Подкласс гамамелидиды (Hamamelididae) (А. Л. Тахтаджян)

Подкласс гамамелидид представляет собой одну из крупных ветвей родословного древа цветковых растений, которая берет начало непосредственно от магнолиид, притом,вероятно, от наиболее примитивных и древних их представителей. Среди гамамелидид еще сохранились бессосудистые формы с очень примитивной организацией проводящей системы, но у них уже нет ни примитивных типов цветка, ни однобороздных пыльцевых зерен. Основной линией эволюции гамамелидид является постепенный переход от энтомофилии к анемофилии, хотя в некоторых случаях у них возникли довольно сложные формы насекомоопыления. В подклассе 14 порядков, составляющих два надпорядка.

Надпорядок 1. Гамамелпсовые (Hamamelidanae)

Порядок 1. Троходендровые (Troehodendrales). Деревья с очередными цельными листьями, снабженными прилистниками или без них. Устьица с 2 - 5 побочными клетками. Ксилема бессосудистая. Трахеиды очень длинные, в ранней древесине с лестничными окаймленными порами, в поздней древесине трахеиды более узкие, снабжены округлыми окаймленными порами. Лучи примитивного типа. Цветки небольшие, в многоцветковых верхушечных соцветиях, обоеполые, безлепестные или вовсе без околоцветника. Тычинки многочисленные или их только 4; пыльники вскрывающиеся продольно. Пыльцевые зерна трехбороздные, с сетчатой поверхностью; пленка борозд зернистая. Гинецей сннкарпный, из 5 - 11 или 4 плодолистиков. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный. Плод - синкарпная многолистовка. Семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. По строению узла, примитивной, бессосудистой древесине порядок троходендровых приближается к порядку магнолиевых, но по строению цветка, соцветия и оболочки пыльцевых зерен троходендровые стоят ближе к гамамелисовым. Во многих отношениях троходендровые занимают как бы промежуточное положение между порядками магнолиевых и гамамелисовых, но по совокупности признаков они стоят ближе к последним. Есть все основания предполагать, что порядок гамамелисовых, как и весь подкласс гамамелидид, произошел от предков, родственных ныне живущим троходендровым.

Семейства: троходендровые и тетрацентровые.

Порядок 2. Багрянниковые, или церциди-филловые (Cercidiphyllales). Деревья с цельными городчато-пильчатыми листьями, снабженными прилистниками. Устьица без побочных клеток. Членики сосудов с лестничной перфорацией. Лучи примитивного типа. Цветки в очень густых, мелких, сильно редуцированных кистях, двудомные, лишенные околоцветника. Тычинок 8 - 13; пыльники с коротким надсвязником, вскрывающиеся продольно. Пыльцевые зерна трехбороздные, с тонкосетчатой поверхностью и тонкозернистой пленкой борозды. Гинецей из 1 плодолистика, постепенно суженного в тонкий столбик с низбегагощим рыльцем. Семязачатки многочисленные, анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный. Плод - листовка. Семена сплющенные, крылатые, с крупным зародышем и скудным эндоспермом.

Семейство багрянниковые, или церцидифилловые.

Порядок 3. Эвптелейные (Eupleleales). Небольшие деревья или кустарники с очередными, цельными, зубчатыми листьями, лишенными прилистников. Устьица без побочных клеток. Перфорация члеников сосудов лестничная, с 20 - 90 перекладинами. Лучи примитивного типа. Цветки в 6 - 12-цветковых пазушных соцветиях, обоеполые, лишенные околоцветника. Тычинки многочисленные, расположенные однорядно на уплощенном расширенном цветоложе; пыльники вскрываются продольно. Пыльцевые зерна трехбороздные или рассеянно - 5 - 7 - бороздные, с мелкосетчатой поверхностью и крупнозернистой пленкой борозды. Гинецей апокарпный, циклический, из 6 - 18 плодолистиков; плодолистики на длинных ножках, косые, без столбика, с низбегающим рыльцем. Семязачатки анатропные, битегмальные и крассинуцеллятные. Плодики - маленькие крылатые орешки. Семена с маленьким зародышем и обильным маслянистым эндоспермом.

Семейство эвптелейные.

Порядок 4. Дидимелесовые (Didymelales). Деревья с очередными цельными листьями, лишенными прилистников. Устьица окружены кольцом из 4 - 10 побочных клеток. Перфорация члеников сосудов лестничная, с 6 - 25 тонкими перекладинами. Древесинная паренхима отсутствует. Лучи примитивного типа. Цветки мелкие, в кистевидных соцветиях, двудомные, безлепестные, а мужские также без чашечки. Тычинок 2, со сросшимися нитями; пыльники почти сидячие, вскрывающиеся продольно. Пыльцевые зерна трехбороздные, с сетчатой поверхностью. Гинецей из 1 плодолистика; рыльце косо усеченное или низбегающее. Семязачатки гемитропные, по одному в каждом плодолистике. Плодики - крупные костянки. Семена без эндосперма, зародыш инвертированный, с толстыми семядолями. Семейство дидимелесовые.

Порядок 5. Гамамелисовые (Hamamelidales). Деревья и кустарники с очередными или реже супротивными цельными или лопастными листьями, снабженными прилистниками. Устьица с одной или несколькими побочными клетками или без них. Членики сосудов большей частью с лестничной перфорацией, иногда с большим числом перекладин. Цветки в густых бокоцветных соцветиях, обоеполые или однополые, с двойным околоцветником или безлепестные, иногда вовсе без околоцветника. Тычинки обычно с надсвязником. Пыльцевые зерна от трехбороздных до многопоровых. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный (обычно синкарпный), большей частью из 2, реже из 3 - 8 плодолистиков. Семязачатки обычно анатропные, редко ортотропные (платан), битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Семена обычно с крупным зародышем и скудным эндоспермом. Порядок гамамелисовых служит связующим звеном между троходендровыми, с одной стороны, и порядками казуариновых, крапивных, буковых и прочими - с другой.

Семейства: гамамелисовые, платановые, миротамновые, дафнифилловые, самшитовые, симмондсиевые.

Порядок 6. Эвкоммиевые (Eucommiales). Деревья с симподиальными стеблями и очередными простыми листьями, лишенными прилистников. Почки защищены чешуйками. Устьица без побочных клеток. В вегетативных органах имеются нечленистые млечные клетки, содержащие гуттаперчу. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки в бокоцветных соцветиях, двудомные, лишенные околоцветника. Мужские цветки из (4) 5 - 12 (иногда больше) тычинок. Пыльцевые зерна трехбороздные, борозды неравной длины, с неясно выраженными порами в центре каждой борозды и с зернистой пленкой. Гинецей псевдомономерный, состоящий из 2 плодолистиков, с загнутыми кнаружи столбиками, с рыльцевой поверхностью на внутренней (верхней) их стороне. Семязачатков 2, анатропных. Эндосперм целлюлярный. Семязачатки унитегмальные и слабо крассинуцеллятные. Плод нераскрывающийся, сплюснутый и крылатый, односемянный. Семя с прямым зародышем и обильным эндоспермом.

Семейство эвкоммиевые.

Порядок 7. Крапивные (Urticales). Деревья, кустарники и травы. Листья почти всегда очередные (очень редко супротивные), простые, обычно с прилистниками, часто срастающимися и образующими колпачки. Для многих представителей характерно наличие цистолитов. Очень часто имеются нечленис

дов всегда с простой перфорацией. Цветки обычно собраны в верхоцветные соцветия, иногда очень сложного строения, редко одиночные, циклические, 2-членные или же 3- или 5-членные, обычно однополые, безлепестные, с маленькой чашечкой, редко голые. Тычинки противостоят чашелистикам и большей частью в одинаковом с ними числе, редко тычинок больше. Пыльцевые зерна дву- многопоровые. Гинецей псевдомономерный, из 2 плодолистиков; завязь верхняя или нижняя, обычно одногнездная. Семязачатки битегмальные и крассинуцеллятные. Анемофилия или редко сложная вторичная энтомофилия. Для некоторых представителей характерна халазогамия. Эндосперм нуклеарный. У многих представителей встречаются сложные и специализированные соплодия. Семена с эндоспермом или без него. Происхождение, вероятно, общее с эвкоммиевыми, от порядка гамамелисовых.

Семейства: ильмовые, тутовые, коноплевые, цекропиевые, крапивные.

Порядок 8. Барбеевые (Barbeyales). Деревья с супротивными, простыми, цельными листьями, лишенными прилистников. Устьица без побочных клеток. Членики сосудов с простой перфорацией, но ситовидные пластинки очень косые и сложные, с 10 - 20 ситовидными участками. Цветки в коротких пазушных 3-цветковых верхоцветниках (дихазиях), двудомные, безлепестные, лишенные прицветников и прицветничков. Чашелистиков 3 - 4, у основания слегка сросшихся, в женских цветках увеличенных, перепончатых. Тычинок 6 - 9 (до 12); нити очень короткие; пыльники с маленьким остроконечным надсвязником, вскрывающиеся продольно. Пыльцевые зерна трехбороздно-поровые, борозды узкие, с зернистой пленкой. Гинецей из 1 - 3 (чаще всего 2) плодолистиков; каждый плодолистик с длинным отогнутым столбиком, окруженным со всех сторон рыльцевой поверхностью, и с 1 висячим семязачатком. Семязачатки анатропные, унитегмальные. Плод сухой, нераскрывающийся, с тонким жилковатым околоплодником. Чашелистики при плодах разрастаются. Семя с пленчатой кожурой, с прямым зародышем и без эндосперма. Происхождение, вероятно, от порядка гамамелисовых или его ближайших предков.

Семейство барбеевые.

Порядок 9. Казуариновые (Casuarinales).

Деревья и кустарники с тонкими прутьевидными ветвями, выходящими из пазух мутовчато расположенных, мелких, чешуевидных листьев, большей частью сросшихся в зубчатые млечники. Устьица разных типов. Членики сосутые влагалища и лишенных прилистников. Устьица с 2 побочными клетками. Членики сосудов с лестничной и простой перфорацией ИЛИ только с простой перфорацией. Лучи специализированного типа. Цветки в колосовидных соцветиях, мелкие, однополые, лишенные околоцветника. Тычинка всегда 1; пыльники вскрываются продольно. Пыльцевые зерна (2) 3(-5)-поровые. Гинецей псевдомономерный, из 2 плодолистиков и с 2 очень длинными,, у основания коротко сросшимися, нитевидными столбиками; завязь первоначально 2-гнездная, но функционирует лишь переднее гнездо, которое содержит 2, редко 3 или 4 семязачатка. Семязачатки гемитропные, битегмальные и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод сухой, односемянный с кожистым крыловидным выростом, при созревании вскрывается двумя створками. Семя сросшееся с околоплодником, с большим прямым зародышем и без эндосперма. Происхождение, вероятно, общее с буковыми, от гамамелисовых. Семейство казуариновые.

Порядок 10. Буковые (Fagales). Деревья и кустарники. Листья очередные, цельные или лопастные, обычно с опадающими прилистниками. Устьица без побочных клеток. Членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Лучи специализированного типа. Цветки в более или менее редуцированных дихазиях, собранных в сложные соцветия, мелкие, невзрачные, однополые, безлепестные. Чашелистиков 4 - 7, чешуевидных, более или менее сросшихся, причем у березовых они сильно редуцированы или отсутствуют. Тычинок 2 - 40 (чаще всего 4 - 12), редко только 1 тычинка; нити свободные или реже сросшиеся у основания; пыльники вскрываются продольно. Пыльцевые зерна трехбороздно-поровые или 3 - 7-поровые. Гинецей синкарпный, из 2 - 9 (большей частью из 3 или 2) плодолистиков; завязь нижняя, с 1 - 2 висячими семязачатками в каждом гнезде, столбики свободные или почти свободные. Семязачатки анатропные, редко кампилотропные (лещина), битегмальные или унитегмальные, крассину-целлятные. Эндосперм нуклеарный. Плод сухой, нераскрывающийся, - с кожистым или твердым околоплодником. Семя с крупным зародышем и без эндосперма. Происхождение, вероятно, непосредственно от гамамелисовых.

Семейства: буковые, березовые.

Порядок 11. Баланоповые (Balanopales). Деревья или кустарники с очередными или более или менее мутовчато сближенными цельными листьями, лишенными прилистников. Устьица без побочных клеток. Перфорация члеников сосудов лестничная, с 10 - 20 и более тонких перекладин. Цветки мелкие, невзрачные, двудомные, лишенные околоцветника. Мужские цветки в маленьких сережковидных соцветиях, сильно редуцированные. Пыльники вскрываются продольно. Пыльцевые зерна с 3 - 4 (5) короткими бороздами или поровидными экваториальными апертурами. Женские цветки одиночные, в пазухах очень мелких чешуи (сережковидное соцветие, редуцированное до одного цветка). Гинецей синкарпный или переходный к паракарпному, из 2 или реже 3 плодолистиков, с 2 или 3 глубоко двураздельными, у основания сросшимися столбиками; завязь 2 - 3-гнездная, с 2 семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки унитегмальные. Плод костянкообразный, с тонким мясистым слоем, окруженным у основания плюской из большого числа черепит-чато налегающих чешуевидных листьев, содержащий 2 или реже 3 односемянные косточки. Семена с довольно крупным зародышем, окруженным очень тонким слоем эндосперма. Происхождение, вероятно, общее с буковыми. Семейство баланоповые.

Порядок 12. Лейтнериевые (Leitneriales). Деревья или кустарники с очередными цельными листьями, лишенными прилистников. Устьица без побочных клеток. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки мелкие, в сережках, двудомные. Мужские цветки без околоцветника, но женские цветки у основания обычно окружены 4 (реже больше или меньше) очень мелкими чешуевидными чашелистиками. В каждом мужском цветке по 1 - 4 тычинки. Пыльцевые зерна 3 - 4-бороздно-поровые. Гинецей мономерный, плодолистик один, с согнутым столбиком и низбегающим рыльцем, с одним семязачатком. Семязачатки амфитропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод костянковидный. Семя с прямым длинным зародышем и тонким мясистым эндоспермом. Происхождение, вероятно, от гамамелисовых.

Семейство лейтнериевые.

Надпорядок 2. Ореховые (Juglandanae)

Порядок 13. Мириковые (Myricales). Небольшие деревца или кустарники с очередными цельными или реже перистолопастными листьями без прилистников. Устьица без побочных клеток. Членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки мелкие, в сережках, обычно однополые, лишенные околоцветника. Тычинок большей частью 4, реже меньше или больше. Пыльцевые зерна обычно трехпоровые. Гинецей синкарпный, состоящий из 2 плодолистиков, большей частью с длинными, у основания коротко сросшимися или почти свободными столбиками; завязь одно-гнездная, с 1 семязачатком. Семязачатки орто-тропные, унитегмальные и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плоды костянковидные. Семена с прямым зародышем и обычно без эндосперма. Происхождение, вероятно, от гамамелисовых.

Семейство мириковые.

Порядок 14. Ореховые (Juglandales). Деревья, редко кустарники с очередными или реже супротивными перистыми листьями, большей частью лишенными прилистников. Устьица без побочных клеток. Членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки обычно в сережках, большей частью однополые, безлепестные. Чашелистиков обычно 4. Пыльники вскрываются продольно. Пыльцевые зерна 3(4) - бороздно-поровые или 3 - многопоровые. Гинецей синкарпный, из 2 плодолистиков, с 2 свободными столбиками; завязь верхняя (роиптелейные) или нижняя (ореховые). Семязачатки анатропные (роиптелейные) или ортотропные (ореховые), битегмальные (роиптелейные) или унитегмальные (ореховые), крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Семена с крупным зародышем, без эндосперма. Происхождение, вероятно, общее с мириковыми.

Семейства: роиптелейные и ореховые.