Порядок саррацениевые (Sarraceniales)

Семейство саррацениевые (Sarraceniaceae) (Г. А. Денисова)

Семейство состоит из 3 родов и 17 видов, распространенных на западе и востоке Северной Америки и на северо-востоке Южной Америки (карта 10). Это многолетние корневищные болотные травы, принадлежащие к числу самых крупных насекомоядных растений. Нижние листья саррацениевых чешуйчатые; над ними возвышается розетка из нескольких крупных короткочерешковых ловчих листьев, преобразованных в своеобразные трубковидные кувшины или урны с широкими отверстиями наверху. Членики сосудов с лестничной перфорацией. Цветки одиночные или реже в кистях (гелиамфора - Heliamphora), крупные, спироциклические, обоеполые. Околоцветник обычно двойной, состоит из 3 - 6 часто окрашенных чашелистиков и 5 лепестков, реже цветки безлепестные (гелиамфора). Тычинки многочисленные или их 12 - 15, свободные. Пыльники интрорзные. Гинецей из 5 или 3 (гелиамфора) плодолистиков. Столбик 3-лопастный (гелиамфора), 5-лопастный, с радиальными рыльцами {дарлингтония - Darlingtonia, табл. 34) или зонтиковидный, с большими лопастями (саррацения - Sarracenia, рис. 107). Плод - коробочка. Семена многочисленные.

Самым значительным родом в семействе является род саррацения (табл. 34), состоящий из 10 видов, эндемичных для Атлантическо-Северо-Американской флористической области. Один из видов, саррацения пурпурная (S. purpurea, табл. 34), был завезен в болота Центральной Ирландии, где хорошо акклиматизировался.

Большие, яркие, с двойным околоцветником пятичленные цветки саррацении выносятся над кувшинчатыми листьями на крепком безлистном цветоносе по одному (редко по 2 - 3) на каждую особь. Для саррацении характерен гигантский, необычной формы, зонтиковидный столбик с небольшими рыльцами под верхушкой каждой из лопастей; особенно он велик у саррацении пурпурной. Некоторые виды, например саррацения желтая (S. ilava), иногда образуют на болотистых местах обширные заросли. Ребристые трубчатые кувшины этого растения, отходящие почти вертикально от мощного горизонтального корневища, могут достигать в длину 70 - 80 см.

Рис. 107. Саррацения пурпурная (Sarracenia purpurea): 1 - продольный разрез кувшина; 2 - длинные волоски крышки кувшина; 3 - черепитчатые клетки внутри кувшина, ниже их - гладкие стенки; 4 - продольный разрез гинецея; 5 - поперечный разрез завязи

У других видов кувшинчатые листья гораздо мельче и, как правило, не превышают 10 - 40 см. Большинство из них пестро окрашены в пурпурно-желто-зеленые цвета. Особенно ярким бывает рисунок вокруг отверстия кувшина, что делает вход в ловушку заметным еще издали. Иногда листья-трубки полулежат на поверхности земли, напоминая приподнимающуюся кобру. В эти ловушки обычно попадают муравьи, мухи и другие насекомые, охотно поедающие все сладкое. Каждый ловчий лист на стороне, обращенной к стеблю, несет крыловидную оторочку, верхняя часть которой имеет вид крышки. Этот своеобразный "зонтик", скроенный природой из верхней лопасти листовой пластинки, слегка прикрывает отверстие, препятствуя попаданию в него дождевой воды. Вся оторочка усеяна многочисленными нектароносными железками и жесткими, длинными, направленными вниз волосками. Летающие насекомые, приземляясь на оторочку, могут двигаться только в одном направлении - к отверстию кувшина; обратно их не пропустят волоски. Нектароносные железки выделяют сладкий сок с превосходным ароматом. Этого сока так много, что он стекает по желобкам между ребер, проложенных вдоль всей листовой трубки. Получается отчетливая медовая дорожка, уводящая ползущее насекомое с земли все выше и выше по трубке, все ближе и ближе к ее краю. Внутри кувшина насчитывают 4 различные зоны. Ступив на жесткий ободок трубки, насекомые вползают на его внутренний край, где начинается скользкая зона; на ней находятся клетки эпидермы с гладкой покрытой воском кутикулой, которые, как черепица, находят краями друг на друга. Отягощенное сладкой пищей и ставшее неуклюжим насекомое неизбежно скользит вниз, стенки трубки словно отполированы, и уцепиться не за что. Так насекомое оказывается в зоне, внутренние стенки которой сплошь покрыты широкими черепитчатыми клетками с вниз направленными верхушками. По ним легко скатиться на дно кувшина. Эпидерма нижней части кувшина с тонкими наружными стенками, но с утолщенными боковыми; острые волоски, как пики торчащие со дна, сдерживают движения насекомых.

Рис. 108. Дарлингтония калифорнийская (Darlingtonia californica): 1 - продольный разрез верхней части кувшина (о - 'окна' на крыше шлемика); 2 - направленные вверх волоски внутренней поверхности выроста; 3 - длинные, направленные вниз волоски, покрывающие всю внутреннюю поверхность кувшина

Как указывает А. Е. Васильев (1977), до сих пор не имеется обоснованных предположений о том, какие именно железистые структуры в полости кувшинов саррацений секретируют пищеварительные ферменты. Р. Баркхауз и X. Вайнерт (1974), исследовавшие ультраструктуру клетки кувшинов сарраценпи желтой, предполагают, что секреция пищеварительных ферментов и поглощение растворенных веществ осуществляются непосредственно эпидермаль-ными клетками нижней части кувшина. Кроме того, Н. Г. Холодный еще в 1948 г. отмечал, что эти эпидермальные клетки обладают также способностью выделять антисептические вещества, благодаря которым скопившиеся на дне урны мертвые насекомые, разлагаясь, почти не издают гнилостного запаха. Однако все вышеприведенные выводы авторов о функциональной деятельности эпидермальных клеток нижнего отдела ловчего аппарата саррацений экспериментально еще не доказаны.

Рис. 109. Гелиамфора поникающая (Heliamphora nutans): 1 - общий вид растения; 2 - тычинки; 3 - гинецей; 4 - плод; 5 - поперечный разрез плода; 6 - семя

По данным Р. М. Адамса и Дж. У. Смита (1977), на дне кувшинов саррацений постоянно живут бактерии, выделяющие пищеварительные ферменты, которые служат растению для переваривания насекомых. Клетки дна кувшина лишены кутикулы и приспособлены для поглощения переваренной пищи. Опыты Н. Л. Кристенсена (1978) показали, что мясная диета не только снабжает растение азотом, но и значительно увеличивает содержание в его тканях кальция, магния и калия.

Таблица 33. Маковые: 1 - меконопсис ощетиненный (Meconopsis horridula), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 2 - маклея сердцевидная (Macleaya cordata), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 3 - глауциум рогатый (Glaucium corniculatum), Армения, Даралагез; 4 - дымянка лекарственная (Fumaria officinalis), Армения

Птицы часто пользуются трубками этих растений как кормушками, выклевывая из них еще не разложившихся насекомых. По свидетельству Й. Хеслоп-Харрисон (1976), в трубках саррацений находили остатки мелких древесных лягушек.

Таблица 34. Саррацениевые: слева - дарлингтония калифорнийская (Darlingtonia californica); справа - саррацения пурпурная (Sarracenia purpurea)

Таблица 35. Эвителейные, гамамелисовые и платановые: 1 - эвптелея многотычиночная (Euptelea polyandra), Батумский ботанический сад; 2 - ликвидамбар смолоносный, или амброво дерево (Liquidambar styraciflua), летняя окраска листьев, Батумский ботанический сад; 3 - ликвидамбар смолоносный, осенняя окраска листьев, США, штат Теннесси; 4 - платан Керри (Platanus kerrii), Северный Вьетнам

Некоторые насекомые приспособились к жизни внутри ловчих аппаратов насекомоядных растений, выделяя, видимо, какие-то вещества, инактивирующие действие пищеварительных ферментов. Д. Фиш (1976), специально занимавшийся этим вопросом, пишет, что в ловушках саррацений живет ночная моль и ее личинки, личинки мясной мухи, а также оса сфекс, которая внутри урн даже строит гнезда. Непрошеные жильцы не только уничтожают большую часть насекомых, скопившихся в урнах, но и повреждают ткани листьев, отчего они после уже не могут функционировать как ловушки. Таким способом целым популяциям того или иного вида саррацений наносится значительный вред.

Таблица 36. Ильмовые, симмондсиевые и гамамелисовые: 1 - каркас китайский (Celtis chinensis) Сухумский ботанический сад; 2 - симмондсия китайская (Simmondsia chinensis), США, штат Мэн; 3 - родолея Чемпиона (Rhodoleia championii), Северный Вьетнам

Таблица 37. Фикусы. Фикусы в ботаническом саду Сьен Фуэгос (Куба): 1 - фикус эластичный (Ficus elastica); 2 - фикус заметный (F. nota). Фикусы в Средней Азии (Большие Балханы, гора Арла); 3 - общий вид смоковницы (Ficus carica); 4 - ветви с соплодиями того же растения

Некоторые виды саррацений очень декоративны и в ряде стран издавна культивируются. Особенно распространена в культуре саррацения желтая - эффектный многолетник с крупными бледно-оранжевыми цветками и сочными, изящно изогнутыми желто-зелеными кувшинчатыми листьями. В комнатной культуре это растение при обильном поливе и соответствующем уходе способно жить даже без подкормки его насекомыми. Не менее популярна саррацения пурпурная, цветки которой обладают превосходным ароматом фиалок. В листьях и надземных органах нескольких видов саррацений найден алкалоид саррацений, нашедший применение в медицине.

Таблица 38. Тутовые. Маклюра оранжевая (Madura pomifera): 1 - побег с мужскими соцветиями, Батумский ботанический сад; 2 - побег с женскими соцветиями, Кизыл-Арват. Бумажная шелковица, или бруссонетия бумажная (Broussonetia papyrifera), Батумский ботанический сад: 3 - побег с женскими соцветиями

Таблица 39. Пил ей в оранжерее Ботанического института АН СССР в Ленинграде: 1(внизу) - пилея круглолистная (Pilea rotundifolia); 1(вверху) - пилея мелколистная (P. microphylla); 2 - цветки пилеи мелколистной; 3 - пилея опушенная (P. pubescens)

На горных склонах и прибрежных болотах западного побережья Северной Америки - в северо-западной части штата Калифорния и на юго-западе штата Орегон - произрастает дарлингтония калифорнийская (Darlingtonia californica, рис. 108, табл. 34) - единственный вид монотипного рода. Дарлингтония близка к роду саррацения, отличаясь лишь строением столбика с рыльцами, а также более сложной структурой ловчего аппарата. Зелено-пурпурные кувшины дарлингтонии со шлемовидной выпуклостью в верхней части, обычно не превышающие в длину 10 - 15 см, при особо благоприятных условиях могут достигать и 50 см. Они, как яркие цветки, выглядывают из зеленой травы, приманивая расцветкой летающих насекомых. Сходство с цветком усиливается еще из-за двукрылого яркого лепестковидного выроста шлемика над входом в отверстие кувшина. Многочисленные нектароносные железки по обеим сторонам выроста вырабатывают сладкий секрет, аромат которого еще издали улавливают насекомые. Широкий во внешней части, вырост постепенно суживается, его края загибаются, образуя канавку, направляющую насекомых вовнутрь. Весь вырост усеян короткими прижатыми колючими волосками, наклоненными острием по направлению к отверстию урны, что вынуждает насекомых ползти только вперед, под шлемик. Внутренняя поверхность шлемика покрыта множеством железок, выделяющих нектар. Попадая в шлемик, насекомые обманываются полупрозрачными "окнами" на его стенках, представляющими собой участки с более тонкостенными клетками, через которые проникает слабый свет. Взлетев под крышу, насекомые неизбежно попадают в кувшин, на всем протяжении покрытый изнутри длинными, острыми, вниз направленными волосками. Для кувшинов дарлингтонии характерен их винтообразный изгиб, который препятствует пойманным насекомым выбраться наружу, а также несколько заглушает гнилостный запах, издаваемый разлагающейся добычей. По утверждению Ч. Даддингтона (1972), дарлингтония, как и саррацения, не вырабатывает пищеварительных ферментов; эта функция осуществляется бактериями, всегда присутствующими в жидкости кувшинов.

Таблица 40. Каштан настоящий, ИЛИ посевной (Castanea sativa), Кавказ, Аджария

Кувшины дарлингтонии также служат убежищем для ночной моли и нескольких видов мух. Внутри некоторых листьев растения гусеницы моли опутывают острые гладкие волоски настолько плотной паутиной, что ловушки перестают функционировать по своему прямому назначению и становятся прекрасным теплым домом для куколок. Вылупившиеся бабочки легко выползают по той же паутине на поверхность листа. В других листьях часто обитают личинки мясной мухи, которые питаются разлагающимися насекомыми на дне кувшина. Взрослые личинки затем пробуравливают отверстие в стенке кувшина и выползают наружу. Сами же мухи свободно передвигаются в любом направлении по скользким внутренним стенкам кувшина благодаря длинным прицепкам на последнем сочленении ножек.

Представители рода гелиамфора (рис. 109), насчитывающего 6 видов, обитают на высокогорных болотах Гайаны и Венесуэлы. Ловчий аппарат у этих растений устроен более примитивно, чем у саррацении и дарлингтонии, представляя собой трубковидный лист с сомкнутыми краями, внутренняя поверхность которого, по описанию Р. М. Адамса и Дж. У. Смита (1977), может быть также разделена на 4 зоны. Верхняя часть листа, преобразованная в маленький, нависающий над урной отросток, несет на внутренней стороне многочисленные нектароносные железки. Здесь же наблюдается огромное количество палочковидных структур; вероятно, это бактерии, питающиеся нектаром.

Нектарники заходят и во вторую зону, которая представляет собой ленту на верхней поверхности урны, состоящую из длинных, направленных книзу волосков. Далее следует зона с гладкими, покрытыми воском стенками. Дно кувшина усеяно короткими стебельчатыми волосками, вероятно удерживающими насекомых (Ллойд, 1942). Пищеварение гелиамфор также осуществляется благодаря ферментам, выделяемым бактериями, которые во множестве обитают в секреторной жидкости на дне кувшина. Таким образом, биологические особенности гелиамфор схожи с таковыми саррацении и дарлингтонии.