Семейство дегенериевые (Degeneriaceae) (А. Л. Тахтаджян)

В это семейство входит лишь один род дегенерия (Degeneria), состоящий из одного вида - дегенерии фиджийской (D. vitiensis). Семейство, род и вид в 1942 г. описали два известных американских ботаника - анатом Ирвинг Бэйли и систематик Альберт Смит - на основании материалов, собранных на островах Фиджи в 1934 г. А. Смитом и в 1941 г. Отто Дегенером. Открытие дегенерии было одной из ботанических сенсаций века. Это замечательное растение, произрастающее только на островах Фиджи, оказалось одним из наиболее примитивных цветковых растений, подлинное "живое ископаемое" (рис. 55 и 56).

Дегенерия - стройное и сравнительно высокое дерево с трещиноватой корой и простыми, цельными, перистонервными, кожистыми листьями, которые, как и у винтеровых, лишены прилистников (рис. 56). Устьица с 2 побочными клетками. В отличие от винтеровых в ксилеме дегенерии имеются сосуды, но членики этих сосудов примитивные: перфорация лестничная, с многочисленными перекладинами, и поровость боковых стенок лестничная.

Цветки дегенерии средних размеров, одиночные, на длинных цветоножках, расположенных над пазухами листьев, что довольно необычно (рис. 56, табл. 3). На цветоножке имеются 2 или 3 прицветничка, а это, как указывают Бэйли и Смит, может свидетельствовать о том, что одиночное расположение цветка возникло в результате редукции (в пазухах прицветничков в прошлом, вероятно, сидели боковые цветки). Цветки обоеполые. Чашелистиков 3, относительно мелких, остающихся при плодах. Лепестков около 12, расположенных в 3 или 4 ряда. Они значительно крупнее чашелистиков и отличаются от них по форме, но похожи на них по анатомическому строению. Лепестки окрашенные, двухцветные, в верхней части коричневатые, а в нижней светлые, желтоватые или зеленовато-желтые.

Рис. 56. Дегенерия фиджийская (Degeneria vitiensis): 1 - ветвь с цветками и бутонами; 2 - цветок (околоцветник частично удален); 3 - тычинка; 4 - нормальный гинецей с одним плодолистиком; 5 - гинецей с двумя плодолистиками; 6 - молодой плод; 7 - зрелый плод; 8 - жук гаптонкус Тахтаджяна (Haptoncus takhtajani), опыляющий цветки дегенерии

Тычинки многочисленные (до 32), более или менее трехрядные, широкие и мясистые, совершенно не дифференцированные на нить и связник, снабжены ясно выраженной средней жилкой, дихотомирующей у верхушки, и двумя боковыми жилками, проходящими вдоль краев пластинки (рис. 56). По строению тычинки дегенерии напоминают наиболее примитивные типы тычинок винтеровых. Четыре тонких и длинных микроспорангия расположены попарно между средней и боковыми жилками на внутренней стороне пластинки. Как и у некоторых других примитивных цветковых растений, микроспорангии у дегенерии погружены в стерильную ткань пластинки. Не менее архаичны пыльцевые зерна. Они однобороздные, причем борозда очень примитивного типа. Кроме того, эктэкзина еще гомогенная, лишенная колумелл, что наблюдается лишь у наиболее примитивных цветковых растений.

Рис. 57. Цветок и бутон дегенерии фиджийской (Degeneria vitiensis)

Гинецей дегенерии обычно состоит из одного слегка неравнобокого плодолистика, однако, просматривая достаточное число цветков, можно найти двухплодолистиковый гинецей, причем плодолистики расположены на слегка разных уровнях. Есть все основания предполагать, что уже у ближайшего предка современной дегенерии было больше одного плодолистика, располагавшихся спирально. Несмотря на редуцированность числа плодолистиков, сам плодолистик необычайно примитивен, едва ли не самый примитивный среди плодолистиков всех цветковых растений. По архаичности с плодолистиком дегенерии могут соперничать разве что плодолистики рода тасманния из винтеровых. Плодолистик дегенерии сидит на дне небольшого углубления, находящегося на верхушке короткого (вероятно, укороченного в процессе эволюции) цветоложа. На ранних стадиях развития цветка тесно сближенные брюшные поверхности кондупликатного плодолистика образуют открытую щель и, таким образом, полость плодолистика еще не вполнезамкнутая. Позже, когда семязачатки дифференцируются на нуцеллус и интегументы, брюшные половинки плодолистика постепенно раздвигаются в стороны, как бы расклешиваются. При этом эпидермальные клетки внутренних (брюшных) поверхностей этих отгибающихся частей развиваются в сосочковидные железистые волоски. Образование волосков распространяется и наружу, доходя до самых краев плодолистика, и внутрь полости плодолистика, где в конце концов заходит за линию прикрепления семязачатков. В результате узкая щель между брюшными поверхностями, лежащими кнаружи от места прикрепления семязачатков, оказывается закрытой тесно сомкнутыми сосочковыми волосками. К моменту цветения волоски на отогнутых частях образуют густой войлок и многие из волосков становятся двух- и трехклеточными, в то время как в самой полости они не удлиняются так сильно и остаются одноклеточными. Таким образом, большая часть брюшной поверхности плодолистика равномерно покрывается сосочками. Как показал известный индийский ботаник Б. Г. Л. Свами (1949), сосочковая область плодолистика играет роль в улавливании пыльцевых зерен, в их прорастании и прохождении пыльцевых трубок. Таким образом, вполне сформировавшегося рыльца у дегенерии нет, и его еще не локализованная рыльцевая поверхность, тянущаяся вдоль отогнутых наружу краев плодолистика, еще больше подчеркивает его примитивность. Попадая на покрытые сосочками отогнутые края плодолистика, пыльцевые зерна прорастают и пыльцевая трубка, не проникая нигде в ткань плодолистика, прокладывает себе путь по покрытой сосочками внутренней поверхности. Достигая области прикрепления семязачатков, пыльцевая трубка проходит между фуникулусами и, прорастая немного дальше, в конце концов поворачивает в сторону микропиле семязачатка.

Между плодолистиком и тычинками расположено 9 - 16 продолговато-лопатчатых стаминодиев (стерильных тычинок), снабженных тремя жилками. Верхушки стаминодиев округлые и с внутренней стороны явственно канюшоновидные. Иногда стаминодии несут рудиментарные микроспорангии, что лишний раз доказывает их происхождение из тычинок. Стаминодии играют роль приманки для жуков. По наблюдениям автора этих строк, сделанных им на острове Вити-Леву в 1971 г., дегенерия опыляется мелкими жуками рода гаптонкус (Нарtoncus) из семейства блестянок (Nitidulidae). Позднее энтомологи Зоологического института Академии наук СССР описали этих жуков как новый вид (Н. takhtajani). Таким образом подтвердилось предположение, что дегенерия, как и другие примитивные цветковые, опыляется жуками. Почти в каждом цветке дегенерии можно видеть множество мелких желтовато-коричневых жучков, густо покрытых желтоватыми волосками. Жучков привлекают сочные стаминодии. Края верхушки стаминодиев сплошь и рядом бывают изгрызаны этими жуками. Перелетая с цветка на цветок, они переносят пыльцу на волосатых лапках и способствуют опылению. В плодолистике развивается множество (24 - 26) семязачатков.

Плод дегенерии довольно крупный, длиной около 5 см, продолговато-эллипсоидальный, многосемянный, расположенный под углом к плодоножке. Околоплодник внутри мясистый, но снаружи при созревании твердеет и, пока плод находится на дереве, не раскрывается. По наблюдениям А. Смита, сделанным им в природе, плоды дегенерии раскрываются вдоль брюшного шва уже на земле. Таким образом, плод дегенерии является своеобразной листовкой.

Большой интерес представляет строение семян дегенерии. Внешний интегумент превращается в двухслойную кожуру. Наружный ярко окрашенный слой мясистый, в то время как внутренний слой твердый, причем твердость эта определяется не клеточными стенками, которые остаются тонкими и не одревесневают, а содержимым клеток, которое при созревании семени твердеет. Самой замечательной особенностью семени дегенерии является его зародыш. Дело в том, что у этого относящегося к двудольным растения зародыш никогда не бывает двудольным: обычно он с тремя, а часто даже с четырьмя семядолями (примерно у 13% семян). В пределах порядка магнолиевых зародыши с тремя семядолями встречаются у некоторых видов магнолии, например у магнолии крупноцветковой (Magnolia grandiflora) и магнолии звездчатой (М. stellata), но у них это отклонение от нормы, а не правило. Есть основания рассматривать наличие 3 - 4-семядольного зародыша как примитивный признак - наследие древних голосеменных предков.