Апомиксис, или размножение без оплодотворения (А. Л. Тахтаджян)

У многих цветковых растений половое размножение замещено различными формами бесполого размножения. Это явление, известное под названием апомиксиса (от греч. аро - без и mixis - смешение), привлекает особое внимание генетиков и биологов, занимающихся изучением различных форм микроэволюции в природе. Оно представляет также большой интерес для систематиков.

Бесполое размножение происходит у апомиктов или вегетативным путем (корневищами, луковицами, отводками и пр.), или посредством настоящих семян, которые, однако, образуются без оплодотворения. Образование семян без оплодотворения представляет особенно сложный процесс, и мы поэтому остановимся на нем несколько подробнее.

При образовании семян без оплодотворения все клетки гаметофита, включая яйцеклетки, содержат такое же число хромосом, как и клетки спорофита. Как правило, это достигается таким изменением мейоза, в результате которого не происходит уменьшения числа хромосом наполовину. Но так происходит не всегда. Бывают случаи, когда мейоз протекает нормально, появляется гаплоидный женский гаметофит, но он дегенерирует и замещается одним или несколькими вновь образующимися зародышевыми мешками, которые возникают без мейоза из соматических клеток семязачатка.

Диплоидная яйцеклетка нередуцированного женского гаметофита может делиться и дать начало зародышу. Это настоящий партеногенез (от греч. parthenos - девственный и genesis - происхождение). Но интересно, что у многих видов ежевики, лапчатки, зверобоя и других родов для образования жизнеспособных семян необходимо опыление. Однако и в этих случаях яйцеклетка не оплодотворяется и развивается партеногенетически, но эндосперм развивается в результате тройного слияния. Это так называемые псевдогамные виды. Они занимают как бы промежуточное положение между видами с нормальным половым размножением и типичными апомиктами.

Чем же объяснить, что, несмотря на все бесспорные преимущества полового размножения, у сотен родов цветковых растений оно заменилось апомиксисом? Получает ли при этом организм какую-либо выгоду? По мнению известного шведского ботаника и генетика А. Мюнтцинга (1967), ответить на этот вопрос относительно просто, если сравнить потомство, полученное апомиктическим PI половым путем у растений, принадлежащих к близкородственным формам. Короче говоря, апомиксис служит прекрасным способом сохранения гетерозиготности и благодаря этому - жизнеспособности. Любой биотип, обладающий при данных условиях среды способностью к апомиксису, может благодаря этому воспроизводиться в массовом количестве. Апомиксис исключает генетическое расщепление, и поэтому апомиктические формы образуют клоны, в пределах которых все особи обладают одинаковой генетической конституцией. Хорошим примером таких клонов с апомиктическим образованием сегмян служат виды одуванчика, отличающиеся высокой жизнеспособностью.

Как указывает далее Мюнтцинг, апомикты, образующие семена, обычно имеют еще одно преимущество: регулярное образование большого числа семян, не зависящее от нарушений мейоза, трудностей опыления и других условий, которые могут снижать плодовитость у форм с половым размножением. Это преимущество особенно сильно выражено у триплоидных апомиктов. Например, триплоидные апомикты одуванчиков не только обладают высокой жизнеспособностью, но и образуют также нормальное число семян, тогда как триплоиды, размножающиеся половым путем, как правило, стерильны.

Однако преимущества, достигнутые в результате перехода к апомиксису, носят несколько односторонний характер. Наряду с определенным выигрышем здесь имеется и очень значительный проигрыш. Дело в том, что, получая некоторые непосредственные, а в историческом плане лишь временные преимущества, апомикты теряют в эволюционном отношении. Они благоденствуют, лишь пока условия среды остаются относительно неизменными. Но, лишившись способности к рекомбинации генов, они уже не обладают достаточной генетической пластичностью, необходимой для приспособления к новым условиям. Поэтому ко всяким изменениям среды виды, размножающиеся половым путем, приспосабливаются легче, чем апомикты. В этих условиях апомикты часто вымирают. Но это касается только случаев полного апомиксиса. Когда же апомиксис только частичный и часть потомства образуется половым путем, как у псевдогамных видов ежевики, лапчатки или мятлика, растения получают определенное преимущество от апомиксиса и в то же время хотя бы частично сохраняют способность к генетическим рекомбинациям. Полный же апомиксис Мюнтцинг и другие генетики рассматривают как эволюционный тупик.