Новости    Библиотека    Энциклопедия    Карта проектов    Ссылки    О сайте
предыдущая главасодержаниеследующая глава
Порядок полушниковые (Isoёtales) (В. Р. Филин)

К порядку относят разноспоровые многолетние травянистые растения с цельными листьями, обладающими язычком. Ось растения, состоящая из верхушечной облиственной стеблевой части и базального корненосца, или ризофора, очень сильно укорочена и обладает вторичным утолщением. Стебель простой, редко однажды или дважды вильчатый; ризофор обычно двулопастный, реже простой или трех-, пятилопастный. Сидящие по спирали листья чаще линейно-шиловидные, с расширенным уплощенным основанием и узкой шиловидной верхней частью. Спорангии крупные, расположенные на верхней поверхности листа близ его основания. Гаметофиты однополые, мелкие, развиваются внутри споровой оболочки в течение года за счет запаса питательных веществ, находящихся в споре. Сперматозоиды многожгутиковые. Порядок содержит лишь одно семейство полушниковые (Isoёtaceae), большинство современных представителей которого принадлежат к роду полушник (Isoёtes) и лишь два вида, по мнению ряда ботаников, относятся к роду стилитес (Stylites).

Род полушник, или шильник (Isoёtes) (В. Р. Филин)

Латинское название рода Isoёtes представляет собой народное греческое название растения, состоящее из прилагательного isos - равный и существительного etos - год; оно означает "то же самое в течение целого года". Использовав это название, К. Линней подчеркнул вечнозеленость представителей лишь одного отнесенного им к этому роду вида - полушника озерного (I. lacustris). Впоследствии были описаны и другие виды полушника, представители которых являются не только вечнозелеными, но и зимнезелеными и летнезелеными растениями.

В то же время другое русское название растения - шильник - хорошо подчеркивает шиловидную форму листьев распространенного у нас полушника озерного (табл. 12).

По форме листьев полушник очень напоминает папоротник пилюлярию (Pilularia) (рис. 161), с которой сближал его К. Линней. Но еще более своим обликом полушники похожи на некоторых представителей таких травянистых однодольных, как ситняг (Eleocharis) и лук (Allium).

Большинство полушников - водные или земноводные, частично погруженные в воду растения; немногие из них обитают на влажной почве, не покрытой водой. Высота растений, поскольку ось сильно укорочена, определяется в значительной мере длиной листьев, которая зависит не только от вида растения, но и от окружающих условий. Например, у полушника приморского (Isoёtes maritima) длина листьев варьирует от 2 до 5 см, у полушника индийского (I. indica) - от 8 до 55 см, а у полушника коромандельского (I. coromandelina) - от 20 до 90 см.

Стебель у большинства видов полушника простой и неветвящийся, располагается в почве у самой поверхности, так что кажется, будто листья растения выходят непосредственно из земли. У некоторых южноамериканских видов стебель в виде исключения дихотомически ветвится один или, реже, два раза. Толщина стебля обычно превышает его длину и у полушника трехгранного (I. triquetra) достигает 5 см.

Внешне граница между стеблем и ризофором нерезкая, она проходит там, где кончаются листья и начинается зона корней. Ризофор у большинства видов столь же сильно укорочен, что и стебель, и обычно двулопастный.

Стебель полушника обладает гаплостелой. Первичный стебель состоит из ксилемного стержня, составленного трахеидами и окруженного паренхимным влагалищем. Кнаружи располагаются последовательно слои первичной флоэмы и остатков прокамбия, а затем зона первичной коры, пересекаемой листовыми следами. Стела ризофора обычно двулопастная и вместе со стелой стебля при рассмотрении на продольном срезе представляет подобие якоря или сечки (рис. 70).

Рис. 70. Строение оси и корня полушника (Isoetes): 1-3 - форма стелы у растений с дву,- трех- и четырехлопастным ризофором; 4 - схема поперечного среза проводящей зоны корня; 5 - схема продольного среза оси в плоскости борозды ризофора; 6 - схема продольного среза оси в плоскости, перпендикулярной к борозде ризофора; 7, 8 - схемы поперечных срезов оси на уровнях А-А (7) и Б-Б (8), обозначенных на рисунке 5; (а - базальная меристема; б - вторичная кора; в - зачаток корня; г - корневой след; д - латеральная меристема; е - листовой след; ж - основание корня; з - основание листа; и - призматический слой. Черным показана ксилема)
Рис. 70. Строение оси и корня полушника (Isoetes): 1-3 - форма стелы у растений с дву,- трех- и четырехлопастным ризофором; 4 - схема поперечного среза проводящей зоны корня; 5 - схема продольного среза оси в плоскости борозды ризофора; 6 - схема продольного среза оси в плоскости, перпендикулярной к борозде ризофора; 7, 8 - схемы поперечных срезов оси на уровнях А-А (7) и Б-Б (8), обозначенных на рисунке 5; (а - базальная меристема; б - вторичная кора; в - зачаток корня; г - корневой след; д - латеральная меристема; е - листовой след; ж - основание корня; з - основание листа; и - призматический слой. Черным показана ксилема)

В первый год жизни растения стела оси окружается сплошным покровом из камбия (образуется из остатков прокамбия), который можно разделить на две части: боковую меристему, окружающую стелу стебля и заходящую на плоскости лопастей "якоря", и базальную меристему, расположенную на переднем (обращенном вниз) крае лопастей "якоря". Граница между ними несколько условна, и в онтогенезе растения часть боковой меристемы может отойти к базальной.

Боковая меристема полушника внутрь откладывает элементы проводящих тканей, а наружу только паренхимную запасающую ткань вторичной коры. Проводящая ткань, называемая также призматическим слоем, состоит из коротких и своеобразных ситовидных элементов, паренхимных клеток и кольчатых и спиральных трахеид (рис. 71), похожих на трахеиды протоксилемы селагинелл. Корни располагаются в многочисленных вертикальных рядах - ортостихах; самые молодые корни находятся близ борозды, самые старые - на лопастях ризофора ближе к верхушке стебля. Зрелый корень длиной до 15-20 см имеет корневой чехлик и несет близ кончика недолго живущие корневые волоски.

Рис. 71. Проводящие элементы ксилемы оси полушника озерного (Isoetes lacustris) (увел, около 1000)
Рис. 71. Проводящие элементы ксилемы оси полушника озерного (Isoёtes lacustris) (увел, около 1000)

Корни сравнительно тонкие, диаметром 1-3 мм. В зоне, утерявшей корневые волоски, стенки внешнего слоя клеток корня пропитываются суберином. Во внутренней зоне коры корня образуется подковообразная воздушная полость, не полностью охватывающая эксцентрично расположенную монархную стелу корня, примыкающую к внешней зоне коры (рис. 70). Кислород, возникающий в листьях при фотосинтезе, проходит в воздушную полость и обеспечивает нормальную жизнедеятельность корней, развивающихся нередко в анаэробных условиях.

Листорасположение у полушников спиральное. Число листьев на стебле зависит как от вида и популяции полушника, так и от возраста растения и условий местообитания. Например, у полушника индийского число листьев варьирует от 9 до 35, а у мощных экземпляров полушника трехгранного число листьев достигает даже 400.

Листья прямые или отогнутые. Наиболее примитивные листья (например, у полушника трехгранного) имеют хорошо развитое, длинное, пластинчатое, обычно незеленое основание и короткую шиловидную зеленую пластинку (рис. 72). У большинства же видов полушника листья зеленые или желтовато-зеленые, шиловидные, шириной 0,4-3,5 мм, с незеленым, часто погруженным в почву ложковидно расширенным основанием (рис. 72). Такого типа листья могли возникнуть в результате созревания пластинчато-шиловидных листьев на все более ранних этапах онтогенеза, т. е. в процессе эволюции по пути неотении.

Листья у полушника разделяются на стерильные и фертильные. Молодое растение имеет только стерильные листья, зрелое - оба типа листьев. Но, по-видимому, стерильные листья зрелого растения представляют собой недоразвившиеся в силу каких-то причин спорофиллы. В таком случае побег зрелого растения можно считать стробилом, а все растение полушника, состоящее из очень короткой оси с корнями и спорофиллами, можно рассматривать в качестве неотенической жизненной формы, возникшей в процессе эволюции от сильно разветвленных древовидных форм типа тех, что изображены на рисунках 58, 59.

Шиловидная часть пластинки листа покрыта эпидермой с кутикулой; в эпидерме земноводных и наземных растений имеются устьица перигенного типа, причем у земноводных растений устьица приурочены к верхней части листа, которая обычно выдается над поверхностью воды. Под эпидермой располагается тонкий слой хлоренхимы, в которой у некоторых земноводных и наземных растений вдоль листа идут ряды механических клеток. В центре листа имеется сосудистый пучок (рис. 70), проводящие элементы которого редуцированы. Между пучком и эпидермой располагаются 4 воздухоносные полости, отделенные одна от другой тонкими перегородками и разбитые, в свою очередь, на отсеки поперечными перегородками, в которых имеются отверстия. Наличие воздухоносных полостей - характерный признак земноводных и водных растений; в этих полостях накапливаются газы, необходимые растению для дыхания и фотосинтеза; одновременно полости увеличивают плавучесть листьев.

В основании листа имеется хорошо развитый, достигающий иногда длины 15 мм язычок с треугольной или шиловидной свободной верхней частью и погруженным в ткань листа сильно расширенным основанием. Язычок, подобно гидатодам (водяным устьицам) многих растений, отграничен от остальных клеток пластинки слоем клеток с пятнами Каспари и подстилается слоем трахеидальных клеток, связанных с жилкой листа. Клетки язычка, как и клетки стеблей и листьев многих водных растений, выделяют слизь, но, по-видимому, основная функция язычка заключается в выделении воды.

Спорангии располагаются в основании листа (спорофилла). Они обычно погружены в более или менее глубокую ямку, у верхнего, обращенного к верхушке листа края которой развивается покрывало, или велум. Велум состоит из двух губ - верхней и нижней, форма и степень развития которых варьируют не только в зависимости от вида полушника, но и у разных популяций в пределах одного вида (рис. 72).

Рис. 72. Строение листа и спорангия у полушников трехгранного (Isoёtes triquetra) (1) и озерного (I. lаcustris) (2-7): 1 - микроспорофилл; 2 - мегаспорофилл; 3 - основание микроспорофилла; 4 - основание мегаспорофилла; 5 - продольный срез через основание микроспорофилла; 6 - схема поперечного строения пластинки листа в зоне, расположенной чуть выше места отхождения язычка; 7 - схема поперечного строения шиловидной части пластинки листа; (а - язычок; б - велум; в - воздухоносная полость; г - проводящий пучок; д - спорангий; е - трабекула)
Рис. 72. Строение листа и спорангия у полушников трехгранного (Isoёtes triquetra) (1) и озерного (I. lаcustris) (2-7): 1 - микроспорофилл; 2 - мегаспорофилл; 3 - основание микроспорофилла; 4 - основание мегаспорофилла; 5 - продольный срез через основание микроспорофилла; 6 - схема поперечного строения пластинки листа в зоне, расположенной чуть выше места отхождения язычка; 7 - схема поперечного строения шиловидной части пластинки листа; (а - язычок; б - велум; в - воздухоносная полость; г - проводящий пучок; д - спорангий; е - трабекула)

Округлые или овальные в очертаниях спорангии полушников - наиболее крупные среди современных споровых сосудистых растений. Длина их в пределах рода варьирует от 3 до 30 мм, а ширина - от 2 до 9 мм. При таких размерах спорангия объем его очень велик, но питание развивающихся спор, которое осуществляется, как и у других высших растений, с помощью выстилающего постенного слоя - тапетума, ив этом случае идет успешно, так как поверхность, занятая питающей тканью, резко возрастает в результате развития поперечных и косых перекладин - трабекул (рис. 72).

В мегаспорангиях развивается у разных видов от 50 до 2350 мегаспор диаметром от 90 до 900 мкм; в микроспорангиях - от нескольких тысяч до миллиона микроспор диаметром от 20 до 40 мкм. В отличие от других споровых растений полушник обычно обладает мега- и микроспорами разного морфологического типа: мегаспоры трехлучевые, микроспоры билатеральные, однолучевые. Поверхность как мегаспор, так и микроспор бывает очень разнообразной (табл. 10). Самый внешний слой споровой оболочки мегаспор состоит из кремнезема, и по высыхании его споры обычно кажутся белыми.

Спорангии полушника не имеют какого-либо механизма для вскрывания, стенка их при ежегодном отмирании листьев сгнивает, и споры высвобождаются. Распространяются споры главным образом водой, но в ряде случаев их переносят дождевые черви, через кишечный тракт которых споры, покрытые панцирем из кремнезема, проходят без повреждений. Не исключена также возможность переноса спор земноводных и наземных видов полушника птицами и копытными животными.

Споры прорастают обычно на следующий год после созревания. Мужские и женские гаметофиты полушника (рис. 73) редуцированы в еще большей степени по сравнению с соответствующими гаметофитами селагинелл. Мужской гаметофит состоит из одной проталлиальной клетки и антеридия с однослойной стенкой из четырех клеток и с четырьмя сперматидиями. При созревании гаметофита оболочка споры лопается и освобождаются 4 многожгутиковых сперматозоида. При развитии женского гаметофита, как и у селагинелл, отмечается стадия свободных ядерных делений. Спустя некоторое время лопнувшая оболочка споры обнажает поверхность незеленого женского гаметофита с архегониями.

Рис. 73. Заростки (гаметофиты) и зародыш полушника (Isoёtеs): 1, 2 - строение мужского заростка на меридиональных срезах, проведенных в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, одна из которых (2) проходит через проростковую щель; 3 - строение женского заростка на меридиональном срезе; 4 - женский заросток с зародышем; (а - клетки стенки антеридия; б - проталлиальная клетка; в - вегетативная часть женского заростка; г - корень; д - лист; е - ножка, ж - оболочка споры; з - сперматидии; и - шейка архегония; к - яйцеклетка)
Рис. 73. Заростки (гаметофиты) и зародыш полушника (Isoёtеs): 1, 2 - строение мужского заростка на меридиональных срезах, проведенных в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, одна из которых (2) проходит через проростковую щель; 3 - строение женского заростка на меридиональном срезе; 4 - женский заросток с зародышем; (а - клетки стенки антеридия; б - проталлиальная клетка; в - вегетативная часть женского заростка; г - корень; д - лист; е - ножка, ж - оболочка споры; з - сперматидии; и - шейка архегония; к - яйцеклетка)

После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, состоящий из листа, корня и ножки, с помощью которой зародыш высасывает питательные вещества из крахмалоносной ткани гаметофита (рис. 73). Первый лист и первый корень пробивают ткань гаметофита и выходят наружу. Молодой спорофит долго остается прикрепленным к женскому гаметофиту.

У некоторых видов полушника отмечена апоспория: в основании листа на месте спорангия возникают молодые растеньица.

Хромосомные числа (2n) в пределах рода варьируют от 20 до 110. Многие виды полушника являются триплоидными гибридами.

Полагают, что в пределах рода насчитывается около 70 видов, но проведение границ между видами полушника часто крайне затруднено, поскольку изоляция отдельных популяций, особенно у водных представителей рода, ведет к инбридингу и к генотипической дифференциации первоначально гомогенного исходного материала.

Виды полушника широко распространены по земному шару, встречаясь от тропиков до Гренландии и от приморских низменностей до высокогорных, лежащих почти на пятикилометровой высоте озер Южной Америки. Водные представители рода обитают чаще всего на дне олиготрофных озер со слабокислой и часто ультрапресной, очень прозрачной водой (горные озера и ледниковые озера в горах и на равнинах в районах распространения силикатных пород или выщелоченных песков). Условия для роста большинства водных растений в таких озерах из-за недостатка углекислого газа и питательных минеральных веществ, а часто и вследствие значительной крутизны берегов неблагоприятны. Поэтому полушник, не встречая конкуренции, нередко образует на дне водоемов сплошные "вечнозеленые" заросли, идущие на глубину до 3 м.

Земноводные представители рода обитают часто на дне мелких временных водоемов и при высыхании водоема теряют свои листья. Являясь пойкилогидрическими растениями, многие полушники безболезненно для себя переносят сильное пересыхание и последующее прогревание почвы. С наступлением сезона дождей на оси, нередко защищенной остатками оснований прошлогодних листьев, нарастают новые листья и корни, а пролежавшие в почве споры дают начало гаметофитам. К зимнезеленым растениям относится распространенный в Средиземноморье полушник игольчатый (I. hystrix), обитающий часто вместе с пилюлярией (Pilularia) и марсилеей (Marsilea) в мелких, быстро наполняющихся в сезон зимних дождей водой и нацело пересыхающих летом лужах на выходах скальных пород. Некоторые полушники (например, полушник приморский) могут жить и в слегка солоноватой воде на морских побережьях.

Наземные представители полушника обитают на очень влажных почвах с постоянным подтоком грунтовых вод и в условиях очень влажного воздуха. Например, полушник Дюрьё (I. durieui) в Испании произрастает на травянистых тенистых склонах, заболоченных почти в течение всего года, а в районах сильных туманов он может встречаться даже на замшелых скалах, прикрытых тонким слоем почвы. По сути дела, он является не чисто наземным, а болотным растением - гелофитом.

В целом анатомо-морфологические и экологические особенности различных представителей рода указывают на то, что предками полушников были болотные растения, которые в процессе эволюции биоценозов оказались почти повсеместно вытесненными более конкурентно- способными растениями в воду олиготрофных слабокислых озер или на дно пересыхающих водоемов.

Виды полушника мало используются человеком; только некоторые из них выращивают в аквариумах. Животные редко употребляют полушник в пищу (травоядные позвоночные изредка скусывают верхушки торчащих из воды листьев).

Широко распространенные когда-то в ледниковых и альпийских озерах Европы водные представители рода во многих местах в связи с промышленным и бытовым загрязнением вод уже исчезли, и для охраны немногочисленных реликтовых местообитаний полушника требуются самые срочные меры.

Род стилитес (Stylites) (И. В. Грушвицкий)

Открытие этого нового рода из семейства полушниковых явилось своего рода сенсацией. В 1956 г. в ходе экспедиции в Центральноперуанских Андах молодой американский ботаник Эрика Амштуц обнаружила заросли неизвестного растения близ берега небольшого высокогорного ледникового озерка на высоте 4750 м над уровнем моря. Новому роду Амштуц дала название стилитес (Stylites), а единственный тогда его вид назвала стилитес андийский (S. andicola). Позднее из тех же мест был описан и второй вид - стилитес почконосный (S. gemmifera).

При первом взгляде по общему виду стилитес кажется достаточно обособленным родом современных полушниковых и в то же время удивительно похожим на мезозойскую натхорстиану (Nathorstiana). Однако проведенное в дальнейшем детальное анатомо-морфологическое изучение этих растений в сравнении с видами полушника показало несомненную близость тех и других, особенно близость стилитеса к одному из полушников - полушнику трехгранному, обитающему, так же как и виды стилитеса, в высокогорных (Колумбийских и Перуанских) Андах.

Некоторые ботаники считают представителей рода стилитес видами полушника, но другие авторы все-таки признают стилитес самостоятельным родом, имея в виду существенные отличия его от полушника в степени развития оси, строении листьев, положении на них спорангиев и т. д.

По наблюдениям Амштуц, стилитес андийский произрастает на влажном известняковом субстрате, образуя густые, прижатые к земле заросли, в которых можно встретить вкрапленные дерновинки болотных мхов, подушки дистихи моховидной (Disticha muscoides) из семейства ситниковых (Juncaceae), дерновины злака вейника золотистоцветкового (Calamagrostis chrysantha) и некоторые другие высокогорные растения.

Стилитес андийский хорошо приспособлен к жизни в суровых условиях высокогорий. Это низкорослое многолетнее травянистое растение с толстым и относительно длинным (до 7 см), несколько поднимающимся над почвой каудексом (стеблекорнем), покрытым толстой темной корой и рубцами от опавших листьев. В отличие от неветвящегося, как правило, укороченного клубневидного осевого органа полушников, каудекс стилитеса на верхушке глубокодвулопастный или даже дважды вильчато разветвленный. Ветви увенчаны густыми верхушечными розетками из продолговато-ланцетных листьев длиной 5-5,5 см и шириной 5-8 мм. Листья в основании черепитчато налегают друг на друга, по бокам на три четверти длины имеют кожистое окрыление, а их верхушки своеобразно хвостовидно изогнуты.

По каудексу протягиваются две (в нижней части) и одна (выше разветвления) корневые ложбинки, от которых отходят шнуровидные мясистые корни. Кольчатая морщинистость этих неветвистых или дихотомически разветвляющихся лишь близ кончиков корней наводит на мысль о том, что они являются контрактильными (сокращающимися) и выполняют наряду с всасывающей также специфическую механическую функцию - функцию более прочного прикрепления растения и втягивания в почву его нарастающей надземной части.

предыдущая главасодержаниеследующая глава




Жизнь растений
Подписаться письмом



Диски от INNOBI.RU

© Злыгостев Алексей Сергеевич подборка материалов, оцифровка, оформление, разработка ПО 2001-2016
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://plantlife.ru/ "PlantLife.ru: Статьи и книги о растениях"