Семейство портулаковые (Portulacaceae) (Ю. Д. Гусев)
В семействе портулаковых насчитывается около 20 родов и более 500 видов, распространенных по всей Земле, но главным образом в теплых сухих областях, причем особенно много представителей этого семейства встречается на западе Северной и Южной Америки.
Портулаковые - преимущественно небольшие однолетние или многолетние травы, реже низкие полукустарники или кустарники. Листья у них цельные, очередные или супротивные, часто толстые и сочные, обычно с пленчатыми прилистниками, реже без них, иногда прилистники в виде пучка волосков. Цветки большей частью мелкие, невзрачные, обоеполые, актиноморфные, редко слегка зигоморфные; чаще всего они собраны в различные соцветия, реже одиночные. Околоцветник из 4-5, реже из большего или меньшего числа лепестко-видных чашелистиков. Цветки обычно окружены двумя, иногда пятью или большим числом приближенных к ним прицветничков, свободных или сросшихся в основании. Прицветнички внешне сходны с чашелистиками и часто ошибочно принимаются за них. Тычинок по числу чашелистиков или в 2 - 4 раза больше, редко меньше. Гинецей из 2 - 8 плодолистиков со свободными или сросшимися столбиками. Завязь большей частью верхняя, одногнездная, с одним - многими семязачатками. Плод - коробочка, раскрывающаяся поперечной трещиной (у портулака - Portulaca, лъюисии - Lewisia, калиптротеки - Caliptrotheca) или продольными створками (у каландринии - Calandrinia, клейтонии - Claytonia, монтии - Montia и др.); очень редко плод - орех (у портулакарии - Portulacaria). Семена с более или менее согнутым зародышем и мучнистым периспермом.
Время цветения цветка у портулаковых обычно очень короткое: нередко один цветок бывает открыт только 4 - 10 ч, например, у видов портулака и каландринии, а у видов рода анакампсерос (Anacampseros) цветение часто продолжается всего 2 - 4 ч. Почти все портулаковые энтомофилы и опыляются мухами, пчелами и другими насекомыми. Иногда, например у монтии, в пасмурную погоду цветки не раскрываются и происходит самоопыление.
Семена многих портулаковых, например портулаков, распространяются ветром, но растения из некоторых родов (монтия, клей-тония, анакампсерос, каландриния) сами разбрасывают семена вследствие резкого растрескивания коробочки.
Роль портулаковых в растительном покрове и в жизни человека невелика. Некоторые виды используются как пищевые, кормовые, лекарственные или декоративные растения, другие известны как сорные и рудеральные.
В настоящее время в семействе портулаковых выделяют 6 триб: портулаковые (Portulaceae), портулакариевые (Portulacarieae), льюисиевые (Lewisieae), каландриниевые (Calandrinieae), талиновые (Talineae), монтиевые (Моntieae).
Рис. 194. Портулаковые. Клейтония клубневая (Claytonia tuberosa): 1 - цветущее растение с клубнем; 2 - цветок. Клейтония арктическая (С. arctica): 3 - цветущее растение с корневищем; 4 - семя
В трибе портулаковых, характеризующейся нижней и полунижней завязью, всего один, но зато самый известный род семейства - портулак, число видов в котором разными систематиками оценивается весьма различно, обычно свыше 100, иногда до 200. Это стелющиеся мясистые травы, произрастающие в основном в тропиках и субтропиках обоих полушарий. Портулак огородный (Portulaca oleracea) - однолетник, имеющий мелкие желтые цветки с 8 - 15 тычинками и 3 - 6 раздельными столбиками. Происходит из тропиков Старого Света, проник в теплоумеренные области, став очень широко распространенным сорняком. Это растение употребляется в пищу как овощ, используется для приготовления салатов и супов, нередко маринуется, иногда культивируется (P. oleracea subsp. sativa). Портулак огородный известен и как лекарственное растение. Он служит также кормом для страусов и свиней. В тропиках Старого Света как сорняк и как пищевое и лекарственное растение известен также портулак четырех-разделъный (P. quadrifida). Портулак крупноцветковый (P. grandiflora), родом из Южной Америки, часто культивируют как декоративное растение, большей частью на откосах и каменистых участках; имеются сорта с крупными, нередко махровыми цветками разной окраски (красные, желтые и др.), но без запаха.
В Южной Африке растет портулакария афра (Portulacaria afra, табл. 55), относящаяся к трибе портулакариевых. Это очень низкое деревце, высотой всего до 3,5 м, с обратнояйцевидными, мясистыми, супротивными листьями и мелкими розовыми цветками в гроздьевидных соцветиях. Портулакарию афру поедает домашний скот и дикие животные, она является ценным пасечным растением. Другие два рода трибы, содержащие по 4 вида, растут в Южной Африке (церария - Ceraria) и Чили (филиппиамра - Philippiamra).
На западе Северной Америки растут виды рода льюисия из трибы льюисиевых, отличающейся завязью с многочисленными (более 6) семязачатками. Многолетние травянистые виды имеют мясистые линейные листья и довольно крупные белые, розовые или красноватые цветки. Один из видов - лъюисию воскресающую (Lewisia rediviva) - называют калифорнийским воскресающим растением за удивительную способность переносить даже многократное высушивание и каждый раз вновь оживать (рис. 193). Известны случаи, когда растения, пролежавшие в гербарии полтора-два года и помещенные в воду, распускали свежие листья и зацветали. С давних пор мясистые корни этого растения индейцы варили и употребляли в пищу. Некоторые виды льюисии весьма декоративны, и их гибриды и выведенные сорта встречаются в садах субтропических стран на каменистых участках чаще других портулаковых.
Крупнейший род семейства портулаковых каландриния из трибы каландриниевых насчитывает полторы сотни видов, произрастающих преимущественно в Андах и в Австралии. Это однолетние и многолетние травы и полукустарники. Несколько видов, например каландриния зонтичная (Calandrinia umbellata) из Перу и Чили с темно-красными или пурпурно-фиолетовыми многоцветковыми соцветиями, известны как декоративные растения для каменистых садов и бордюров на сухих местах. Около 70 видов рода анакампсерос из трибы талиновых родом из Южной Африки и только один вид растет в Австралии. Это преимущественно низкие суккулентные кустарнички с белыми, розовыми и красными цветками и большей частью черепитчато расположенными листьями с хорошо заметными, перепончатыми прилистниками. Многие виды приобрели защитную окраску, под цвет почвы, что, несомненно, иногда предохраняет их от поедания травоядными животными. Анакампсеросы обычны в оранжереях, в коллекциях суккулентов.
Широко распространен в тропиках и субтропиках род талинум (Talinum), насчитывающий около 50 видов голых суккулентных трав и полукустарников, распространенных в Америке, Африке и Азии. Во многих странах Африки растет талинум кафрский (Т. caffrum), который используют местные жители в пищу (овощ) и как лекарственное растение. Его поедает также мелкий скот и страусы. Некоторые виды талинума выращивают как декоративные растения в комнатах и теплицах. В тропиках Азии и Африки в качестве овощных растений культивируют талинум треугольный, или "шпинат цейлонский" (Т. triangulares и талинум клинолистный, или "шпинат филиппинский" (Т. cuneifolium).
Близко родственные роды клейтония и монтия из трибы монтиевых, в отличие от других портулаковых, лишены прилистников, а плод у них сужен в основании. Многие виды этих родов растут в странах с умеренным и даже холодным климатом.
Рис. 195. Гекторелловые. Лайаллия кергеленская (Lyallia kerguelensis): 1 - общий вид растения; 2 - цветок; 3 - плод; 4 - продольный разрез плода; 5 - лист. Генторелла дернистая (Hectorella caespitosa): 6 - общий вид растения; 7 - цветок
Виды клейтонии (более 30 видов) - суккулентные многолетние травы с утолщенным корневищем, иногда с клубнем (рис. 194), большей частью с многочисленными низовыми (прикорневыми) листьями, стеблем без листьев, но с двумя, реже с одним или тремя прицветниками, обычно листовидными и супротивно расположенными. Цветки клейтонии белые, розовые или желтоватые, с 5 тычинками, а плод - трех- или шестисемянная коробочка, раскрывающаяся створками. Клейтонии произрастают в основном в американской и азиатской Арктике и Субарктике, где растут в тундре и гольцовом поясе гор, на скалах и каменистых склонах, а также на морском побережье. В альпийском поясе гор они проникли на юг до Алтая и Саян. Клубни клейтонии клубневой (Claytonia tuberosa), растущей в тундрах севера Восточной Сибири, Дальнего Востока и Аляски (рис. 194), употребляют в пищу. Центральноамериканская клейтония пронзенно-листная (С. perfoliata), или "шпинат кубинский", растет в тропиках; она культивируется в Африке и Бразилии как раннее салатное и шпинатное растение.
Род монтия, насчитывающий около 15 видов, живет во всех умеренных областях и в горах стран тропического пояса. Больше всего видов на западе Северной Америки. Монтии - тонкостебельные и низкие однолетние и многолетние травы с мелкими супротивными листьями. Цветки белые или розовато-красные, стремя тычинками, в небольших соцветиях. Плоды - трехсемянные трехстворчатые коробочки. Растут монтии главным образом по берегам и отмелям рек, встречаются на болотах, заболоченных лугах, заливаемых полях. Монтия блестящесемянная (Montia lamprosperma) заходит в Арктику. Некоторые виды монтии употребляют в пищу.