Органы полового размножения

Антеридии у печеночников имеют шаровидную, округлую, удлиненную формы и сидят на короткой или более или менее длинной ножке.

Наружные защитные образования у антеридиев довольно разнообразны, хотя и не так специализированы, как у архегониев.

У слоевищных печеночников антеридии развиваются во вместилищах - антеридиальных камерах, которые открываются отверстием или каналом. Эти камеры погружены в ткань слоевища или особых подставок на ножках (рис. 31, 34, 35). Через выводные каналы камер, которые на поверхности заканчиваются сосочками, сперматозоиды выходят наружу.

Подставки обычно имеют форму небольших сидящих на ножке плоских дисков с округлыми неглубокими лопастями по краям. Эти подставки представляют собой видоизмененные ответвления слоевища, специально приспособленные для образования антеридиев (рис. 31).

У метцгериевых антеридии располагаются на спинной или брюшной стороне слоевища либо на стеблеобразной оси растения. Так, у рикардии антеридии сидят на специальных укороченных выростах слоевища - "веточках". Обычно каждый из них помещается в особой небольшой камере. У метцгерии антеридии развиваются в свернутых шарообразно брюшных веточках (рис. 29). У пеллии и блазии группы антеридиев обрастают тканью слоевища, которая образует вокруг них камеры.

У большинства юнгерманниевых антеридйи по одному или чаще по нескольку расположены в пазухе антеридиальных покровных листьев. Антеридиальные листья с антеридиями располагаются непосредственно под покровными листьями, окружающими периантий, или образуют обособленные мужские "колоски".

Строение архегониев у печеночников мало варьирует. Архегоний возникает из поверхностной клетки, находящейся непосредственно за верхушечной клеткой (у маршанциевых и метцгериевых), и тогда растение продолжает расти после его появления, или же на образование архегония расходуется верхушечная клетка (у юнгерманниевых), и тогда стебель прекращает свой рост. Архегонии закладываются всегда экзогенно, хотя позднее они могут погружаться в слоевище. В связи с этим раньше было принято называть печеночники второй группы акрогинными (от греч. akros - верхний и gyne - рождение), а первой - анакрогинными (греч. a, an означает отрицание).

Архегонии у маршанциевых погружены в ткань слоевища и находятся в особых полостях, открывающихся на верхней стороне слоевища трубчатым каналом (подпорядок риччиевые, рис. 30). Усложнение в расположении архегониев пошло по пути образования специальных подставок с ложем, которые и несут на себе архегонии (подпорядок маршанциевые - Marchantiineae).

Формы архегониальных (женских) подставок и их строение, так же как и антеридиальных (мужских) подставок, очень разнообразны (рис. 31) и специфичны не только для рода, они служат хорошим признаком и для разграничения видов. Хотя сначала архегонии закладываются с морфологически верхней стороны подставки, в силу неравномерного роста обеих сторон ложа подставки они сдвигаются на нижнюю сторону диска, где и располагаются несколькими группами. Вокруг каждой группы архегониев образуется специальная обертка. У маршанции, прейсии (Preissia), астереллы (Asterella), кроме такой общей обертки, после оплодотворения около каждого архегония из его ножки образуется индивидуальная чашевидная обертка - псевдопериантий.

У слоевищных форм подкласса юнгерманниевых архегонии развиваются на особых специализированных боковых или брюшных ветвях или погружены в слоевище и всегда защищены различного рода выростами слоевища - перихецием (рис. 29).

У облиственных печеночников архегонии образуются из верхушечной клетки на конце стеблей или ветвей в количестве от одного (у лежении - Lejeunea) до ста (у лофоколеи - Lophocolea).

Наиболее просто защита архегониев обеспечивается покровными листьями, в пазухе которых сидят архегонии. Эти листья обычно крупнее стеблевых и иной формы. У большинства юнгерманниевых архегонии окружены также периантием, сросшимися видоизмененными верхними листьями (два боковых и амфигастрия или только два, если амфигастрия отсутствует). Форма периантия чрезвычайно разнообразна (рис. 35).

Рис. 35. Защитные образования гаметангиев и развивающихся спорогонов у юнгерманниевых. Различные типы периантиев и их схематические разрезы: 1, 2 - блефаростома (Blepharostoma trichophyllum); 3, 4 - лейоколея (Leiocolea rutheana); 5, 6- лепидозия (Lepidozia setacea); 7, 8 - скапания (Scapania undulata var. dentata); 9-11 - лежения (Lejeunea cavifolia). Марсупий: 12-13 - калипогея (Calypogeia). Целокаул: 14 - трихоколея (Trichocolea tomentella)