Порядок лотосовые (Nelumbonales) (Н. С. Снигиревская)

Семейство лотосовые (Nelumbonaceae)

Карта 9. Современное распространение и ископаемые находки рода лотос

Семейство представлено всего одним родом лотос (Nelumbo), состоящим из двух видов: лотоса орехоносного (N. micifera) и лотоса желтого (N. lutea). Виды лотоса резко различаются окраской цветков и географическим распространением (табл. 20, карта 9). У лотоса орехоносного цветки розовые, а у желтого, о чем говорит уже его название, желтые. Первый вид известен только в Старом Свете, где он произрастает в Северо-Восточной Австралии, на островах Малайского архипелага, Филиппинских островах, в Южной Японии, на острове Шри-Ланка, на полуостровах Индостан и Индокитай, в Китае, на советском Дальнем Востоке в Хабаровском и Приморском краях, а также по берегам Каспийского моря - в устье реки Куры и дельте Волги. Имеются два противоположных взгляда на произрастание лотоса по побережью Каспийского моря. Одни считают, что он сохранился с доисторических времен, другие связывают его появление здесь с деятельностью человека. Известно, что большую роль в распространении лотоса в Юго-Восточной и Южной Азии, например в Индии, сыграло разведение его в культуре. В настоящее время все места произрастания лотоса в Индии связаны исключительно с поселениями или археологическими памятниками. Второй вид - лотос желтый - распространен в южных районах Северной Америки, в Центральной Америке и северной части Южной Америки, заходит также на Гавайские и Большие и Малые Антильские острова и остров Ямайка. Сегодняшнее достаточно широкое распространение лотоса как в Старом, так и Новом Свете в значительной мере создано благодаря деятельности человека в результате разведения этого растения в культуре на протяжении нескольких тысячелетий. Лотос, как растение с достаточно широким ареалом, произрастает в самых различных условиях. Так, в Австралии, Индонезии, Индии, Юго-Восточном Китае, на острове Шри-Ланка он растет в условиях жаркого тропического климата и продолжительной инсоляции. В Северном Китае, на Дальнем Востоке и в европейской части СССР лотос находится в довольно суровых условиях, переносит зимние морозы, достигающие 30 °С и ниже. Как правило, он растет в проточных водоемах - в заболоченных местах, озерах и речках с медленным течением. В дельте Волги он поселяется в ильменях и заливах на взморье, а также вдоль берегов многочисленных проток, так характерных для дельт больших рек. С каждым годом в связи с поднятием дельты и продвижением ее в глубь Каспийского моря лотос переселяется все ниже в места с более благоприятной почвой и проточной водой, покидая прежние местообитания. Например, намного выше (по течению Волги) современных мест произрастания лотоса находится село Табала. Это слово означает калмыцкое название лотоса, росшего когда-то на этом месте. Интересно, что в годы пониженного уровня воды лотос наряду с другими земноводными растениями, такими, как кувшинка, чилим, оказывается нередко на суше, продолжая нормально развиваться. В Индии в Кашмирской долине лотос произрастает на высоте до 1560 м над уровнем моря. Это наибольшая высота, на которую он поднимается.

Рис. 92. Лотос орехоносный (Nelumbo nucifera): 1 - схематический рисунок общего вида растения; 2 - поперечный срез корневища (а - воздухоносные полости, б - проводящие пучки)

Ископаемые находки лотоса говорят о его достоверном появлении в позднем мелу, довольно широком распространении в третичном периоде (карта 9), особенно в палеогене, и резком сокращении распространения в четвертичном периоде. Есть мнение, что, если бы не вмешательство человека в судьбу лотоса, поддерживающего его культуру, это растение относилось бы к числу угасающих, а может быть, и вымерших родов.

Таблица 25. Барбарисовые: 1 - гимноспермиум Альберта (Gymnospermium alberti), Таджикистан, Варзобское ущелье; 2 - гимноспермиум Смирнова (G. smirnowii), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 3 - леонтика армянская (Leontice armeniaca), окрестности Еревана; 4 - стеблелист мощный (Caulophyllum robustum), окрестности Владивостока; 5 - магония падуболистная (Mahonia aquifolium), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 6 - барбарис обыкновенный (Berberis vulgaris), Ленинградская область; 7 - гимноспермиум дарвазский (Gymnospermium darwasicum), Таджикистан, Дарваз, 1730 м над уровнем моря

Лотос - растение травянистое, земноводное, стебли его превратились в ползучие корневища, которые погружены в песчаный донный субстрат водоема (рис. 92). Корневище мощное, симподиально ветвящееся, с хорошо выраженными шаровидными узлами, от которых отходят многочисленные корни. На зиму в корневищах откладывается крахмал, благодаря чему они очень разрастаются в толщину, имея вид крупных огурцов. В узлах корневищ образуются почки, в которых формируются как листья, так и цветки. На поперечном срезе через корневище видно, что оно пронизано многочисленными одиночными пучками, расположенными концентрическими кругами (рис. 92), разделенными крупными воздухоносными полостями схизогенного происхождения.

Таблица 26. Лютиковые: 1 - сон-трава крымская (Pulsatilla taurica), Южный Крым; 2 - купальница азиатская (Trollius asiaticus); 3 - адонис весенний (Adonis vemalis), Южный Крым; 4 - калужница болотная (Caltha palustris), Ленинградская область

Листья у лотоса двух типов: одни подводные, сидячие, широколанцетной формы, чешуевидные, с параллельным жилкованием, обычно плотно охватывающие молодые почки и точки роста корневища; другие надводные, или воздушные, плавающие и высоко поднимающиеся над водой. Надводные листья имеют округлощитовидную форму, длинный черешок, усаженный шипо-видными выростами. У плавающих листьев листовая пластинка плоская, а у стоячего - воронковидная (табл. 20). Обычно экскурсоводы в ботанических садах демонстрируют интересную особенность листьев лотоса - их несмачиваемость. Вода, подобно ртути, собирается на верхней поверхности листа в крупные капли. Это объясняется наличием на верхней поверхности листа хорошо развитого воскового налета и сильно выраженных кутинизированных бугорков, образованных выростами на эпидермальных клетках. Жилкование воздушных листьев лучистое: из центра листа от места прикрепления черешка радиально расходятся 12 - 25 жилок, которые многократно вильчато ветвятся, за исключением одной перисторазветвленной средней жилки, выходящей к краю листа в области выемки, имеющейся на листовой пластинке. В утренние часы в центре воронковидных стоячих листьев собирается роса, которая, как и роса на листьях алхемиллы, использовалась химиками древности для опытов. В тканях листьев лотоса имеются большие воздухоносные полости, обеспечивающие растению избавление от избыточного увлажнения. Устьица на листьях лотоса располагаются только с верхней стороны, будучи глубоко погруженными в бугорчатую ткань эпидермы.

Таблица 27. Лютиковые: 1 - купальница китайская (Trollius chinensis); 2 - лютик азиатский (Ranunculus asiaticus)

Цветки лотоса исключительно красивы. Они очень крупные (диаметром до 30 см), одиночные, пазушные, обоеполые, спироциклические (табл. 20). У лотоса орехоносного цветки ярко-розовые, хотя лепестки в основании обычно более бледные, чем на верхушке. У американского лотоса лепестки желтые, причем в основании с кремовым оттенком, а на верхушке более светлые. Имеется культурная форма с белыми цветками, которая разводится во многих оранжереях и ботанических садах мира. Цветки обладают слабым, но очень приятным коричным запахом. Они высоко поднятые, как и листья, над водой на прямой длинной цветоножке, которая подобно листовым черешкам покрыта шиловидными выростами. Цветки лотоса обладают положительным гелиотропизмом, т. е. всегда обращены в сторону солнца. Несколько ниже места прикрепления цветка имеется так называемая зона реагирования, в которой он меняет свое положение. Именно эта связь с солнцем послужила одной из причин для обожествления лотоса древними египтянами и индусами. Чашелистиков у лотоса только 2. Лепестки многочисленные (22 - 30), располагаются спирально и не вполне ясно отграничены от чашелистиков. Многочисленные тычинки также располагаются спирально; они крупные, с большим мясистым связником, продолженным выше пыльников и обычно загнутым внутрь цветка, и двумя длинными пыльниками; пыльники внешних тычинок экстрорзные, а внутренних - интрорзные и латрорзные. Пыльцевые зерна трехбороздные (табл. 23), с очень своеобразной поверхностью зерен. Гинецей погружен в сильно разросшееся цветоложе, которое имеет обратноконическую форму (табл. 20). Отдельные бочонковидные по форме плодолистики располагаются спирально или почти кольчато и имеют сидячее блюдцевидное рыльце. Созревая, плодолистики образуют односемянные орешки с темным очень прочным деревянистым околоплодником и дыхательным отверстием близ рыльца (табл. 17). Зародыш лотоса очень крупный, с массивными, мясистыми бесцветными семядолями и почечкой с двумя первыми темно-зелеными листьями. Запасные питательные вещества семени заключаются в семядолях, очень скудный эндосперм расходуется целиком на ранних стадиях развития зародыша, и все взрослое семя заполнено зародышем.

Таблица 28. Лютиковые: 1 - морозник кавказский (Helleborus caucasicus), Кавказ, буковый лес; 2 - живокость вонючая (Delphinium foetidum)f Кавказ, каменистый склон горы Арагац; 3 - купальница Ридера (Trollius riederianus), Магадан; 4 - лютик снежный (Ranunculus nivalis), в зарослях ивы, Полярный Урал

Семена лотоса сохраняют всхожесть в течение очень длительного времени. Известен случай, когда орехи лотоса, пролежавшие не менее тысячи лет в погребенных торфяниках Северного Китая, после соответствующей обработки их кожуры проросли и дали цветущие растения.

Таблица 29. Лютиковые: 1 - анемона лютичная (Anemone ranunculoides), Mra; 2 - княжик сибирский (Atragene sibirica), Архангельская область; 3 - лжеводосбор крупноцветковый (Paraquilegia grandiflora), Киргизский хребет, близ Фрунзе, высота 2 500 - 3 000 м над уровнем моря; 4 - анемона кавказская (Anemone caucasica), Армения, Агверан; 5 - весенник длинностебельчатый (Eranthis longistipitata), Таджикистан, Дарваз: 6 - анемона дубравная'(Anemone nemorosa), заросли под деревьями, Волхов; 7 - перелеска благородная (Hepatica nobilis), Ленинградская область

Таблица 30. Ломоносы в Никитском ботаническом саду в Ялте. Мелкоцветковые виды: 1 - ломонос метельчатый (Clematis paniculata); 2 - ломонос восточный (С. orientalis). Сортовые ломоносы селекции Никитского ботанического сада: 3 - ломонос Жакмана (С. jackmanii), сорт 'Золотой юбилей'; 4 - ломонос фиолетовый (С. viticella), сорт 'Рассвет'

Лотос издавна привлекал к себе внимание человека. Об этом свидетельствуют многочисленные памятники искусства и литературы. Интерес к лотосу был связан с его использованием в качестве пищевого, лекарственного и также культового растения. Культура лотоса была известна уже первобытным обитателям Южной и Юго-Восточной Азии, а американские индейцы, особенно жившие по берегам рек Теннесси и Камберленд, и туземцы северной оконечности Южной Америки до прихода туда европейцев очень широко использовали лотос в пищу, называя его водяным маисом. Сельское население Китая, Индии и Японии до сих пор использует семена и корневища лотоса для изготовления муки и получения крахмала, сахара и масла. Из корневищ нередко варят суп или готовят их в качестве гарнира, подобно картофелю. Среди кондитерских изделий Китая и в наше время славятся засахаренные нарезанные ломтиками корневища лотоса, напоминающие по вкусу мармелад. В Астраханской области лотос до недавнего времени использовало местное население для откорма свиней и домашней птицы. До объявления зарослей лотоса заповедными их урожай нередко уничтожали целиком, что грозило гибелью этому растению. Использование корневищ и семян лотоса в пищу объясняется высоким содержанием в них крахмала (до 50%), а также сахара, жиров и витамина С. Первое упоминание лотоса в числе других лекарственных растений находят в китайских источниках, составленных более 3000 лет до н. э. Уже в древности народная медицина применяла все части растения лотоса - корневища, листья, цветоножки, лепестки, тычинки, плодики - для лечения заболеваний нервной и сердечно-сосудистой систем. Издавна в Китае, Индии и Древнем Египте лотос считали священным растением, чему способствовало его широкое практическое значение, а также удивительная красота и положительный гелиотропизм цветков. Его применяли при погребениях, и нередко его цветки находят в древнеегипетских гробницах. Изображения лотоса встречаются довольно часто в памятниках архитектуры Египта и Ассирии, где он наряду с папирусами и кувшинками приводится как характерный элемент водного ландшафта. Нередко стилизованное изображение лотоса украшает пилястры колонн. Однако следует обратить внимание на то, что иногда лотосом ошибочно называют изображения кувшинок (род Nymphaea) из семейства кувшинковых. Лотос относится к числу тех растений, роль которых в жизни человека очень велика, начиная от применения его в народной медицине и кончая поэзией, воспевающей его красоту и загадочность.

Таблица 31. Маковые: 1 - хохлатка средняя (Corydalis intermedia), Ленинградская область (Ладога); 2 - хохлатка Галлера (С. hailed), окрестности Киева; 3 - хохлатка Маршалла (С. marschaliana), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде

В странах Юго-Восточной Азии лотос издавна возделывают по типу рисовой культуры на запруженных террасированных низинах. Его обычно высаживают семенами весной, предварительно разбив оболочку и помещая в ком глины, который опускают на дно водоема. Урожай собирают осенью, оставляя часть для очередных посадок следующего года.

Таблица 32. Маковые: 1 - мак павлиний (Papaver pavoninum), Туркмения; 2 - мак оранжевый (P. aurantiacum), Читинская область; 3 - мак полярный (P. radicatum), Чукотка; 4 - мак альпийский (P. alpinum), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 5 - ремерия отогнутая (Roemeria refracta), Туркмения

В естественных условиях лотос размножается преимущественно вегетативно с помощью корневищ, которые в весенне-летнее время активно растут и ветвятся, давая тонкие шнуровидные молодые корневища, называемые столонами. Они обеспечивают размножение растений и быстрое завоевание ими большого пространства. Нередко растения одной заросли оказываются связанными общей системой корневищ, достигающих огромной длины. Например, американскими учеными было подсчитано, что длина сети корневищ лотоса желтого на площади около 4000 м² составляла свыше 340 км.