Порядок полушниковые (Isoёtales) (В. Р. Филин)

К порядку относят разноспоровые многолетние травянистые растения с цельными листьями, обладающими язычком. Ось растения, состоящая из верхушечной облиственной стеблевой части и базального корненосца, или ризофора, очень сильно укорочена и обладает вторичным утолщением. Стебель простой, редко однажды или дважды вильчатый; ризофор обычно двулопастный, реже простой или трех-, пятилопастный. Сидящие по спирали листья чаще линейно-шиловидные, с расширенным уплощенным основанием и узкой шиловидной верхней частью. Спорангии крупные, расположенные на верхней поверхности листа близ его основания. Гаметофиты однополые, мелкие, развиваются внутри споровой оболочки в течение года за счет запаса питательных веществ, находящихся в споре. Сперматозоиды многожгутиковые. Порядок содержит лишь одно семейство полушниковые (Isoёtaceae), большинство современных представителей которого принадлежат к роду полушник (Isoёtes) и лишь два вида, по мнению ряда ботаников, относятся к роду стилитес (Stylites).

Латинское название рода Isoёtes представляет собой народное греческое название растения, состоящее из прилагательного isos - равный и существительного etos - год; оно означает "то же самое в течение целого года". Использовав это название, К. Линней подчеркнул вечнозеленость представителей лишь одного отнесенного им к этому роду вида - полушника озерного (I. lacustris). Впоследствии были описаны и другие виды полушника, представители которых являются не только вечнозелеными, но и зимнезелеными и летнезелеными растениями.

В то же время другое русское название растения - шильник - хорошо подчеркивает шиловидную форму листьев распространенного у нас полушника озерного (табл. 12).

По форме листьев полушник очень напоминает папоротник пилюлярию (Pilularia) (рис. 161), с которой сближал его К. Линней. Но еще более своим обликом полушники похожи на некоторых представителей таких травянистых однодольных, как ситняг (Eleocharis) и лук (Allium).

Большинство полушников - водные или земноводные, частично погруженные в воду растения; немногие из них обитают на влажной почве, не покрытой водой. Высота растений, поскольку ось сильно укорочена, определяется в значительной мере длиной листьев, которая зависит не только от вида растения, но и от окружающих условий. Например, у полушника приморского (Isoёtes maritima) длина листьев варьирует от 2 до 5 см, у полушника индийского (I. indica) - от 8 до 55 см, а у полушника коромандельского (I. coromandelina) - от 20 до 90 см.

Стебель у большинства видов полушника простой и неветвящийся, располагается в почве у самой поверхности, так что кажется, будто листья растения выходят непосредственно из земли. У некоторых южноамериканских видов стебель в виде исключения дихотомически ветвится один или, реже, два раза. Толщина стебля обычно превышает его длину и у полушника трехгранного (I. triquetra) достигает 5 см.

Внешне граница между стеблем и ризофором нерезкая, она проходит там, где кончаются листья и начинается зона корней. Ризофор у большинства видов столь же сильно укорочен, что и стебель, и обычно двулопастный.

Стебель полушника обладает гаплостелой. Первичный стебель состоит из ксилемного стержня, составленного трахеидами и окруженного паренхимным влагалищем. Кнаружи располагаются последовательно слои первичной флоэмы и остатков прокамбия, а затем зона первичной коры, пересекаемой листовыми следами. Стела ризофора обычно двулопастная и вместе со стелой стебля при рассмотрении на продольном срезе представляет подобие якоря или сечки (рис. 70).

Рис. 70. Строение оси и корня полушника (Isoetes): 1-3 - форма стелы у растений с дву,- трех- и четырехлопастным ризофором; 4 - схема поперечного среза проводящей зоны корня; 5 - схема продольного среза оси в плоскости борозды ризофора; 6 - схема продольного среза оси в плоскости, перпендикулярной к борозде ризофора; 7, 8 - схемы поперечных срезов оси на уровнях А-А (7) и Б-Б (8), обозначенных на рисунке 5; (а - базальная меристема; б - вторичная кора; в - зачаток корня; г - корневой след; д - латеральная меристема; е - листовой след; ж - основание корня; з - основание листа; и - призматический слой. Черным показана ксилема)

В первый год жизни растения стела оси окружается сплошным покровом из камбия (образуется из остатков прокамбия), который можно разделить на две части: боковую меристему, окружающую стелу стебля и заходящую на плоскости лопастей "якоря", и базальную меристему, расположенную на переднем (обращенном вниз) крае лопастей "якоря". Граница между ними несколько условна, и в онтогенезе растения часть боковой меристемы может отойти к базальной.

Боковая меристема полушника внутрь откладывает элементы проводящих тканей, а наружу только паренхимную запасающую ткань вторичной коры. Проводящая ткань, называемая также призматическим слоем, состоит из коротких и своеобразных ситовидных элементов, паренхимных клеток и кольчатых и спиральных трахеид (рис. 71), похожих на трахеиды протоксилемы селагинелл. Корни располагаются в многочисленных вертикальных рядах - ортостихах; самые молодые корни находятся близ борозды, самые старые - на лопастях ризофора ближе к верхушке стебля. Зрелый корень длиной до 15-20 см имеет корневой чехлик и несет близ кончика недолго живущие корневые волоски.

Рис. 71. Проводящие элементы ксилемы оси полушника озерного (Isoёtes lacustris) (увел, около 1000)

Корни сравнительно тонкие, диаметром 1-3 мм. В зоне, утерявшей корневые волоски, стенки внешнего слоя клеток корня пропитываются суберином. Во внутренней зоне коры корня образуется подковообразная воздушная полость, не полностью охватывающая эксцентрично расположенную монархную стелу корня, примыкающую к внешней зоне коры (рис. 70). Кислород, возникающий в листьях при фотосинтезе, проходит в воздушную полость и обеспечивает нормальную жизнедеятельность корней, развивающихся нередко в анаэробных условиях.

Листорасположение у полушников спиральное. Число листьев на стебле зависит как от вида и популяции полушника, так и от возраста растения и условий местообитания. Например, у полушника индийского число листьев варьирует от 9 до 35, а у мощных экземпляров полушника трехгранного число листьев достигает даже 400.

Листья прямые или отогнутые. Наиболее примитивные листья (например, у полушника трехгранного) имеют хорошо развитое, длинное, пластинчатое, обычно незеленое основание и короткую шиловидную зеленую пластинку (рис. 72). У большинства же видов полушника листья зеленые или желтовато-зеленые, шиловидные, шириной 0,4-3,5 мм, с незеленым, часто погруженным в почву ложковидно расширенным основанием (рис. 72). Такого типа листья могли возникнуть в результате созревания пластинчато-шиловидных листьев на все более ранних этапах онтогенеза, т. е. в процессе эволюции по пути неотении.

Листья у полушника разделяются на стерильные и фертильные. Молодое растение имеет только стерильные листья, зрелое - оба типа листьев. Но, по-видимому, стерильные листья зрелого растения представляют собой недоразвившиеся в силу каких-то причин спорофиллы. В таком случае побег зрелого растения можно считать стробилом, а все растение полушника, состоящее из очень короткой оси с корнями и спорофиллами, можно рассматривать в качестве неотенической жизненной формы, возникшей в процессе эволюции от сильно разветвленных древовидных форм типа тех, что изображены на рисунках 58, 59.

Шиловидная часть пластинки листа покрыта эпидермой с кутикулой; в эпидерме земноводных и наземных растений имеются устьица перигенного типа, причем у земноводных растений устьица приурочены к верхней части листа, которая обычно выдается над поверхностью воды. Под эпидермой располагается тонкий слой хлоренхимы, в которой у некоторых земноводных и наземных растений вдоль листа идут ряды механических клеток. В центре листа имеется сосудистый пучок (рис. 70), проводящие элементы которого редуцированы. Между пучком и эпидермой располагаются 4 воздухоносные полости, отделенные одна от другой тонкими перегородками и разбитые, в свою очередь, на отсеки поперечными перегородками, в которых имеются отверстия. Наличие воздухоносных полостей - характерный признак земноводных и водных растений; в этих полостях накапливаются газы, необходимые растению для дыхания и фотосинтеза; одновременно полости увеличивают плавучесть листьев.

В основании листа имеется хорошо развитый, достигающий иногда длины 15 мм язычок с треугольной или шиловидной свободной верхней частью и погруженным в ткань листа сильно расширенным основанием. Язычок, подобно гидатодам (водяным устьицам) многих растений, отграничен от остальных клеток пластинки слоем клеток с пятнами Каспари и подстилается слоем трахеидальных клеток, связанных с жилкой листа. Клетки язычка, как и клетки стеблей и листьев многих водных растений, выделяют слизь, но, по-видимому, основная функция язычка заключается в выделении воды.

Спорангии располагаются в основании листа (спорофилла). Они обычно погружены в более или менее глубокую ямку, у верхнего, обращенного к верхушке листа края которой развивается покрывало, или велум. Велум состоит из двух губ - верхней и нижней, форма и степень развития которых варьируют не только в зависимости от вида полушника, но и у разных популяций в пределах одного вида (рис. 72).

Рис. 72. Строение листа и спорангия у полушников трехгранного (Isoёtes triquetra) (1) и озерного (I. lаcustris) (2-7): 1 - микроспорофилл; 2 - мегаспорофилл; 3 - основание микроспорофилла; 4 - основание мегаспорофилла; 5 - продольный срез через основание микроспорофилла; 6 - схема поперечного строения пластинки листа в зоне, расположенной чуть выше места отхождения язычка; 7 - схема поперечного строения шиловидной части пластинки листа; (а - язычок; б - велум; в - воздухоносная полость; г - проводящий пучок; д - спорангий; е - трабекула)

Округлые или овальные в очертаниях спорангии полушников - наиболее крупные среди современных споровых сосудистых растений. Длина их в пределах рода варьирует от 3 до 30 мм, а ширина - от 2 до 9 мм. При таких размерах спорангия объем его очень велик, но питание развивающихся спор, которое осуществляется, как и у других высших растений, с помощью выстилающего постенного слоя - тапетума, ив этом случае идет успешно, так как поверхность, занятая питающей тканью, резко возрастает в результате развития поперечных и косых перекладин - трабекул (рис. 72).

В мегаспорангиях развивается у разных видов от 50 до 2350 мегаспор диаметром от 90 до 900 мкм; в микроспорангиях - от нескольких тысяч до миллиона микроспор диаметром от 20 до 40 мкм. В отличие от других споровых растений полушник обычно обладает мега- и микроспорами разного морфологического типа: мегаспоры трехлучевые, микроспоры билатеральные, однолучевые. Поверхность как мегаспор, так и микроспор бывает очень разнообразной (табл. 10). Самый внешний слой споровой оболочки мегаспор состоит из кремнезема, и по высыхании его споры обычно кажутся белыми.

Спорангии полушника не имеют какого-либо механизма для вскрывания, стенка их при ежегодном отмирании листьев сгнивает, и споры высвобождаются. Распространяются споры главным образом водой, но в ряде случаев их переносят дождевые черви, через кишечный тракт которых споры, покрытые панцирем из кремнезема, проходят без повреждений. Не исключена также возможность переноса спор земноводных и наземных видов полушника птицами и копытными животными.

Споры прорастают обычно на следующий год после созревания. Мужские и женские гаметофиты полушника (рис. 73) редуцированы в еще большей степени по сравнению с соответствующими гаметофитами селагинелл. Мужской гаметофит состоит из одной проталлиальной клетки и антеридия с однослойной стенкой из четырех клеток и с четырьмя сперматидиями. При созревании гаметофита оболочка споры лопается и освобождаются 4 многожгутиковых сперматозоида. При развитии женского гаметофита, как и у селагинелл, отмечается стадия свободных ядерных делений. Спустя некоторое время лопнувшая оболочка споры обнажает поверхность незеленого женского гаметофита с архегониями.

Рис. 73. Заростки (гаметофиты) и зародыш полушника (Isoёtеs): 1, 2 - строение мужского заростка на меридиональных срезах, проведенных в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, одна из которых (2) проходит через проростковую щель; 3 - строение женского заростка на меридиональном срезе; 4 - женский заросток с зародышем; (а - клетки стенки антеридия; б - проталлиальная клетка; в - вегетативная часть женского заростка; г - корень; д - лист; е - ножка, ж - оболочка споры; з - сперматидии; и - шейка архегония; к - яйцеклетка)

После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, состоящий из листа, корня и ножки, с помощью которой зародыш высасывает питательные вещества из крахмалоносной ткани гаметофита (рис. 73). Первый лист и первый корень пробивают ткань гаметофита и выходят наружу. Молодой спорофит долго остается прикрепленным к женскому гаметофиту.

У некоторых видов полушника отмечена апоспория: в основании листа на месте спорангия возникают молодые растеньица.

Хромосомные числа (2n) в пределах рода варьируют от 20 до 110. Многие виды полушника являются триплоидными гибридами.

Полагают, что в пределах рода насчитывается около 70 видов, но проведение границ между видами полушника часто крайне затруднено, поскольку изоляция отдельных популяций, особенно у водных представителей рода, ведет к инбридингу и к генотипической дифференциации первоначально гомогенного исходного материала.

Виды полушника широко распространены по земному шару, встречаясь от тропиков до Гренландии и от приморских низменностей до высокогорных, лежащих почти на пятикилометровой высоте озер Южной Америки. Водные представители рода обитают чаще всего на дне олиготрофных озер со слабокислой и часто ультрапресной, очень прозрачной водой (горные озера и ледниковые озера в горах и на равнинах в районах распространения силикатных пород или выщелоченных песков). Условия для роста большинства водных растений в таких озерах из-за недостатка углекислого газа и питательных минеральных веществ, а часто и вследствие значительной крутизны берегов неблагоприятны. Поэтому полушник, не встречая конкуренции, нередко образует на дне водоемов сплошные "вечнозеленые" заросли, идущие на глубину до 3 м.

Земноводные представители рода обитают часто на дне мелких временных водоемов и при высыхании водоема теряют свои листья. Являясь пойкилогидрическими растениями, многие полушники безболезненно для себя переносят сильное пересыхание и последующее прогревание почвы. С наступлением сезона дождей на оси, нередко защищенной остатками оснований прошлогодних листьев, нарастают новые листья и корни, а пролежавшие в почве споры дают начало гаметофитам. К зимнезеленым растениям относится распространенный в Средиземноморье полушник игольчатый (I. hystrix), обитающий часто вместе с пилюлярией (Pilularia) и марсилеей (Marsilea) в мелких, быстро наполняющихся в сезон зимних дождей водой и нацело пересыхающих летом лужах на выходах скальных пород. Некоторые полушники (например, полушник приморский) могут жить и в слегка солоноватой воде на морских побережьях.

Наземные представители полушника обитают на очень влажных почвах с постоянным подтоком грунтовых вод и в условиях очень влажного воздуха. Например, полушник Дюрьё (I. durieui) в Испании произрастает на травянистых тенистых склонах, заболоченных почти в течение всего года, а в районах сильных туманов он может встречаться даже на замшелых скалах, прикрытых тонким слоем почвы. По сути дела, он является не чисто наземным, а болотным растением - гелофитом.

В целом анатомо-морфологические и экологические особенности различных представителей рода указывают на то, что предками полушников были болотные растения, которые в процессе эволюции биоценозов оказались почти повсеместно вытесненными более конкурентно- способными растениями в воду олиготрофных слабокислых озер или на дно пересыхающих водоемов.

Виды полушника мало используются человеком; только некоторые из них выращивают в аквариумах. Животные редко употребляют полушник в пищу (травоядные позвоночные изредка скусывают верхушки торчащих из воды листьев).

Широко распространенные когда-то в ледниковых и альпийских озерах Европы водные представители рода во многих местах в связи с промышленным и бытовым загрязнением вод уже исчезли, и для охраны немногочисленных реликтовых местообитаний полушника требуются самые срочные меры.

Открытие этого нового рода из семейства полушниковых явилось своего рода сенсацией. В 1956 г. в ходе экспедиции в Центральноперуанских Андах молодой американский ботаник Эрика Амштуц обнаружила заросли неизвестного растения близ берега небольшого высокогорного ледникового озерка на высоте 4750 м над уровнем моря. Новому роду Амштуц дала название стилитес (Stylites), а единственный тогда его вид назвала стилитес андийский (S. andicola). Позднее из тех же мест был описан и второй вид - стилитес почконосный (S. gemmifera).

При первом взгляде по общему виду стилитес кажется достаточно обособленным родом современных полушниковых и в то же время удивительно похожим на мезозойскую натхорстиану (Nathorstiana). Однако проведенное в дальнейшем детальное анатомо-морфологическое изучение этих растений в сравнении с видами полушника показало несомненную близость тех и других, особенно близость стилитеса к одному из полушников - полушнику трехгранному, обитающему, так же как и виды стилитеса, в высокогорных (Колумбийских и Перуанских) Андах.

Некоторые ботаники считают представителей рода стилитес видами полушника, но другие авторы все-таки признают стилитес самостоятельным родом, имея в виду существенные отличия его от полушника в степени развития оси, строении листьев, положении на них спорангиев и т. д.

По наблюдениям Амштуц, стилитес андийский произрастает на влажном известняковом субстрате, образуя густые, прижатые к земле заросли, в которых можно встретить вкрапленные дерновинки болотных мхов, подушки дистихи моховидной (Disticha muscoides) из семейства ситниковых (Juncaceae), дерновины злака вейника золотистоцветкового (Calamagrostis chrysantha) и некоторые другие высокогорные растения.

Стилитес андийский хорошо приспособлен к жизни в суровых условиях высокогорий. Это низкорослое многолетнее травянистое растение с толстым и относительно длинным (до 7 см), несколько поднимающимся над почвой каудексом (стеблекорнем), покрытым толстой темной корой и рубцами от опавших листьев. В отличие от неветвящегося, как правило, укороченного клубневидного осевого органа полушников, каудекс стилитеса на верхушке глубокодвулопастный или даже дважды вильчато разветвленный. Ветви увенчаны густыми верхушечными розетками из продолговато-ланцетных листьев длиной 5-5,5 см и шириной 5-8 мм. Листья в основании черепитчато налегают друг на друга, по бокам на три четверти длины имеют кожистое окрыление, а их верхушки своеобразно хвостовидно изогнуты.

По каудексу протягиваются две (в нижней части) и одна (выше разветвления) корневые ложбинки, от которых отходят шнуровидные мясистые корни. Кольчатая морщинистость этих неветвистых или дихотомически разветвляющихся лишь близ кончиков корней наводит на мысль о том, что они являются контрактильными (сокращающимися) и выполняют наряду с всасывающей также специфическую механическую функцию - функцию более прочного прикрепления растения и втягивания в почву его нарастающей надземной части.