, правда, к этому времени может опасть и лежать на земле). Створки спорангия раскрываются, так что высыпавшиеся из микроспорангиев мужские гаметофиты могут упасть на женский или рядом с ним и как бы опылить его.

Рис. 67. Мегаспорангии и споры селагинелл: сверху вниз - вскрытый мегаспорангий селагинеллы селаговидной (Selaginella selaginoides), в полости спорангия видны две оставшиеся мегаспоры (увел, около 50); тетрада микроспор селагинеллы Росса (S. rossii) (увел, около 950); мегаспора селагинеллы кровавопятнистой (S. sanguinolenta) (увел. около 200); мегаспора селагинеллы сибирской (S. sibirica) (увел, около 170)

Молодой мужской гаметофит состоит из одной вегетативной, или проталлиальной, клетки и одного крайне редуцированного антеридия, стенка которого сложена восемью клетками и внутри которого находятся две или четыре первичные сперматогенные клетки (рис. 68), из которых образуются в конечном счете 256 сперматидиев (материнских клеток сперматозоидов). У зрелого антеридия оболочки проталлиальной клетки и клеток стенки антеридия расплываются и сперматидии плавают в образовавшейся слизи. Гаметофит постепенно увеличивается в размерах, оболочка споры лопается в области трехлучевого рубца, и через образовавшуюся щель сперматидии выходят наружу, где из них высвобождается по одному двужгутиковому сперматозоиду. При наличии капельно-жидкой воды они доплывают до архегониев и оплодотворяют яйцеклетки.

Начальные этапы развития женского гаметофита протекают внутри мегаспоры, содержащей большие запасы питательных веществ. Развитие женского заростка протекает внутри оболочки мегаспоры. Оно начинается со стадии свободных ядерных делений, и лишь потом возникают клеточные перегородки. По мере роста гаметофита оболочка споры в месте нахождения тетрадного рубца лопается, и ткань гаметофита слегка высовывается наружу через образовавшуюся трехлучевую щель. На этой "свободной", незеленой части гаметофита могут образоваться ризоиды и появляются немногочисленные архегонии с короткими, двух-, трехэтажными шейками (рис. 68).

Рис. 68. Заростки (гаметофиты), зародыши и проростки селагинеллы: 1 - схема строения женского заростка селагинеллы мелкозубчатой (Selaginella denticulata); 2 - схема строения женского заростка селагинеллы Крауса (S. kraussiana); 3 - схема строения женского заростка с зародышем у селагинеллы мелкозубчатой; 4 - схема строения женского заростка с зародышем селагинеллы Крауса; 5 - женский заросток селагинеллы селаговидной (S. selaginoides); 6 - прикрепленный к заростку проросток селагинеллы селаговидной; 7 - схема строения молодого, разрезанного по линии контакта сперматогенных клеток и клеток стенки антеридия мужского заростка селагинеллы Крауса; (а - архегоний; б - диафрагма; в - зародыш; г - зона с запасными питательными веществами; д - зародышевая трубка; е - корень зародыша; ж - клетки стенки антеридия; з - листья; и - подвесок; к - проталлиальная клетка; л - первичные сперматогенные клетки; м - ризоид; н - стебель; о - экзоспорий; п - эндоспорий)

Ход развития зародыша (эмбриогенез) и форма зародыша в пределах рода очень варьируют. Вполне развитый зародыш состоит из точки роста стебля, двух зародышевых листочков, зачатка корня и ножки, всасывающей из гаметофита питательные вещества. Проростки селагинелл, некоторое время прикрепленные к гаметофитам, чисто внешне напоминают проростки двудольных растений (рис. 68).

Изученные к настоящему времени виды селагинелл обладают небольшим (2n = 18, 20, 36) числом довольно мелких хромосом.

Около 700 современных видов рассматриваемого рода, как уже отмечалось, объединяют обычно в два подрода - селагинелла и стахигинандрум, которые на основе морфологических и анатомических особенностей спорофита и гаметофита разбивают, в свою очередь, на более мелкие таксономические единицы.

Большинство видов селагинелл - жители дождевых тропических лесов. Довольствуясь очень слабой освещенностью (до 0,2% от полного дневного освещения), эти виды поселяются на почве в таких местах, где конкурировать с ними при слабом освещении могут только моховидные. Побеги таких видов не только месяцами могут без всякого для себя ущерба находиться почти в полной темноте, но и долго пребывать в воде, не подвергаясь гниению.

Кроме тенелюбивых (умброфилов), среди селагинелл - жителей дождевого тропического леса - встречаются и теневыносливые виды, которые пышно развиваются, образуя нередко сплошной ковер на лесных прогалинах. Есть среди селагинелл и эпифиты, обитающие в тенистых и освещенных местах на покрытых мхами стволах тропических деревьев; эти же виды часто встречаются в тропической зоне и на покрытых гумусом скалах, и на камнях по берегам рек, у водопадов и т. п.

Селагинеллы относятся к пойкилогидрическим растениям - обводненность их цитоплазмы определяется степенью увлажнения окружающей среды. Как и среди других групп подобных растений (водоросли, моховидные, папоротниковидные), среди селагинелл есть виды, приспособившиеся к жизни не только в умеренно влажных местах, но и в очень сухих, сильно освещенных местах. Цитоплазма у обитателей таких мест обладает способностью высыхать до почти воздушно-сухого состояния без нарушения субмикроскопической структуры, поэтому при обводнении клетка вновь оживает.

Из "ксерофитных", а точнее, впадающих при высушивании в криптобиоз (от греч. kryptos - тайный и bios - жизнь) видов можно упомянуть обитающую в каменистых пустынях Америки селагинеллу чешуелистпую (S. lеpidophylla, рис. 69) и сходную с ней, но распространенную в Восточной Азии (в том числе и на Дальнем Востоке СССР), обитающую в расщелинах скал селагинеллу тамарисколистную (S. tamariscina, табл. 12). При высыхании или искусственном высушивании растений боковые листья заворачиваются на верхнюю сторону стебля, а сами побеги закручиваются к центру "куста". В таком состоянии растения без вреда для себя переносят воздействие высоких температур и сильного освещения. При выпадении осадков (смачивании) побеги и листья раскручиваются и растения оживают.

Таблица 12. Плауновидные: 1 - селагинелла сибирская (Selaginellasibirica); 2 - селагинеллакрючковатая (S. uncinata); 3 - селагинелла завертывающаяся (S. involvens); 4 - селагинелла Мартенса (S. martensii); 5 - селагинелла тамарисколистная (S. tamariscina); 6 - полушник озерный (Isoetes lacustris)

Рис. 69. Селагинелла чешуелистная (Selaginella lepidophylla): внизу - в сухом состоянии; вверху - после увлажнения

К "ксерофитам" относят и образующие дерновинки и подушечки селагинеллы кровавопятнистая (S. sanguinolenta) и сибирская (S. sibirica, табл. 12). Первый из этих видов примечателен тем, что в некоторых горных каменистых степях Азии является эдификатором растительного сообщества. Селагинелла сибирская, обитающая на щебнистых склонах, россыпях и в каменистых тундрах, встречается в Восточной Сибири вплоть до 72° с. ш. Изолированные от основного ареала местонахождения этого вида в Якутии указывают на широкое распространение степных сообществ на этой территории в плейстоцене.

И наконец, следует упомянуть обитателя влажных и хорошо освещенных мест умеренной зоны - селагинеллу селаговидную (табл. 12). Это одно из древнейших растений планеты часто встречается у нас на моховых болотах Европейского Севера. Примечательно, что этот наиболее примитивный вид рода и другие равнолистные виды селагинеллы обитают именно в тех районах умеренной зоны Земли, где доминантами лесных сообществ являются хвойные растения. В то же время в такой формации, как дождевой тропический лес, встречаются главным образом наиболее подвинутые в эволюционном отношении разнолистные виды селагинеллы. Это лишний раз подчеркивает справедливость того положения, что виды на Земле эволюционируют не сами по себе, но в составе биоценозов.

При большом количестве видов рода лишь немногие из селагинелл используются человеком. Споры и стебли некоторых тропических, субтропических и умеренных видов используются в народной медицине, а некоторые селагинеллы из дождевых тропических лесов, особенно те, что обладают красивой металлической окраской листьев, уже давно являются излюбленными оранжерейными растениями.