Семейство роголистниковые (Ceratophyllaceae)

В семействе всего один род - роголистник (Ceratophyllum), в котором насчитывают от 6 до 10 видов, распространенных практически по всему земному шару от полярного круга до тропиков. Роголистник всегда погружен в воду целиком и никогда не растет на суше. Точки роста стеблей роголистника, перезимовывая под водой, к осени прикрываются сильно сближенными и более темно-зелеными, чем остальные, листьями, которые, по мнению некоторых ботаников, могут рассматриваться как аналоги зимних почек. Роголистник растет на разных глубинах, причем предельная глубина его произрастания иногда доходит до 9 м. Подобно наземным тенелюбивым растениям роголистник очень чувствителен к свету. Как показали опыты, при ярком освещении он гибнет. На оптимальной глубине он нередко развивает огромную биомассу, вытесняя все остальные растения и образуя заросли, нередко затрудняющие движение лодок.

Подобно кабомбовым, роголистник имеет хорошо выраженный олиственный стебель, приподнимающийся в воде (рис. 91). Однако в противоположность всем остальным представителям порядка он характеризуется очень слабым развитием проводящей системы. Поглощение минеральных веществ у него осуществляется всей поверхностью тела растения. Редукция ксилемы в процессе приспособления к водному образу жизни зашла так далеко, что трахеиды полностью утратили функцию проведения воды и превратились в совершенно лишенные лигнификации запасающие клетки, в которых откладывается крахмал.

Стебель роголистника густо покрыт многократно дихотомически рассеченными сидячими листьями, расположенными мутовчато, которые никогда не поднимаются на поверхность воды. Их конечные доли от линейных до нитевидных, часто мелкопильчатые по краю и жесткой консистенции (рис. 91). Листья роголистника, как и другие части растения, покрыты своеобразными волосками, которые в противоположность другим кувшинковым не выделяют слизи и их функция пока не ясна. Пожалуй, наиболее поразительно то, что все части роголистника покрыты кутикулой. Это обычно не свойственно высшим растениям, целиком погруженным в воду. Правда, известно, что бурые водоросли также развивают слой кутина на поверхности слоевища.

Рис. 91. Роголистник погруженный (Ceratophylium demersum): 1 - часть растения; 2 - лист; 3 - мужской цветок; 4 - тычинка; 5 - женский цветок

У роголистника корень отсутствует - это один из наглядных примеров крайней специализации растений в условиях водной среды. Для удержания в донных отложениях у роголистника развиваются особые, как их называют, ризоидные ветви стебля (наряду с обычными фотосинтезирующими олиственными ветвями), которые компенсируют отсутствие настоящих корней. Они белесые, одеты очень тонко рассеченными листьями и проникают в ил, одновременно исполняя роль якорей и абсорбирующих органов.

Цветки роголистника мелкие, едва заметные, в очень редуцированных соцветиях, сидячие, однополые и однодомные (но соцветия всегда однополые), безлепестные (рис. 91). Чашелистиков в женских цветках около 12, в мужских - 9 - 10, у основания сросшихся в трубку. Некоторые ботаники считают, что это не чашелистики, а прицветнички и что цветки роголистника на самом деле лишены околоцветника. Тычинок 8 - 18, реже меньше (до 5) или больше (до 27), свободных, расположенных спирально на выпуклом цветоложе; нити очень короткие и широкие, постепенно переходящие в широкие и массивные связники, продолженные выше пыльников; пыльники глубоко погруженные, экстрорзные. Пыльцевые зерна крупные, удлиненно-округлые, безапертурные, с тонкой экзиной и слабовыраженной скульптурой поверхности. В женском цветке всего один плодолистик. Он с длинным и острым столбиком и единственным ортотропным висячим семязачатком.

Роголистнику свойственно довольно редкое явление - опыление под водой. Процесс опыления идет следующим образом. Тычинки, созревая, отделяются от цветка и поднимаются на поверхность, при этом расширенный связник играет роль поплавка. После раскрывания пыльников пыльца высыпается, но, имея плотность, несколько более высокую, чем вода, погружается медленно в воду и попадает на поверхность рылец. Транспортировка пыльцы водой - явление очень интересное, свидетельствующее об очень высокой специализации рода. Возможно, что непосредственную связь с опылением имеют те не объясненные до сих пор наблюдения над движением стеблей роголистника, на которые в 1920 г. указывала Агнесса Арбер. В течение 6 ч стебли роголистника двигались в одном направлении, а затем в течение последующих 6 ч находились в состоянии покоя, вернувшись в исходное положение. Далее снова повторялись движения стеблей, которые продолжались уже в течение 4 ч в противоположном направлении. Затем они снова возвращались в прежнее положение. Возможно, что постановка специальных наблюдений над роголистником в период опыления подтвердит предположение о связи наблюдаемых движений с распространением пыльцы.

Плод роголистника - орешек. Семя с большим зародышем и мясистыми семядолями, без эндосперма и перисперма, что также отличает его от семян остальных нимфейных. Семя с тонкой кожурой. Все запасные питательные вещества находятся в двух толстых, мясистых семядолях.

Как видно из описания, семейство роголистниковых довольно обособлено внутри порядка кувшинковых, отличаясь отсутствием перисперма и эндосперма в семенах, строением семязачатков, мутовчатым расположением листьев, безлепестным цветком, строением тычинок и подводным опылением. На этом основании некоторые ботаники даже предлагали выделить семейство роголистниковых в отдельный самостоятельный порядок (Ceratophyllales), что, однако, не находит поддержки у большинства современных систематиков.