Порядок риниевые (Rhyniales)

В этот порядок входят растения с более или менее типичным дихотомическим ветвлением. Стебли у них всегда голые. Стела тонкая, слабо развитая. Протоксилема расположена на поперечном ее срезе в самом центре ксилемы, что указывает на ее центробежное развитие. Как мы уже знаем, такая ксилема считается наиболее примитивной. Спорангии риниевых продолговатые или шаровидные, обычно раскрывающиеся продольно. В этом порядке различают несколько семейств (Rhyniaceae, Horneophytaceae, Hedeiaceae и др.). Однако некоторые авторы и среди них американский ботаник Д. Бирхорст (1971) предпочитают объединять их в одно семейство риниевых.

Древнейшим представителем порядка, как и всего отдела риниофитов, является куксония (Cooksonia), жившая в конце силурийского периода (ее возраст около 415 млн. лет) и в раннем девоне. Спорангии у куксонии мелкие, толстостенные, возможно, шаровидные или несколько вытянутые в длину; трахеиды с кольчатыми утолщениями. К куксонии близка среднедевонская хиклингия (Hicklingia), которая могла быть ее прямым потомком. К сожалению, внутреннее строение хиклингии неизвестно.

Наиболее полно и детально изученными представителями порядка риниевых являются роды риния (Rhynia) и отчасти хорнеофит (Horneophyton). Это были влаголюбивые растения, произраставшие на болотистых местах, где они образовывали довольно густые заросли. Самой крупной из них была, по-видимому, риния большая (R. major), достигавшая в высоту 50 см, с диаметром стебля около 5 мм (рис. 16, 17).

Рис. 16. Риния большая (Rhynia major): 1 - поперечные срезы стеблей, сохранившиеся в окаменелой горной породе при увел. 5; 2 - поперечный разрез стебля (в центре стебля видна протоксилема) при увел. 25; 3 - поперечный разрез центральной части стебля (протоксилемы) при увел. 175

Рис. 17. Риния большая (Rhynia major) - реконструкция

Благодаря исключительно благоприятным условиям захоронения и фоссилизации, способствовавшим окремнению большого количества целых растений, у хорнеофита и особенно у ринии сохранились мельчайшие детали анатомического строения. Исключительный интерес представляет их очень тонкая центральная стела, слабо развитая ксилема, которая состоит у ринии из трахеид с кольчатыми утолщениями, а у хорнеофита как с кольчатыми, так и со спиральными. Все признаки указывают, что эти растения произрастали в условиях избыточной влажности, когда еще не требовалось сильно развитой проводящей системы. С другой стороны, эпидерма стеблей у них уже была покрыта относительно толстым слоем кутикулы и обладала немногочисленными устьицами, что указывает на необходимость регулирования транспирации. Под эпидермой находилась относительно толстая кора, состоявшая из паренхимных клеток, которые, вероятно, функционировали как фотосинтезирующая ткань. Хорошо изучен у этих растений горизонтальный корневищеобразный орган (ризомоид), от которого вверх отходили стебли, а вниз - многочисленные ризоиды. С их помощью всасывалась вода с растворенными в ней минеральными веществами. У хорнеофита ризомоид был расчленен на четковидно расположенные клубневидные сегменты, лишен проводящих тканей и целиком состоял из паренхимных клеток. С помощью ризомоидов риниевые могли размножаться вегетативно.

Спорангии у ринии были крупные и у некоторых экземпляров достигали длины 12 мм, а диаметра почти 4 мм, однако у хорнеофита они не превышали длины 4 мм. У растений обоих родов стенка спорангия многослойна, покрыта кутикулой и мало отличается от наружного слоя стебля, непосредственным продолжением которого она была. Хорнеофит характеризуется своеобразной формой спороносной полости, которая образует купол, сводообразно покрывающий центральную колонку стерильной ткани, представляющей собой продолжение флоэмы стебля. Этой своей особенностью хорнеофит напоминает современный сфагновый мох. К семейству риниевых относят также чрезвычайно интересный средне- и позднедевонский род тениокрада (Taeniocrada). Виды тениокрады образовывали целые подводные заросли с поднимающимися над водой спорангиеносными веточками (рис. 18). Подводные стебли ее были плоские, лентовидные, от простых до многократно дихотомически разветвленных, с узкой срединной полоской или ребром от стелы. Устьица, по-видимому, отсутствовали.

Рис. 18. Риниофиты: тениокрада (Taeniocrada); 2 - спорангии хедеи (Hedeia); синангий яравии (Yarravia)

Чрезвычайно интересно, что уже среди риниофитов намечается тенденция в сторону сближения спорангиев и их срастания в так называемые синангии. У нижнедевонского рода хедея (Hedeia) спорангии собраны в пучки, внешне несколько напоминающие щиткообразные соцветия (рис. 18). В результате дальнейшего укорочения ножек спорангиев они сблизились и в конце концов слились в синангий, что мы наблюдаем у другого нижнедевонского рода - яравия (Yarravia, рис. 18). Таким образом, синангий впервые возник уже в раннем девоне. В дальнейшем он будет неоднократно появляться в разных линиях эволюции высших растений.