Семейство аизооновые (Aizoaceae) (Р. А. Удалова)

Даже ботаника аизооновые поражают многообразием форм, часто необычным внешним видом и яркими цветками. Только в этом семействе есть растения, получившие образное название "живые камни". В середине XVII в. было положено начало разведению аизооновых, первоначально в Англии. Впоследствии многие аизооновые стали распространенными декоративными растениями, например мезембриантемум хрустальный, или "ледяная трава" (Меsembryanthemum crystallinum).

В семействе аизооновых 11 родов, но если согласиться с теми ботаниками, которые выделяют из рода мезембриантемум от 100 до 120 отдельных родов, то число их увеличится до 120 - 130. Что касается числа видов, то и в этом отношении нет полной ясности. Одни авторы, например английский ботаник X. К. Эйри-Шоу (1973), исключающий из аизооновых тетрагониевые, насчитывают 1200 видов, в то время как другие доводят их число до 2500.

Аизооновые распространены главным образом в Южной и Юго-Западной Африке. Более всего они представлены в Капской области, особенно на плоскогорье Карру. Эта полупустыня, прорезанная пересыхающими руслами рек, с небольшим годовым количеством осадков (100 - 300 мм), с плодородными, но физиологически сухими почвами, с ночными температурами ниже 0 °С, является родиной абсолютного большинства видов этого семейства, так же как и многих других суккулентных растений. В прибрежных пустынях Юго-Западной Африки, сложенных из гранита и гнейса, где за год выпадает лишь 17 - 25 мм осадков, аизооновые представлены еще достаточно широко. В течение почти 9 месяцев растения этих областей используют только влагу туманов и рос. Далее на восток и север, в Трансваале, Оранжевой Республике и в полупустыне Калахари, число аизооновых резко уменьшается, а в Северной Африке и странах Средиземноморья встречаются лишь единичные виды, такие, как мезембриантемум узелковоцветный(М. nodiflorum), мезембриантемум хрустальный, карпобротус съедобный (Carpobrotus edulis), некоторые виды аизоона (Aizoon) и тетрагонии (Tetragonia). Единственным представителем аизооновых в тропической Африке является опофитум пальцевидный (Opophytum dactylinum). В горах Эфиопии на высоте 3600 м над уровнем моря встречаются триходиадема Шимпера (Trichodiadema schimperi) и два вида делоспермы (Delosperma abyssinica и D. oehleri). По берегам Красного моря в Аравии, а также в Египте распространен опофитум Форскола (Opophytum forskahlei).

Вторым центром распространения аизооновых после Африки является область Австралии, Новой Зеландии и Тасмании. Здесь встречаются представители родов карпобротус (5 видов), тетрагония, аизоон. Карпобротус и мезембриантемум имеют самый большой ареал в семействе. Первый, помимо Австралии, встречается также по побережью Чили, Калифорнии (США), Нижней Калифорнии (Мексика), а второй - в Южной Африке, на Канарских островах, в Средиземноморье, Аравии, Иране и Калифорнии. На засоленных почвах тропических и субтропических побережий очень широко представлены виды родов сезувиум (Sesu-vium) и триантема (Trianthema).

К семейству аизооновых относятся однолетние или многолетние травы, кустарники или полукустарнички. Листья у них без прилистников, суккулентные. У фаукарий (Faucaria, табл. 50) и цефалофиллума (Cephalophyllum) они собраны в розетку. Псилокаулоп (Psilocaulon) - единственный род, представленный стеблевыми суккулентами.

Аизооновые растут главным образом в субтропических полупустынях и обладают целым рядом приспособлений, позволяющих уменьшить испарение влаги в условиях засушливого климата. Это опушение, восковой налет, выделение желёзками липкого сока (псаммофора - Psammophora, аренифера - Arenifera), развитие на эпидерме листа сосочков, наполненных водой, блестящая поверхность которых отражает солнечные лучи ("ледяная трава"). У многих аизооновых (литопс - Lithops, фенестрария - Fenestraria) ткань листа, расположенная под эпидермой (мезофилл), не содержит хлорофилла и выполняет водоза-пасающую функцию. Эти крупные разросшиеся водоносные клетки образуют у поверхности листа так называемые листовые окна. Жаркие лучи солнца, проходя сквозь них, достигают хлорофиллоносных клеток в значительной степени ослабленными. Сила солнечных лучей уменьшается и за счет образования в эпидерме листа кристаллов окса-лата кальция, через которые лучи проходят в глубь ткани, как через матовое стекло. У большинства аизооновых фотосинтезирующие хло-рофиллоносные клетки хорошо видны в отраженном свете в виде темных точек, а у литоп-сов они располагаются на защищенных от лучей солнца частях растения в виде так называемых ассимиляционных полей.

Дорни многих аизооновых (делосперма, три-ходиадема, аридария - Aridaria) утолщаются и служат в качестве водозапасающего органа. Как защитная реакция на сухость климата проявляется также диморфизм листьев. У митрофиллума колпачкового (Mitrophyllum mitratum) и монилярии гороховидной (Monilaria pisiforme) при наступлении неблагоприятных условий развивается пара очень маленьких, сросшихся друг с другом почти до самой вершины, сочных или пленчатых листьев, в которых надежно укрыта следующая молодая пара листьев. С начала вегетации молодые листья разрывают "листья-оболочки" и достигают нормальной величины - длины 10 - 15 см. В дальнейшем они засыхают, и вновь образуется пара "защитных" листьев.

Суккулентность листьев вместе с изменением их формы особенно ярко проявляется у литопсов и гиббеумов (Gibbaeum). В этом случае стебель редуцируется настолько, что мы его практически не видим. Растение существует в виде пары сочных, ежегодно сменяющихся листьев, сросшихся до половины или почти до вершины. Они почти целиком скрыты в почве. На поверхности остаются лишь "листовые окна", а у представителей рода офталъмофиллум (Ophthalmophyllum) во время летней шары, когда у растений наступает период покоя, надземные части целиком втягиваются в почву. Листья литопсов, гиббеумов, плейоспилосов (Pleiospilos, табл. 50) настолько сливаются с окружающим ландшафтом (мимикрия), что они получили образное название "живые камни". Даже опытный глаз ботаника не сразу различит растения, в казалось бы, безжизненных "камнях". Исследователь флоры Южной Африки Р.Марлот случайно открыл новый вид аизооновых, решив опереться о камень, оказавшийся подушко-видной формой титанопсиса известкового (Titanopsis calcarea).

Рис. 186. Аизооновые. Бергерантус стрелконосный (Bergeranthus scapiger): 1 - цветущее растение; 2 - раскрытый плод. Конофитум (Conophytum sp.): 3 - схематический рисунок растения; штрихами показаны участки с хлорофиллоносными клетками

Цветки аизооновых обоеполые, в небольших верхоцветных соцветиях, а у литопсов в результате редукции соцветия одиночные. Чашечка состоит из 2 - 8, чаще из 5 более или менее сросшихся в трубку мясистых чашелистиков. Ярко окрашенные лепестки представляют собой видоизмененные тычинки. Они многочисленны, в 1 - 6 кругах, большей частью линейные и приросшие к трубке чашечки. Тычинки нитевидные, в числе 4 - 5, 8 - 10 или в результате расщепления многочисленные (у плейоспилоса - до 1000), свободные или сросшиеся у основания в пучки, редко тычинка одна. Часто присутствуют стаминодии. Гинецей состоит из 2 - 5 или более плодолистиков, синкарпный, редко переходный к паракарпному со свободными столбиками. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя, (1) 2 - 23-гнездная. Семязачатков в каждом гнезде много, редко один.

Таблица 49. Бугенвиллея голая (Bougainvillea glabra) в Никитском ботаническом саду

Цветки аизооновых опыляются насекомыми, самостерильные, за исключением цветков аптении сердцелистной (Aptenia cordifolia); тычинки созревают раньше рылец (протандрия). У эрепсии изменчивой (Erepsia mutabilis) и ромбофиллума долотовидпого (Rhombophyllum dolabriforme) в ответ на раздражение наблюдается автономное движение тычинок, а у старых цветков доротеантуса злакового (Dorotheanthus gramineus) относительно крупные пыльники тычинок в процессе роста принимают горизонтальное положение, удобное для опыления насекомыми. Изменяется и положение цветка. В результате неравномерного роста и искривления цветоножки, принимающей 5-образную форму, плод ложится на землю.

Таблица 50. Аизооновые в оранжерее Ботанического института АН СССР в Ленинграде: 1 - плейоспилос широколепестный (Pleiospilos latipetalus); 2 - конофитум Тейлора (Conophytum taylorianum var. ernianum); 3 - фаукария крадокская (Faucaria cradocensis)

Цветки аизооновых внешне напоминают соцветия сложноцветных и принадлежат к числу красивейших цветков растительного мира. Во время цветения серые унылые пустыни покрываются на короткое время их яркими, белыми, красными или желтыми цветками. Они раскрываются обычно в полдень (откуда и происходит старое написание рода - Mesembrianthemum: от греч. mesembria - полдень и anthos - цветок). У ромбофиллума долотовидного цветки открываются только к вечеру, а у аридарии ночецветной (Aridaria noctiflora) - ночью. Цветки эрепсий (Erepsia heteropetala, E. gracilis) остаются открытыми весь период их цветения.

Таблица 51. Рипсалис крепкостебельный (Rhipsalis handrosoma) в оранжерее Ботанического института АН СССР в Ленинграде

Плоды аизооновых, за исключением плодов карпобротуса, - четырех - многогнездные, локулицидные, редко септицидные коробочки, чрезвычайно сложно устроенные (рис. 186) и обладающие гигроскопическим механизмом открывания. Плодолистики наверху заканчиваются специальными гигроскопическими пластинками, которые с первыми каплями дождя разбухают, давят на верхушки створок плода, в результате чего происходит раскрывание коробочки. В дальнейшем током воды семена отрываются от семяножек и скапливаются вблизи центральной колонки плода под веерообразными пластинчатыми опахалами, представляющими собой выросты наружных стенок гнезд завязи. Благодаря все увеличивающемуся давлению воды семена вымываются из-под опахал и попадают в почву. Плоды сохраняются на растении долго. С наступлением засухи они закрываются, чтобы вновь открыться при дождливой погоде. Семена разбрасываются на расстояние не многим более 1 м, чем, вероятно, частично объясняется очень локальное распространение многих видов аизооновых. Так, у карпантеи послеполуденной (Carpanthea pomeridiana) за 20 мин выбрасывается до 30 семян на расстояние около 1,5 м.

Таблица 52. Кактусовые в оранжерее Ботанического института АН СССР в Ленинграде: 1 - шлюмбергера усеченная (Schlumbergera truncata); 2 - вилькоксия белоцветковая (Wilcoxia albiflora); 3 - переркия блео (Pereskia bleo)

Своеобразной модификацией описанного выше типа плода является плод хейридопсиса Марлота (Cheiridopsis marlothii), в котором образуются специальные трубки, идущие из гнезд завязи вверх. Давление воды в трубках увеличивается, что позволяет с большей силой рассеивать семена.

Таблица 53. Кактусовые. Пахицереус Прингла (Pachycereus pringlei) в пустыне Сонора, США: 1 - общий вид; 2 - ветвь с цветками. Лемероцереус Турбера (Lemaireocereus thurberi) в штате Аризона, США: 3 - ветвь с цветками

В плодах аизооновых немецким ботаником Г. Швантесом было открыто интересное явление парасперми и (от греч. para - рядом и sperma - семя). Оно заключается в том, что наряду с обычным развитием семян в гнездах завязи у некоторых видов апатесии (Apatesia), коникосии (Conicosia), скиатофитума (Skiatophytum) семена образуются также в особых полостях - семенных кармашках, расположенных в ткани перегородок. При этом количество семян в гнездах завязи сокращается, а у гименогине (Hymenogyne) они даже совсем отсутствуют. Такие плоды, как правило, теряют способность раскрываться во влажном состоянии и при созревании распадаются на отдельные части, каждая из которых содержит по два семенных кармашка с одним-двумя семенами в каждом. Подхваченные ветром, такие части плодов переносятся на большие расстояния. Совсем иной тип плода - ягоду - имеет карпобротус. Плоды карпобротуса съедобного ("готтентотские фиги") издавна местные жители употребляют в пищу.

Таблица 54. Кактусовые в оранжерее Ботанического института АН СССР в Ленинграде: 1 - мамиллярия Шиде (Mammillaria schiedeana); 2 - нотокактус Хазельберга (Notocactus haselbergii); 3 - пародия золотистоколючник (Parodia chrysacanthion); 4 - пелецифора ложногребневидная (Pelecyphora pseudopecti-nata)

Систематика огромного семейства аизооновых очень сложна. Установление родственных отношений затруднено наличием среди аизооновых многочисленных внешне похожих форм, что вносило большую путаницу, особенно в ранних системах, построенных на признаках вегетативных органов. Особое внимание при разработке системы аизооновых в настоящее время придается признакам плода и числу и форме нектарников. Семейство аизооновых подразделяется на 6 подсемейств: аизооновые (Aizooideae), аптениевые (Aptenioideae), рушиевые (Ruschioideae), гименогиновые (Hymenogynoideae), кариотофоровые (Caryotophoroideae), тетрагониевые (Tetragonioideae).

Таблица 55. Портулаковые и гвоздичные: 1 - портулакария афра (Portulacaria afra) в оранжерее Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 2 - ясколка Шовица (Cerastium szowitsii) в Ереванском ботаническом саду Ботанического института АН АрмССР; 3 - смолка обыкновенная (Viscaria vulgaris), Ленинградская область; 4 - смолевка бесстебельная (Silene acaulis), Кольский полуостров; 5 - смолевка хлопушка (S. vulgaris), Ленинградская область

Tаблица 56. Гвоздичные: 1 - колючелистник железисто опушенный (Acanthophyllum adenophorum), Туркмения, Западный Копетдаг; 2 - качим аретиевидный (Gypsophila aretioides), общий вид растения, Копетдаг; 3 - цветки качима аретиевидного

Подсемейство аизооновых включает 10 родов, объединяемых такими признаками, как верхняя завязь, базальная плацентация и отсутствие лепестков. Больше всего видов (15) в роде аизоон. Виды рода сезувиум (Sesuvium) широко распространены на тропических и субтропических побережьях обоих полушарий. В Австралии на засоленных почвах растут триантемы (20 видов), из которых триантема портулаковая (Trianthema portulacastrum) встречается также в Америке.

Виды подсемейства аптениевых характеризуются полунижней завязью, центрально-угловой плацентацией и гигроскопической 3 - 5-гнездной коробочкой. Сюда относятся широко распространенные в оранжерейной и садовой культуре аптения сердцелистная и виды мезембриантемума. Очень интересен по габитусу дактилопсис пальчатый (Dactylopsis digitata) родом из Капской области. В природе он образует большие подушки, а цветки его в течение нескольких недель остаются открытыми и днем и ночью.

Виды, входящие в самое обширное подсемейство - рушиевых, - обладают нижней завязью, базальной или постенной плацентацией и разнообразными плодами (гигроскопическая коробочка, сухая разламывающаяся коробочка с семенными кармашками и ягода). Сюда относятся растения различного габитуса: однолетние стелющиеся травы (апатесия, карпантея), кустарнички (рушия - Ruschia, делосперма, лампрантус - Lampranthus), а также в высшей степени суккулентные формы с видоизмененными и часто сросшимися вместе листьями (литопс, конофитум - Conophytum, фенестрария) (рис. 186, 187, 188, табл. 50). Многие виды культивируются в оранжереях ради красивых цветков.

Следующие три подсемейства содержат по одному роду. Гименогиновые характеризуются нижней завязью, центрально-угловой плацентацией и разламывающейся на 18 - 21 часть коробочкой с семенными кармашками. Род гименогине (2 - 3 вида) представлен однолетними травами со слабо суккулентными листьями. В подсемействе кариотофоровых монотипный род кариотофора (Caryotophora). У единственного вида этого рода - кариотофоры скиатофитовой (С. skiatophytoides) - крупные белоснежные цветки, нижняя завязь, центрально-угловая плацентация и сильно одревесневшая разламывающаяся коробочка. Подсемейство тетрагониевых включает 50 - 60 видов, для которых характерны полунижняя завязь с одним семязачатком в каждом плодолистике и крепкий, неразламывающийся плод-коробочка. Все тетрагонии - ксерофиты, распространенные главным образбм в южном полушарии (Южная Африка, Южная Америка, Австралия, Новая Зеландия, Полинезия, Юго-Восточная Азия). Часто культивируется в качестве овоща "новозеландский шпинат" (Tetragonia tetragonioides).