Семейство кактусовые (Састасеае) (Р. А. Удалова)

Кактусы ассоциируются в нашем сознании с чем-то колючим, толстым и необычным. Внешнее несходство с другими растениями сразу же привлекло к ним первых мореплавателей, вступивших на Американский материк. Как диковины природы их стали ввозить в Европу, украшая "аптекарские огороды" и частные коллекции. Первые кактусы, ставшие известными европейцам, были мелокактус (Melocactus), цереус (Cereus) и опунция (Opuntia). Крупную коллекцию кактусов собрал уже во второй половине XVI в. лондонский аптекарь Морган. В России они появились, по всей вероятности, в начале XVIII в., одновременно с организацией одного из первых ботанических садов - Аптекарского огорода, ныне Ботанического сада Ботанического института АН СССР в Ленинграде.

Рис. 187. Литопс кеглевпдный (Lithops turbiniformis)

Семейство кактусовых является в высшей степени специализированным. В процессе длительного исторического развития, как у растений засушливых областей (пустынь и полупустынь), у кактусов возникли приспособления, направленные на экономный расход влаги и максимальное ее запасание. Это отложило отпечаток на их внешний облик, внутреннее строение и механизм фотосинтеза, при котором активное поглощение углекислого газа происходит в ночные часы.

Необычность и своеобразие кактусов проявляются уже при первом знакомстве с их проростками. Они имеют сочный гипокотиль (подсемядольное колено) и сильно редуцированные семядоли (рис. 189), а у мамиллярий (Mammillaria) их вообще практически трудно различить. И лишь у немногих кактусов, главным образом жителей влажного тропического леса, гилоцереусов (Hylocerens), эпифиллумов (Epiphyllum) или у наиболее древних представителей семейства переский (Pereskia) семядоли развиты хорошо.

Рис. 188. Литопс Лесли (Lithops lesliei)

Главный корень у кактусов служит в основном для укрепления стебля в почве. Очень скоро даже у самых молодых сеянцев образуется большая система боковых корней, осуществляющих всасывание из почвы воды с растворенными в ней солями. У мелокактуса крученого (Melocactus intortus), например, она достигает в длину 7 м. Расположенные на глубине всего 5 - 6 см от поверхности почвы, корни "улавливают" даже незначительное количество влаги. У многих кактусов главный корень сильно утолщается, превращаясь в своеобразный "склад" питательных веществ. У неопортерии реповидной (Neoporteria napina) он достигает в диаметре 60 см, масса его доходит до 50 кг.

У эпифитных кактусов (эпифиллум, рипсалис - Rhipsalis и др., табл. 51) на стеблях развиваются придаточные корни. Их функции - улавливание влаги из воздуха и прикрепление растения к стволам деревьев. Однако придаточные корни возникают не только у эпифитных кактусов, но также на молодых побегах, так называемых детках у эхинопсисов (Echinopsis), некоторых видов гимнокалициума (Gymiiocalycium, рис. 190) и мамиллярий. Детки опадают с материнского растения и, имея готовые корни, быстро укореняются.

Рис. 189. Кактусовые. Переския крупнолистная (Pereskia grandifolia): 1 - цветущая ветвь; 2 - разрез цветка. Переския шиповатая (P. aculeata): 3 - разрез цветка. Проростки кактусов (увел. 10): 4 - коринопунция Стэндли (Corynopuntia standleyi); 5 - рипсалис кожистый (Rhipsalis coriacea); 6 - ферокактус щетиноколючковый (Ferocactus setispinus); 7 - гимнокалицнум обнаженный (Gymnocalycium denudatum)

Стебли кактусов многолетние (исключение составляет опунция Чаффи - Opuntia chaffeyi, надземный побег которой отмирает с наступлением засухи), как правило, сочные, зеленые, без листьев, покрыты колючками, или волосками, или и теми и другими одновременно. Лишь некоторые кактусы, такие, как переския (табл. 52) и перескиопсис (Pereskiopsis), имеют деревянистый стебель и нормально развитые широкие листья. У опунций листья сильно изменены до крошечных, длиной 2 - 5 мм, сочных, шиловидных образований, которые появляются весной на очень короткое время, а затем быстро засыхают и опадают. У представителей подсемейства кактусовых - самого обширного в семействе - степень редукции листьев зашла еще дальше. Они закладываются на точке роста стебля в виде микроскопических бугорков (листовых зачатков), у эхиноцереуса Райхенбаха (Echinocereus reichenbachii), например, высотой не более 100 мкм. Если у большинства растений из зачатка листа развивается лист, то у кактусов интенсивно идет деление и разрастание клеток основания листа, а пластинка листа не развивается совсем. Разросшиеся основания листьев выступают на стеблях кактусов в виде сосочков и ребер, как, например, у астр о фиту ма звездчатого (Astrophytnm asterias, рис. 191) и обрегонии Де Негри (Obregonia denegrii, рис. 192). Отсутствие листьев - одно из приспособлений к засушливому климату, благодаря которому кактусы меньше испаряют воды. Функцию же листа - процесс фотосинтеза - осуществляет у кактусов зеленый стебель. С этой особенностью кактусов тесно связана и другая их характерная черта - слабое развитие проводящих пучков. Сосудов в каждом пучке немного, членики их с простой или очень редко с так называемой сетчатой перфорацией. Напротив, флоэма, осуществляющая отток продуктов ассимиляции, значительно более развита.

Анатомическое строение стебля кактусов своеобразно: сильно развита основная ткань (кора, сердцевина) и главным образом первичная кора, построенная преимущественно из тонкостенных паренхимных клеток. Они составляют у 20-летнего цереуса 90% тканей. Первичная кора и сердцевина служат основной водозапасающей тканью. Крупные экземпляры кактусов накапливают до 2000 л воды! Расходуется она медленно, так как клеточный сок содержит наряду с органическими кислотами и сахарами также слизистые вещества, обладающие водоудерживающими свойствами. Исследования, проведенные в Техасе, показали, что даже после трехмесячной засухи стебли опунции мнэгоколючковэй (Opuntia polyacantha) содержали почти 81 % воды. Испарение воды значительно сокращается благодаря наличию на стеблях кактусов ребер, равномерно распределяющих свет и тень, наличию мощных колючек и густого волосяного покрова, а также благодаря сильному утолщению клеточных стенок эпидермы, часто покрытой слоем воска. Транспирация уменьшается и за счет погружения устьиц в гиподерму. Число их на 1 мм² составляет у цереуса лазурного (Cereus azure us) 380, у опунции пятнисто-колючковой (Opuntia maculacantha) - 350. Относительно большое число устьиц по сравнению с мезофильными растениями (в среднем до 300 на 1 мм²), видимо, объясняется необходимостью обеспечения кислородом толстых слоев основной ткани.

Рис. 190. Гимнокалициум горбатореберный (Gymnoc lycium hybopleiirum)

Форма и размеры стеблей у кактусов весьма разнообразны. От гигантских колонновидных растений типа карнегии гигантской (Carnegiea gigantea) и лемероцереуса Турбера (Lemaireocereus thurberi, табл. 53), достигающих в высоту 10 - 12 м, до небольших, величиной 2 - 5 см, шаровидных форм блоссфелъдии крошечной (Blossfeldia liliputana) и мамиллярии Терезы (Matmillaria theresae); от многореберных кактусов, таких, как эхинофоссулокактус многореберный (Echinoiossulocactus multicostatus), до 3 - 4-реберных форм типа гилоцереуса трехреберного (Hylocereus triangularis) и дендроцереуса ночецветного (Dendrocereus nudixlorus); от обильно ветвящихся до неветвящихся форм, таких, как цефалоцереус "троянская колонна" (Cephalocereus column atrajani) и цефалоцереус старческий (Cephalocereus senilis); от прямостоячих наземных кактусов до стелющихся и эпифит-ных форм - таков диапазон биоморф у кактусов. Идеальной формой стебля для жизни в пустынях является форма шара. В этом случае наибольшему объему соответствует наименьшая поверхность испарения. Нередко стебли кактусов разрастаются уродливо, образуя гребенчатые или кристатные (от лат. crista - гребешок) формы. Такие гребенчатые формы известны для 60 родов. Причины их возникновения полностью не выяснены.

Другая форма уродливости (монстрозности) - так называемые скалистые кактусы, возникающие в результате неправильного роста боковых побегов, одни из которых становятся длинными, а другие остаются короткими.

Рис. 191. Астрофитум звездчатый (Astrophytum asteria)

Стебель кактусов несет особые, характерные только для семейства кактусовых органы - так называемые ареолы (от лат. areola - площадка). Ареолы - небольшие ограниченные участки, где развиваются колючки, волоски, цветки, плоды, боковые побеги - детки. Морфологически это видоизмененные пазушные или боковые почки, которые остаются жизнедеятельными в течение всего времени существования кактуса. У некоторых видов, относящихся к группе так называемых сосочковид-ных кактусов (мамилляриевые), точка роста ареолы разделяется на ранних стадиях развития на две. В этом случае в одной части ареолы, находящейся на вершине сосочка, развиваются колючки, а в другой, расположенной в пазухах сосочка, - вегетативные побеги и цветки.

Колючки кактусов, как мы уже отметили выше, имеют листовое происхождение и являются видоизмененными почечными чешуями. Об этом свидетельствует нахождение промежуточных форм между колючкой и листом, захождение в колючки сосудистых пучков, образование колючек из тех же тканей, что и листья, случаи нахождения в колючках хлорофилла. По форме колючки исключительно разнообразны. Они могут быть округлыми, уплощенными, "бумаговидными", прямыми или крючковидными, игольчатыми или шиловидными, гладкими или опушенными. Длина их варьирует от 1 - 2 мм до 25 см. Кроме колючек и волосков, в ареолах у видов подсемейства опунциевых развиваются глохидии - маленькие легко обламывающиеся колючки с микроскопически крючковидными выростами.

Каковы функции колючек? Одной из важнейших функций является способность конденсировать водяные пары из воздуха. Кроме того, колючки защищают кактус от поедания животными и даже от палящих лучей солнца. Колючки на плодах способствуют быстрому распространению и расселению кактусов. Большой интерес представляют нектароносные колючки у ферокактуса крючковатоиглого (Ferocactus hamatacanthus), выделяющие сладкий сок.

Рис. 192. Кактусовые: 1 - обрегония Де Негри (Obregonia denegrii); 2 - лофофора Уильямса (Lophophora williamsii)

Цветки кактусов одиночные, редко в кистевидном соцветии (переския), почти всегда сидячие, обоеполые (кроме мамиллярии двудомной - Mammillaria dioica), обычно актиноморфные. Для некоторых родов, таких, как шлюмбергера (Schlumbergera, табл. 52), апорокактус (Арогосасtus), клейстокактус (Cleistocactus) и кохемиея (Cochemiea) характерны зигоморфные цветки. Цветок кактусов, за исключением цветков мамиллярии, имеет хорошо развитую голую или снабженную колючками, щетинками, волосками цветочную трубку. Доли околоцветника, как правило, многочисленные, расположенные спирально и неясно дифференцированы на чашелистики и лепестки: наружные зеленые части околоцветника постепенно переходят во внутренние ярко окрашенные лепестки. Тычинки многочисленные. У карнегии гигантской, например, в одном цветке их насчитывается до 3480. У опунций и некоторых видов нотокактуса (Notocactus) они раздражимые. Гинецей из трех или многих плодолистиков, паракарпный, с более или менее сросшимися столбиками; завязь нижняя, редко полунижняя или верхняя. Обычно одновременно в ареоле или пазухе сосочка развивается только один цветок. У рипсалисов, миртиллокактусов (Myrtillocactus), лофоцереусов (Lophocereus), неораймондий (Neoraimondia) и неопортерий (Neoporteria) их может быть 2 - 3 и даже 5 - 6. У большинства кактусов цветки появляются на верху стебля и реже в средней и нижней части. У мелокактусов цветки возникают на специализированном органе - цефалии, представляющем собой плотное войлочное образование на вершине стебля. Он появляется к моменту, когда растение переходит в генеративную фазу развития. В это время точка роста стебля делится таким образом, что вместо ребер образуются многочисленные сосочки с ареолами, густо покрытыми волосками и щетинками. Так называемым ложным цефалием (псевдоцефалием) обладает, например, цефалоцереус Сарториуса (Cephalocereus sartorianus) и виды борзикактуса (Borzicactus). У исевдоцефалия положение ребер не изменяется, но к моменту цветения ареолы развивают большое число длинных волосков и щетинок. Возникающая "голова" внешне напоминает настоящий цефалий.

По размерам цветки кактусовых очень разнообразны: самые крупные, длиной до 24 см, у селеницереуса крупноцветкового (Selenicereus grandiflorus) и гилоцереуса многокорешкового (Hylocereus polyrhizus), а самые мелкие - у эпителант (Epithelantha) и блоссфельдий. Окраска цветков бывает разная (табл. 54): белая, розовая (пелецифора ложногребневидная - Pelecyphora pseudopectinata), всех оттенков красная (нотокактус Хазелъберга - Notocactus haselbergii), желтая (пародия золотоколючник - Parodia chrysacanthion), коричневая. Продолжительность цветения одного цветка от нескольких часов до 12 суток. Опыление цветков производят пчелы, шмели, жуки, мухи, муравьи. У таких кактусов, как цилиндропунция цилиндрическая (Cylindropuntia cylindrica), цилиндропунция черепитчатая (С. imbricata), опунция Линдхеймеpa (Opuntia Hndheimeri), трихоцереус пасаканский (Trichocereus pasacana), трихоцереус прибрежный (Trichocereus littoralis) и некоторые другие, цветки опыляют птицы. К числу растений, опыляемых колибри, относятся нопалея кошениленосная (Nopalea cochenillifera), карнегия гигантская, эспостоя шерстистая (Espostoa lanata) и др. Цветки цефалоцереусов, пахицереусов (Pachycereus) и некоторых других кактусов опыляются летучими мышами из рода глоссофага. Наконец, у видов рода фрайлея (Frailea) цветки большей частью клейстогамные и самоопыляющиеся.

Большая группа кактусов цветет ночью. Особенно знаменита "царица ночи" - селеницереус крупноцветковый. Белые цветки этого растения раскрываются с наступлением темноты, а утром с первыми лучами солнца они увядают.

Цветок кактусов, как и побег, часто снабжен ареолами и колючками. Это особенно ярко проявляется у опунций и вилъкоксий (Wilcoxia, табл. 52). Завязь цветка опунций несет много ареол с рудиментарными листьями и колючками, а у вилькоксий стебель постепенно переходит в цветок, так что трудно различить между ними границу (табл. 52).

Плоды кактусов ягодообразыые, у многих видов съедобные, длиной от 1 до 10 см. Согласно классификации австрийского ботаника Ф. Буксбаума, их можно разделить на сочные, полусочные и сухие. В свою очередь, эти типы дробятся еще на целый ряд категорий. Так, сочные плоды могут быть нераскрывающимися (мамиллярия, рипсалис, миртиллокактус, табл. 54), растрескивающимися (эпифиллум, гилоцереус, цефалоцереус), ослизняющимися, как, например, у гимнокалициума обнаженного (Gymnocalycium denudatum). Благодаря сочным и липким семяножкам семена прилипают к телу насекомых, птиц и других животных. У кактусов, имеющих сухие плоды, распространению семян способствуют многочисленные щетинки, волоски, колючки, с помощью которых плоды легко прикрепляются к телу животного. Сухие плоды пахицереуса и фрайлеи карликовой (Frailea pumila) распадаются на части, и семена высыпаются на землю.

Внешний вид плода, как правило, соответствует форме завязи, но у некоторых кактусов, например у корриокактуса (Corryocactus), в процессе дозревания плода ареолы, будучи голыми на завязи, начинают интенсивно образовывать колючки, волоски, в результате чего плод становится колючим. Особенно ярко это выражено у пахицереуса "гребень туземцев" (Pachycereus pectenaboriginum), плоды которого местные жители используют даже в качестве щеток и гребней.

У переский и опунций ареолы, расположенные на завязи, нередко прорастают, образуя новые дочерние цветки, а затем и плоды. Это явление носит название пролиферации. Но удивительно то, что такие "отпрысковые" плоды не содержат семян и служат только для вегетативного размножения, подобно черенкам. Особенно ярко это явление выступает у цилиндр опунции пролиферирующей (Cylindropuntia prolifera) и цилиндр о нунции сверкающей (С. fulgida).

Семена кактусов (за исключением опунций) одеты тонкой хрупкой оболочкой. В одном плоде их может быть от 1 - 3 (пелецифора) до 1500 (Espostoa blossfeldiorum). Самые мелкие семена - длиной 0,3 - 1 мм у пародий (Parodia), блоссфельдий и стромбокактуса (Strombocactus); самые крупные - длиной 3 - 5 мм, у переский и опунций. Прорастание семян в оранжерейных условиях наступает на 3 - 10-й день. У эпифитных представителей (эпифиллум), а также у хагеоцереуса чосикского (Haageocereus chosicensis) и пфейфферы прямой (Pfeiffera erecta) они прорастают в плоде. Всхожесть семян сохраняется от года до 7 - 9 лет. Известен даже случай, когда семена ариокарпуса трещиноватого (Ariocarpus fissuratus) проросли через 30 лет!

Необходимо отметить еще одну характерную биологическую особенность кактусовых -крайне медленный их рост. На родине высота 20 - 30-летней карнегии гигантской не более 1 м, т. е. в среднем годовой прирост составляет 2 - 3 см. У шаровидных форм кактусов медленный рост в длину отчасти компенсируется ростом в толщину. Например, эхинокактус огромный (Echinocactus ingens) в 500-летнем возрасте достигает в высоту 1,5 м при диаметре 1,25 м. Медленные темпы роста сохраняются и при выращивании кактусов в оранжерейных условиях. Например, 70-летний эхинокактус Грузона (Е. grusonii) имеет высоту 40 см при диаметре 20 см. Средний прирост за год составляет при этом 5 мм.

Кактусовые принадлежат к чисто американским семействам. Правда, в Старом Свете - в тропических лесах Африки, на островах Мадагаскар, Шри-Ланка и на Маскаренских островах - встречаются некоторые виды рипсалиса. Но предполагается, что они были когда-то завезены туда человеком и натурализовались. Кактусовые распространены на Американском континенте крайне неравномерно. Если во влажных дождевых лесах Центральной Америки и в бассейне реки Амазонки кактусы почти полностью отсутствуют, то в Мексике и горных пустынях Перу, Чили, Аргентины и Боливии они представлены огромным разнообразием форм. Дальше всех на север и юг - от степной зоны Канады до Магелланова пролива - распространены представители подсемейства опунциевых. Далеко за пределы своей родины продвинулись опунции. Завезенные человеком ради вкусных плодов или как экзотические растения, они натурализовались в Испании, на юге Италии и Франции, в Индии и Австралии. На территории Советского Союза одичавшая опунция рас-простертая (Opuntia humifusa) встречается на Южном берегу Крыма в окрестностях Судака и Ялты. Опунция распростертая и некоторые другие виды опунций выдерживают кратковременные морозы до -10 °С.

Большинство кактусов приспособлено к жизни в пустынях. Для всех типов пустынь общим является крайне незначительное количество осадков (не более 300 мм в год). Однако каждая из них имеет и свои особенности. Так, прибрежные пустыни, протянувшиеся вдоль побережья Тихого океана, характеризуются образованием зимних туманов (гаруа), выпадающих в виде тонкой моросящей пыли, вызывающей лишь поверхностное увлажнение почвы.

Скалистые пустыни Анд (от 700 до 3000 м над уровнем моря) отличаются очень высокой температурой и сухостью воздуха. В течение многих месяцев практически единственной влагой является роса. На склонах гор, в трещинах скал под палящими лучами солнца характерный ландшафт создают кактусы из родов эспостоя, мелокактус, браунингия (Browningia) и многих других. Для высокогорных пустынь Анд, расположенных на высоте 3000 - 4000 м над уровнем моря, характерны резкие контрасты температуры дня и ночи. Суточные колебания температуры воздуха составляют 20 °, а на поверхности почвы достигают 45 ° (днем +38 °С, ночью -7 °С). Нередко в этих пустынях выпадает такой сильный снегопад, что растения сплошь покрываются снегом. Растущие здесь виды борзикактуса, ороя (Oroya), опунции и другие, как правило, невысокие кактусы, многие образуют подушковидные формы.

В Северной Америке кактусы произрастают в полынных, креозотовых и высокогорных пустынях Мексиканского нагорья.

Очень своеобразна и колоритна пустыня Сонора, расположенная на юго-западе США и в северо-западной части Мексики. Здесь не бывает заморозков. На фоне голубого неба на раскаленной от солнца почве целые "леса" образуют лемероцереус Турбера, или "кактус-орган", названный так за мощные боковые ветви, поднимающиеся, как трубы органа, высоко вверх (табл. 53), и карнегия гигантская - 10 - 12-метровый колонновидный гигант, доживающий до' 200-летнего возраста. Огромные, толщиной до 70 см, канделябро-видные ветви карнегии, как гигантские свечи, видны издалека. Вместе с карнегией растет ферокактус Вислицена (Ferocactus wislizenii), за свою толщину получивший название "кактус-бочонок", и многие другие.

Кроме пустынь, кактусы распространены достаточно широко в сухих колючих редколесьях - каатингах и саваннах. Вместе со злаками, бромелиевыми, сложноцветными, часто под пологом акаций встречаются цереусы, опунции и перескии.

Кактусы можно встретить и в тропических вечнозеленых лесах бассейна реки Амазонки. Они не похожи на своих колючих "родственников" из пустынь Аргентины или Перу. Как правило, стебли этих кактусов без колючек, многие имеют листовидную форму и поселяются эпифитно на ветвях деревьев.

Наконец, следует отметить наличие кактусов, в частности опунций, в мангровых зарослях на морских тропических побережьях, периодически затопляемых водой.

Начиная с конца XVIII в. появляются первые работы по систематике кактусов. Исследования по систематике кактусов затруднены целым рядом обстоятельств: во-первых, из-за большой изменчивости их в природе, в результате которой в сравнительно короткий срок возникают мутанты, нередко описываемые за новые виды; во-вторых, из-за легкости межвидовой и межродовой гибридизации; в-третьих, часто из-за отсутствия гербарного материала. Вот почему в современных системах мы находим такие противоречивые данные о числе родов у кактусов: Ф. Буксбаум (1958) - 160 родов, К. Бакеберг (1958) - 225 родов, Г. Бухгейм (1964)- 170(220) родов, Дэвид Хант (1967) - 84 рода. Что касается числа видов, то у разных авторов оно колеблется от 800 до 2000. Многочисленные системы едины лишь в разграничении крупных таксонов, а именно: в делении семейства на три подсемейства: перескиевые (Pereskioideae), опунциевые (Opimtioideae) и кактусовые (Cactoideae), которые Хант рассматривает, однако, как трибы.

К подсемейству перескиевых относятся деревья, кустарники, кустарнички подушковид-ной формы, иногда лианы со слабо суккулент-ными стеблями и нормально развитыми широкими листьями. Исключение составляет род майуэния (Maihuenia), для которого характерны сильно суккулентные стебли и мелкие цилиндрические или яйцевидные листья. Цветки в кистевидном соцветии, реже одиночные, на цветоножке, иногда сидячие, часто пролифе-рирующие, белые, розовые, темно-красные, желтые или оранжевые. Завязь полунижняя или нижняя. Семена с тонкой хрупкой черной оболочкой. Включает два рода: перескию и майуэнию. Иногда выделяют в качестве самостоятельного рода родокактус (Rhodocactus), который отличается от перескии нижней завязью. Перескиевые распространены в тропических областях Мексики, Вест-Индии, Южной Америки, в саваннах и колючих кустарниковых зарослях.

К подсемейству опунциевых относятся прямостоячие, стелющиеся кустарники или кустарнички, часто подушковидной формы (тефро-кактус), с сочными членистыми стеблями цилиндрической, шаровидной или дисковидной формы. Листья мелкие, сочные, шиловидные, рано опадающие. Цветки одиночные, сидячие, нередко с пролиферирующим цветоложем, желтые, оранжевые, редко белые. Завязь нижняя. Семена с твердой оболочкой и белым, очень твердым присемянником. Подсемейство включает менее 10 родов и около 350 видов. Распространены опунциевые широко по всей Америке (исключая влажные тропические области) от 56 ° северной широты до 54 ° южной широты. По форме стеблей опунциевые делят на три группы: 1) растения с плоскими стеблями (опунция, бразилио нунция - Brasiliopimtia, консолея - Consolea, нопалея); 2) растения с цилиндрическими стеблями (цилиндропунция. птерохактус - Pterocactus и др.); 3) растения с шаровидными стеблями (некоторые виды опунций).

К подсемейству кактусовых относятся кактусы различного габитуса: древовидные, кус-тарниковидные и многолетние травянистые формы. Некоторые виды растут как эпифиты или лианы во влажных тропических лесах. Характерно отсутствие листьев и глохидий. Цветки одиночные, сидячие, с нижней завязью. Семена с хрупкой оболочкой, коричневые или черные, с присемянником. Распространены на Американском континенте от 52 ° северной широты (Канада) через США, Мексику, Центральную Америку до 46 ° южной широты (Южная Америка). В подсемействе кактусовых наибольшее число родов.

Согласно системе К. Бакеберга, подсемейство делится на две большие трибы. Тропические лесные кактусы - гилоцереусовые (Hylocereae) - включают роды рипсалис, гилоцереус, эпифиллум, шлюмбергера, селеницереус, гелиоцереус (Heliocereus), дизокактус (Disocactus) и др. Вторая триба - кактусовые (Cacteae)- самая обширная, включает большинство родов подсемейства. Назовем здесь лишь некоторые из них: цереус, трихоцереус, арматоцереус (Armatocereus), борзикактус, ферокактус, эхинокактус, мамиллярия, гимнокалициум, мелокактус, пародия и многие другие.

С кактусами тесно связана вся история Мексики. Одни из них приносят пользу, другие - вред, третьим приписывались магические свойства. Особое значение имеет опунция, изображение которой входит в национальный герб этой страны. Старое предание повествует о том, как ацтеки, уставшие от скитаний по горам, однажды остановились на берегу озера Тескоко. На небольшом островке они увидели сидящего на опунции орла, разрывающего змею. Это было хорошим предзнаменованием, и племена основали здесь город Теночтитлан ("место священной опунции"), где сейчас расположена столица Мексики город Мехико.

Кисло-сладкие плоды "нокстли", так ацтеки называли опунцию, употребляют в пищу в свежем, сушеном или вареном виде, предварительно удалив с кожицы мелкие тонкие колючки. Сок, получаемый из плодов, используют для приготовления сиропов, желе, а также в качестве пищевого красителя в кондитерской промышленности. Сбраживая сок, получают напиток "колинке". Съедобными являются плоды большинства эхиноцереусов и миртиллокактусов. Стебли многих видов цереусов используются для производства легкой мебели, оконных рам, дверей, а также в качестве живых изгородей. В начале XIX в. во многих странах был широко распространен кошенильный кактус - нопалея кошениленосная, на которой в огромном количестве размножалась тля кошениль (Dactylopius cacti). Из высушенных насекомых получали прекрасную алую краску для сукон, шелка, а также пищевой краситель для масла и сыра.

С давних пор кактусы используют в качестве лекарственных растений. Мочегонным действием обладают плоды многих опунций, сок стебля селеницереусов использовали для лечения ревматизма, а спиртовой или водный экстракт лепестков и стеблей "царицы ночи" и в настоящее время применяют в медицине ("золотые капли") для лечения гипотонии и других сердечно-сосудистых заболеваний.

Большой интерес для дальнейшего изучения представляет лофофора Уилъямса (Lophophora williamsii, рис. 192), содержащая алкалоиды мескалин, пейотин и лофофорин, вызывающие зрительные и звуковые галлюцинации. Ацтеки использовали лофофору ("пейоте") в ритуальных обрядах. Интересны также поиски создания безглохидиевых форм опунций в качестве сочного корма для скота. Наконец, необходимо отметить большое эстетическое значение кактусов, которые как у себя на родине, так и далеко за ее пределами снискали заслуженную любовь в качестве комнатных и оранжерейных растений.