Порядок псилофитовые (Psilophytales)

Порядок псилофитовые, известный в специальной литературе также под названием тримерофитовые (Trimerophy tales), обнаруживает определенную близость к риниевым, от которых его представители отличаются прежде всего ясно выраженной прямой главной осью. Некоторые палеоботаники выделяют этот порядок в отдельный класс, однако без достаточных оснований. Псилофитовые произошли от предков типа ринии, но подверглись в процессе эволюции определенной специализации. В порядке одно семейство - псилофитовые (Psilophytaceae, или Trimerophytaceae).

Из родов, включаемых в семейство псилофитовых, следует назвать псилофит (Psilophyton), который известен из отложений конца раннего девона Западной Европы, Урала, Западной Сибири, Восточного Казахстана, Китая и Северной Америки, причем в некоторых случаях, как в Гаспе, может быть, это уже начало среднего девона (эйфельский век) (рис. 19).

Рис. 19. Псилофит первичный (Psilophyton princeps)

Псилофит образовывал, по-видимому, обширные заросли на болотистых почвах. По высоте он в несколько раз превышал ринию. Прямостоячий псевдомоноподиальный стебель толщиной до 5 мм (иногда до 9) имел равно- или неравнодихотомически разветвленные боковые ветви. Проводящая система стеблей представляла собой типичную протостелу. Ксилема была центрархная. Трахеиды протоксилемы имели кольчатые или спиральные утолщения, а окружающие их трахеиды метаксилемы характеризовались лестничной поровостью. Стебель был одет кутинизированной эпидермой с устьицами. Поверхность стеблей была голая, например у псилофита Досона (Psilophyton dawsonii), или чаще покрыта многочисленными шипами длиной 2-2,5 мм, концы которых были дисковидно расширены, что, вероятно, указывает на их секреторную функцию. Если это были действительно железки, то они скорее всего служили для выделения наружу скопляющегося в растении избытка солей.

С эволюционной точки зрения исключительно интересны спорангиеносные части псилофита. Они представляют собой повторно дихотомические боковые ветви, загнутые конечные веточки которых несут попарно сближенные верхушечные спорангии. Спорангии продолговато-эллиптические, раскрывающиеся трещиной.

С псилофитом сближают также раннедевонские роды тримерофит (Trimerophyton) и пертика (Pertica).

В последние годы из отдела риниофитов исключен ряд родов, например спорогонитес (Sporogonites), астероксилон (Asteroxylon) и псевдоспорохнус (Pseudosporochnus). Спорогонитес относится предположительно к моховидным, астероксилон - к плауновидным, а псевдоспорохнус - к примитивным папоротниковидным.

Изучение строения риниофитов и их эволюционных взаимоотношений имеет исключительно большое значение для эволюционной морфологии и филогении всего подцарства высших растений. Оно прежде всего показало, что первоначальным органом спорофита высших растений был дихотомически ветвящийся стебель, несущий верхушечные спорангии, в то время как корни и листья у них отсутствовали и произошли, следовательно, позже спорангия и стебля. Риниофиты дали основной материал для построения теломной теории происхождения и эволюции спорофита высших растений. Имеются все основания считать риниофиты той исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные.