Семейство эвпоматиевые (Eupomatiaceae) (А. Л. Тахтаджян)

Во время путешествия в Австралию в 1802 - 1803 гг. знаменитый английский ботаник Роберт Браун открыл новый вид и новый род примитивного цветкового растения, названный им эвпоматия лавровая (Eupomatia laurina, рис. 58). Спустя более чем полстолетие был обнаружен второй вид - эвпоматия Беннетта (Е. bennettii, табл. 4) - и с тех пор уже больше не находили новых видов этого рода. Таким образом, род эвпоматия состоит только из двух видов. Он распространен в прибрежной зоне Восточной Австралии от полуострова Кейп-Йорк на юг до Восточной Виктории и в восточной части острова Новая Гвинея. Роберт Браун отнес новый род к семейству анноновых, но немецкий ботаник С. Эндлихер (1841) выделил его в самостоятельное семейство эвпоматиевых, признаваемое теперь всеми ботаниками.

Как и большинство представителей порядка магнолиевых, эвпоматия сочетает признаки очень примитивные с признаками специализации. Это небольшие деревца или кустарники, притом кустарники настоящие, так как от очень своеобразного клубневидного главного корня отходит несколько отдельных стволов. Иногда деревья достигают 15-метровой высоты. Листья простые, цельные, перистонервные, кожистые, лишенные прилистников, устьица с 2 побочными клетками.

Одной из замечательных особенностей эвпоматии является строение проводящих тканей. Исключительно примитивны сосуды, членики которых очень длинные и узкие, с очень косыми конечными стенками, а перфорация их лестничная, с многочисленными (до 150) перекладинами. Ситовидные трубки также длинные и тонкие, с заостренными концами.

Цветки у Е. laurina расположены на верхушках коротких боковых побегов, а у Е. bennettii - на верхушках длинных, облиственных древесных стеблей, отходящих непосредственно от клубневидных корней. Цветки средних размеров, обоеполые, безлепестные. Нераспустившийся цветок защищен опадающим колпачком (калиптрой), прикрепленным к краю расширенного и вогнутого цветоложа. Некоторые авторы, начиная с Эндлихера, рассматривали колпачок как видоизмененный околоцветник, в котором чашелистики и лепестки полностью слились в одно целое, но, вероятно, более правильно мнение Б. М. Байона (1868 - 1870), oА. Имса (1961), П. К. Эндресса (1977) и целой группы других ученых, согласно которому цветки эвпоматии безлепестные, а колпачок представляет собой видоизмененный прицвеничек.

Тычинки эвпоматии многочисленные, расположены по краю вогнутого цветоложа, лентовидные, книзу расширенные, а на верхушке продолженные в заостренный надсвязник. В распустившемся цветке тычинки отогнуты книзу. Внутренние тычинки превращены в многочисленные мясистые, ярко окрашенные, пахучие, широкие лепестковидные стаминодии, образующие своего рода ложный околоцветник, который, в отличие от настоящего околоцветника, является внутренним, а не внешним. По краям и на поверхности этих лепестковидных стаминодиев имеются специальные пищевые тельца, которые служат для привлечения опылителей.

Пыльцевые зерна почти гладкие, с одной опоясывающей бороздой. Важно также отметить, что, подобно пыльцевым зернам дегенерии, эктэкзина пыльцевых зерен эвпоматии гомогенная, лишенная колумелл.

Рис. 58. Эвпоматия лавровая (Eupomatia laurina): 1 - ветвь с цветками и бутоном; 2 - цветок; 3 - тычинка; 4 - ветвь с плодом; 5 - плод в продольном разрезе

Гинецей синкарпный, но синкарпия у эвпоматии очень своеобразная. Многочисленные плодолистики расположены спирально на вогнутой поверхности чашевидного цветоложа. Но, несмотря на то что гинецей синкарпный, плодолистики сохранили ряд примитивных признаков. Они лишены столбика и в верхней части слегка открыты. Рыльце ограничено верхушкой плодолистика, но покрытая сосочковидными волосками поверхность простирается внутрь плодолистика. В каждом гнезде имеются многочисленные семязачатки, расположенные близ краев плодолистика.

Исключительный интерес представляет опыление эвпоматии, впервые детально исследованное А. Дж. Гамилтоном (1897), а затем А. Т. Хотчкиссом (1958). Опыление производится одним из видов жуков-долгоносиков из рода эллесходес (Elleschodes hamiltoni). Мелких, покрытых волосками жуков привлекают стаминодии. У эвпоматии лавровой внешние стаминодии прямостоячие, в то время как более короткие внутренние стаминодии загнуты внутрь и плотно прикрывают гинецей с пучками рыльцевых сосочков, рассеянных по его поверхности. Жуки, которых привлекает сильный запах стаминодиев, прогрызают их основания и попадают в полость, образованную внутренними стаминодиями. Внутри этой полости они долгое время питаются краями стаминодиев, покрытыми сосочковидными волосками, и по-душечковидными пищевыми тельцами. У эвпоматии Беннетта стаминодии не образуют столь замкнутой полости, как у эвпоматии лавровой. В обоих случаях жуки попадают временно в своеобразную ловушку.

Плод ягодообразный. Семена с очень маленьким зародышем и обильным руминированным эндоспермом.